劉永清，梁依甜，向雅馨，譚 慧，譚美星，譚鳳霞

（長江大學(xué) 動物科學(xué)學(xué)院，湖北 荊州 434025）

《中華人民共和國長江保護(hù)法》中明確規(guī)定：“在長江流域水生生物產(chǎn)卵場、索餌場、越冬場和洄游通道等重要棲息地應(yīng)當(dāng)實(shí)施生態(tài)環(huán)境修復(fù)和其他保護(hù)措施”。近年來，水域污染、過度捕撈、圍湖造田、采礦挖沙及閘壩等水利水電工程等人類干擾活動對魚類棲息地特別是產(chǎn)卵場的破壞，導(dǎo)致漁業(yè)資源呈現(xiàn)出持續(xù)衰退的局面[1]。魚類產(chǎn)卵場是指魚類交配、產(chǎn)卵、孵化及育幼的水域，主要分布在河流湖泊沿岸、淺水區(qū)或潮間帶，大多數(shù)魚類對產(chǎn)卵場的環(huán)境有相對嚴(yán)格的要求，如附卵基質(zhì)、水流流速、水深、水溫、溶解氧和遮蔽物等因素都對魚類的產(chǎn)卵規(guī)模有較大影響[2-3]。

水生植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有以下作用：通過光合作用釋放氧氣，維持水中的溶氧量；對水體中的氮、磷等營養(yǎng)元素以及重金屬、有機(jī)污染物等具有較強(qiáng)的吸附、分解和轉(zhuǎn)化能力，減輕或消除水體污染[4]；為草食性魚類提供食物提高水域生產(chǎn)力；為常見經(jīng)濟(jì)魚類如鯉、鯽、魴等產(chǎn)黏性卵魚類提供孵卵基質(zhì)[5]；水生植物形成的草叢為受精卵提供孵化場所，草叢中聚集的大量浮游動物、水生昆蟲等聚集也給孵化出的魚苗提供充足的餌料[6]，可見水生植物對于魚類特別是產(chǎn)黏性卵魚類而言是最佳的繁殖場所之一。現(xiàn)階段，魚類棲息地特別是產(chǎn)卵場的保護(hù)和修復(fù)還處于起步階段，本文總結(jié)了水生植物在魚類產(chǎn)卵場修復(fù)中的相關(guān)應(yīng)用情況，以期為魚類產(chǎn)卵場的保護(hù)和修復(fù)提供一定的參考依據(jù)。

1 魚類產(chǎn)卵場的現(xiàn)狀

魚類在長期生活過程中在適應(yīng)其繁殖和后代發(fā)育的水域形成產(chǎn)卵場。如生于長江長于大海，有水中“活化石”之稱的中華鱘，在海洋里達(dá)到性成熟后，向長江上游金沙江洄游產(chǎn)卵；葛洲壩工程的修建阻隔了中華鱘的洄游通道，導(dǎo)致中華鱘喪失了大面積棲息地和關(guān)鍵產(chǎn)卵場，被迫在葛洲壩下形成新的產(chǎn)卵場；而三峽水庫蓄水后，又改變了葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場的水環(huán)境，進(jìn)一步導(dǎo)致中華鱘親鱘數(shù)量減少、產(chǎn)卵頻次降低、自然繁殖規(guī)模和質(zhì)量不斷下降[7-8]。2018年對長江宜賓段保護(hù)區(qū)內(nèi)的36個產(chǎn)卵場調(diào)查發(fā)現(xiàn)，功能發(fā)生退化甚至嚴(yán)重退化的產(chǎn)卵場高達(dá)61%[9]。

產(chǎn)漂流性卵魚類如四大家魚、銅魚和鳡等一般需要溯河洄游，通常在汛期洪峰發(fā)生后在上游河段湍急的水流條件下產(chǎn)卵，并順?biāo)靼l(fā)育，此類魚類對水流刺激要求較高。在天然河道修筑擋水大壩后，梯級水壩阻隔了魚類的洄游通道，且河流在魚類繁殖季節(jié)所需的漲水過程基本消失，流速和流量等基本水文條件很難滿足產(chǎn)卵的需求[10-12]。自2011年開始，在保證三峽水庫的防洪、發(fā)電和航運(yùn)的基礎(chǔ)上，在長江沙市江段[13]、監(jiān)利江段[14]和宜都江段[15]開展了合理的生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)，結(jié)果表明通過合理的生態(tài)調(diào)度，基本能保證產(chǎn)家魚等產(chǎn)漂流性卵魚類繁殖所需要的漲水過程、流速以及流量等水文水力指標(biāo)，可有效刺激魚類的自然繁殖，進(jìn)一步提高其產(chǎn)卵規(guī)模。

產(chǎn)黏性卵魚類的產(chǎn)卵場一般位于江河湖泊比較大的回水彎或河叉處，水相對較淺甚至有部分河床裸露，流速較慢，水面平緩，濱岸帶一般有豐富的水生植物，底質(zhì)多為沙礫或礫石，以便于魚卵附著和幼魚發(fā)育，同時(shí)周邊有深水區(qū)，供親魚活動和藏身[7]。除了水溫、透明度及水深產(chǎn)卵水域的環(huán)境因素外，對產(chǎn)黏性卵魚類而言，水草、魚巢和卵石等附卵基質(zhì)則是影響其產(chǎn)卵主要的生物因素，水草等形成的草叢也在其避害、棲息和攝食等方面發(fā)揮重要功能[16]。閘壩的修建不但切斷魚類產(chǎn)卵的洄游通路，改變魚類產(chǎn)卵的水文水力生境，閘壩的攔江蓄水同樣導(dǎo)致下游水位的下降，濕地面積的減少；另外圍墾造田、采礦挖沙及水體污染等不斷破壞產(chǎn)卵場底質(zhì)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致魚類產(chǎn)卵場面積的不斷縮小，水生植被資源衰退，造成產(chǎn)黏性卵魚類的很多產(chǎn)卵場生態(tài)環(huán)境惡化，多處產(chǎn)卵場受到破壞[2，17]。

2 水生植物的產(chǎn)卵場功能

在水溫、水流、水深、水質(zhì)、光線及附著物等條件適宜的水域，大批的魚類在此水域集群繁殖的水域形成相對固定的產(chǎn)卵場[18]。各種魚類對產(chǎn)卵場的條件有比較嚴(yán)格的要求，如是否有水草等孵卵