張含含,秦永旗,王秀敏,劉云潔,馬長明

(1河北農(nóng)業(yè)大學 林學院，河北 保定 071000；2河北海涯園林綠化工程有限公司，河北 石家莊 050035；3保定市農(nóng)業(yè)生態(tài)園管理處，河北 保定 071000)

水是樹木賴以生存的生活條件，明確樹木蒸騰耗水機制，準確掌握樹木需水量，有利于實現(xiàn)在干旱地區(qū)有效控制樹木需水量達到最大生態(tài)效益和經(jīng)濟效益。樹干液流是表征樹木耗水的有效指標，是植物進行蒸騰作用所產(chǎn)生蒸騰拉力形成的樹木水分流動過程。它在土壤—樹木—大氣連續(xù)體之間形成水分運輸路徑，并為植物正常生理活動提供重要基礎。因此，樹干液流成為分析樹木耗水特性、研究樹木水分傳輸機理的關鍵指標之一[1]。

熱技術法是測定樹干液流的主要方法之一，包括熱脈沖、熱平衡、熱擴散。對于樹干液流的瞬時變化以及較小的液流，熱脈沖不能準確測量，這種方法可能更適合于量化絕對液流量；熱平衡法常用于測量直徑較小的樹干，由于植物組織熱儲存的影響，對液流測量誤差較大[2]；熱擴散探針法(Thermal dissipation probe-TDP)是法國科學家Granier經(jīng)試驗后得到的關于測定樹干液流的方法，因其具有測量結果相對可靠，操作簡單，成本低[3]，并且能顯示出相對較高的測量值與參考值之間的線性關系[2]，以及在樹木自然狀態(tài)時進行測量，基本不影響樹木的正常生長等優(yōu)點，目前應用最為廣泛[4-6]。但近年來不少學者開始對TDP樹干液流測定的精準性提出質疑[7]，如TDP在小榛木上測算出相對誤差約為-60%[8]；在葡萄中計算出的液流誤差為-26%[9]；刺槐的誤差在80%以上[10]，為了減小誤差，需要找到誤差來源并進行評估、分析，進而準確測出液流速率。

1 樹木的生物學因素對TDP測算誤差影響

1.1 邊材面積界定準確性的影響

邊材是位于活的樹木中運輸水分、機械支持、貯藏營養(yǎng)物質的外面部分。由Granier經(jīng)驗公式可知，邊材面積(AS)是準確測定樹干液流的主要因素之一。使用TDP測定液流時，需要在無損傷樹木的前提下確定橫截面積，這為邊材面積的確定帶來誤差。邊材面積可以根據(jù)胸徑和其擬合的函數(shù)關系確定[11,12]；Bush等人通過高壓將一種紅色染料注入木質部中來確定邊材面積，但一部分染料分子可能會堵塞導管，由于橫向液流和染料的擴散會浸入不導水的導管中，從而導致錯誤計算，由此這種方法不能保證測算邊材面積的準確性[13]；確定邊材面積常用的方法是以生長錐鉆取木芯[11,14-16]。

1.2 邊材解剖構造的影響

木材導管長度、直徑大小以及化學組成對樹干液流有顯著的影響[17-18]。Carlquist認為二者存在密切關系，莖中的導管呈彎曲或螺旋形與木質部縱軸平行排列，使得水分實際運輸?shù)木嚯x比測得的莖的長度要大[19-20]。有研究表明，木質部中運輸?shù)乃峙c導管直徑的4次方成正比，即導管直徑越大，導管的輸水效率越高[17]。紋孔也是水分與營養(yǎng)物質交換的主要通道，對于木材的液體滲透有很大的影響，而且紋孔的數(shù)量也會影響樹木的水分運輸[21]。

有研究發(fā)現(xiàn)不同管孔類型的樹種水力功能特征存在明顯區(qū)別，環(huán)孔材的導管管腔直徑更大、導管更長，莖段的導水率都相對較高(邊緣顯著)；木質部組織水平上的解剖結構特征與紋孔水平上的解剖結構特征存在著顯著的協(xié)同關系，主要表現(xiàn)在導管長度越長、直徑越大，其導管壁上的紋孔開口面積越大[22]。盡管散孔材導管密度顯著高于環(huán)孔材，但環(huán)孔材導管的直徑遠大于散孔材導管的直徑[23]。在酸棗的莖解剖構造中，導管形狀較均一，在邊材解剖構造中其脆性指數(shù)和相對輸導率較低，且在干旱季節(jié)能維持較高的液流速率[24]；落葉松無孔材管胞壁上存在著大量的閉塞紋孔，但紋孔膜上沉積著膜狀物質，影響水分的流動，對其進行蒸汽爆破處理后，塞緣斷裂，打開閉塞紋孔，液體可通過紋孔口流動[25]。若破壞木材內部的紋孔結構，使紋孔間的紋孔塞脫落，即可增強水分的擴散能力，但木材水分的擴散方式主要是相鄰細胞的連續(xù)遷移與細胞腔之間通過細胞壁的遷移路徑，且木材內部的紋孔數(shù)量較少，所以木材細胞壁間的紋孔數(shù)量與木材內部的水分傳輸能力呈現(xiàn)弱的正相關[26]。NaOH對杉木進行抽提處理時，發(fā)現(xiàn)NaOH溶解了具緣紋孔上的沉積物質，一部分阻塞的紋孔被打開，木材心材的吸濕平衡含水率增大[27]。

1.3 樹木空間異質性特征的影響

1.3.1 不同方位樹干液流的差異 樹干液流在不同方位表現(xiàn)出不同的液流速率，晉西黃土區(qū)蘋果樹不同方位的液流存在顯著的差異，液流速率大小表現(xiàn)為：北側>南側>東側>西側[28]；在毛白楊不同方位的液流速率中也得出了相同的結論：西側液流速率與其他3個方位存在明顯差異[29]。有報道發(fā)現(xiàn)西伯利亞落葉松、沙地樟子松、沙地赤松均表現(xiàn)出南側樹干液流速率高，棗樹北側樹干液流速率高，而旱柳與小葉楊方位差異關系不顯著，或隨季節(jié)變化而變化[30-34]。不同方位的液流速率可能與樹干木質部結構有關，不同方位的木質部導水率與導管直徑和導管密度具有顯著差異性，從而為不同方位的樹干液流提供一種解釋[35]。除了木質部結構外，還有可能與研究對象所處的地理位置、氣象因子、立地條件、栽植模式等環(huán)境因子有關[29]。

1.3.2 不同徑向深度差異 由于樹干木質部結構的差異，樹干液流在徑向上分布不均勻。樹干結構與空氣飽和水氣壓差、土壤含水量、干濕變化及季節(jié)交替有關，因此不同徑向樹干液流也會受到影響[36-38]。隨著徑向深度的增加，四川山礬樹干液流呈單峰型分布，最大液流在形成層10～30 mm之間，杉木樹干液流在形成層30～50 mm處最大[39]，青海云杉和棗樹樹干液流在形成層20 mm處最大[40]；黃土區(qū)刺槐和遼東櫟廣西地區(qū)尾巨桉樹干液流均隨徑向深度增加而遞減[41-42]；民勤綠洲二白楊樹干液流速率大小為：30 mm>20 mm>5 mm>80 mm[43]；在徑向液流密度與木材解剖結構(散孔材與環(huán)孔材)差異的試驗中，通過測定液流密度檢驗方程的穩(wěn)定性，發(fā)現(xiàn)其中大多數(shù)樹種存在差異。此外，由擴展公式導出的參數(shù)被解釋為描述不同樹種特異性的徑向液流模型，并根據(jù)液流徑向密度的復雜性增加參數(shù)，綜合確定不同樹種的蒸騰量[12]。

2 物理性因素對TDP測算誤差的影響

2.1 最大溫差(△Tmax)的不確定性

樹干液流速率的測定是通過2個探針的溫差實現(xiàn)的，插在莖干上面的探針使用恒定電流加熱，下面的探針作為對照。當樹木邊材的熱量傳導隨莖流速度的增加而增加時，邊材的熱擴散也隨之提高，從而導致熱源溫度的降低。當莖流速度為零時，2個傳感器之間的溫差最大。一般情況下最大溫差(△Tmax)出現(xiàn)在夜間，由于夜間氣孔處于開放狀態(tài)以及一些環(huán)境因子的驅動，導致夜間仍存在明顯的液流活動。但由于夜間液流占全天的比例相對較少，因此之前的研究很少考慮或者直接忽略夜間液流的影響，通常假設在黎明前樹干液流量為零，以此條件下的△Tmax用于日間液流速率的計算。隨著監(jiān)測技術的進步，越來越多的研究表明，大多數(shù)植物存在夜間液流現(xiàn)象，致使測定的液流速率比真實值要低[44]。目前采用最多的是以1天中最大的溫差值作為△Tmax[45-48]；遲琳琳和黨宏忠等以10 d為1個周期，采用2次回歸的方法確定最大溫差[14,49]；有研究表明，△Tmax會發(fā)生連續(xù)幾天的周期性變化，這可能與加熱探針附近木質部熱傳導特性有關[50]；但是還沒有統(tǒng)一的標準確定△Tmax，使得計算出的樹干液流出現(xiàn)一定程度的誤差。新舊探針測得的最大溫差也存在一定的差異，研究發(fā)現(xiàn)新探針測得的△Tmax大于已經(jīng)使用過的探針測得的△Tmax[51]；同一樹木在水分脅迫下測得的△Tmax也會比水分充足情況下測得的△Tmax大[52]，因此，△Tmax也不一定是被低估了，也有可能與新舊探針的選擇以及植物體內水分狀況有關?！鱐max也會隨環(huán)境溫度、液流速率的變化而變化，且在晝夜溫差較大的地區(qū)，△Tmax的確定也可能會存在一定的誤差。

2.2 自然溫差的影響

自然溫差是TDP法測定植物液流速率準確與否的關鍵因素，尤其在干旱半干旱地區(qū)，能夠記錄到樹木明顯的自然溫差[53]。試驗地不同天氣狀況和樹木邊材的熱擴散率及其相對值，都會產(chǎn)生自然溫差。這是因為樹木在白天積聚大量的熱量并在夜間延遲返回，提高了自然溫差。自然溫差還與不同的日照、探針安裝的方位角等因素有關。此外加熱探針會對樹干木質部造成損傷，因此不同樹種木質部的導熱系數(shù)也會影響到自然溫差。目前有人研究了樺木導熱系數(shù)隨溫度、密度、孔隙度和各向異性的變化規(guī)律[54]；分析了松木在橫紋方向上，不同含水率隨導熱系數(shù)的影響[55-56]；探索了溫度和熱流方向與木材導熱系數(shù)之間的相關性[57]；俄羅斯落葉松木材導熱系數(shù)隨含水率、溫度的變化而變化[58]。

Do等人則明確指出當自然溫差≥0.2 ℃時，會造成較大的誤差。如果不進行自然溫差校正，則很容易出現(xiàn)計算錯誤[59]。而間斷加熱模式下，自然溫差對TDP測定的影響較小，可有效提高熱擴散探針進行液流測定的精確度[60]。Lubczynski等人研究表明，經(jīng)過間斷加熱模式校正的液流速率與真實值的誤差在 20%以內[53]，Nourtier等人也指出最大誤差減少了4倍。在散孔材樹種中自然溫差均在0.2 ℃以下，由此造成的誤差可忽略不計，但在液流速率較小的夜間及凌晨，自然溫差均在0.2 ℃以上，因此自然溫差對于夜間液流速率有著重要的意義[61]。

2.3 探針熱損傷的影響

造成TDP法測定液流速率的誤差還可能與插入樹干探針造成的傷口有關，由于探針與邊材接觸時間較長，加熱探針所在的木質部會出現(xiàn)熱損傷，木材的導熱性和探針的靈敏度降低，從而導致了液流速率被低估[3]。Wiedemann等人在熱擴散探針造成的傷口對液流速率影響的研究中發(fā)現(xiàn)，由于加熱探針周圍傷口的影響，山毛櫸和橡樹的液流速率分別被低估了21.4%和47.5%，并且隨著測量時間的增長對加熱探針造成的熱損傷更嚴重，會對液流測量的精度也逐步降低[62]。而傷口區(qū)域大于鉆孔的面積也可能低估液流[63]。熱擴散法中加熱探針造成的傷口軸向延伸遠大于熱脈沖法，而加熱探針周圍的損傷可能會由于凝膠的積累、酪蛋白的形成以及細胞壁的增厚進而降低了水力傳導性和熱傳遞[64-67]。由于不同尺寸的探針和加熱采用不同的電壓也會導致木材的物理特性發(fā)生較大的變化，加劇了熱損傷對液流速率的影響。

3 TDP測算誤差校正效果

3.1 驗證方法

整樹稱重法和室內離體莖段稱重法是驗證TDP測算誤差校正效果的重要方法。整樹稱重法是用防輻射膜進行包裹，在密閉的環(huán)境下進行稱重，同步采用熱擴散探針計算液流通量，將所得的蒸騰速率和液流速率進行對比，分析結果是否有差距[68]。該方法可以保證樹木在自然生長的狀態(tài)下進行測定，具有操作簡單、快捷等優(yōu)點。使用該方法得出的毛白楊液流相比蒸騰速率僅降低了3.4%，具有較強的說服力。但是在操作過程中由于機械損傷影響邊材導管處導熱性，以及木質部不同徑向深度液流速率分布不均勻等原因，對液流速率的測定造成誤差[69]。室內離體莖段稱重法是將截取的莖段兩端用潮濕的紗布包扎，再用塑料膜整體纏上，在試驗開始前放在清水中浸泡1 d。按照相應的尺寸和規(guī)格，制作硅膠管和橡皮管，將莖段放入硅膠管內，在莖段上安裝熱擴散探針，再用粘合劑封住，并與馬氏瓶相連接。通過施加一定的壓力使莖段流出水分，再使用天平稱重計算出液流通量[70]。該試驗條件可控，減少了操作誤差和外界影響，校正的公式比Granier原始公式誤差較小，具有較高的可靠性。由于該試驗切割樹干是在空氣中進行，很有可能導致木質部形成栓塞，影響真實值[71-72]。

Pasqualotto等將被監(jiān)測的莖先從基部切下，將熱擴散探針安裝在樹上，再將歐洲榛浸泡在水容器中，使用高精度流量計與另一個水容器相連，同步記錄使用TDP傳感器與采用高精度液體流量計的電子電位儀系統(tǒng)測量的參考吸水量，并進行比較。原始的Granier校正公式低估了樹木有效蒸騰量(相對誤差約為-60%)，運用新方法提高了測量精度，誤差在4%左右。造成誤差的原因與液流徑向分布有關，為此需要對該樹種的木質部徑向解剖進行分析[8]。

蒸滲儀法是在盛土容器中觀測土壤水分的動態(tài)變化，可以測量裸土蒸發(fā)量、植物蒸騰量、潛在蒸騰量，為植物蒸騰耗水提供依據(jù)。靈敏的蒸滲儀在1 h內，可以準確測定林冠層以下小型植被的蒸騰耗水量。但由于該法必須將植被及其根系土壤置于容器內, 當蒸散損失水量遠小于樹木與土壤的重量時, 誤差較大, 而且隨樹形的增大, 對設備的要求較高, 但是儀器成本過高限制了對樹木蒸騰耗水的生理的解釋[73]。

3.2 校正效果

由于TDP測定樹干液流存在不同程度的誤差，進而不能準確得出林木蒸騰耗水量，為此越來越多的學者進行Granier經(jīng)驗公式系數(shù)的校準。Sun等使用Granier原始公式系數(shù)(α為0.011 9，β為1.231)實際液流累積量與估計值的差異在9%到55%之間，其中在火炬松中高估55%，美洲黑楊中低估34%。使用校正系數(shù)，美洲黑楊α為0.012 1、β為1.141；白橡樹α為0.012 8、β為1.470；美國榆樹α為0.027 2、β為2.572；短葉松α為0.010 1、β為1.303；火炬松α為0.009 7、β為1.336。液流估計值在這5個樹種中誤差從1降到4%,在北美楓香(α為0.012 4，β為1.115)中誤差降到8%[74]。Fuchs等對5個樹種用Granier的原始校準系數(shù)計算時，所有的TDP探針都低估了23%～45%的通量密度，且偏差隨著通量率的增加而增大。使用12 mm的加熱探針得到的校正系數(shù)α與原始公式?jīng)]有差異(P=0.301)，系數(shù)β與經(jīng)驗公式差異顯著(P=0.014)，在按物種級別估計和跨物種匯總數(shù)據(jù)時使用TDPUP和TDPlong系統(tǒng)中得到的參數(shù)估計值都在相似的范圍內，但在所有情況下，至少有1個參數(shù)明顯偏離了Granier經(jīng)驗公式中的原始值[75]。在Rubilar等研究中，使用Granier原始公式對2年生藍桉的樹干液流密度進行量化，對比Granier原始公式和在36 h內使用全樹電位計的物種特質性進行校準，研究表明，Granier原始公式明顯低估了藍桉的樹干液流，同時也低估了夜間蒸騰作用，使用校準后的參數(shù)α=0.038 5、β=1.245進一步提高了液流速率的測定[76]。

4 展望

采用熱擴散探針法測算出的液流存在相應的誤差，導致低估或者高估樹木的水分消耗，因此，需要從多方面提高樹干液流的測算精度。(1)校正方法的選擇：應盡可能地保證樹木在自然狀態(tài)下監(jiān)測，減少人為干擾的因素。如高精度流量計和大型蒸滲儀，可以在樹木正常生長下測定，準確得出蒸騰量。(2)測算誤差形成機制研究：對于不同材性的樹種，需要對木材解剖構造進一步研究，防止樹木本身的構造對液流的影響。對于測量本身的誤差，找到誤差來源，減少誤差的產(chǎn)生。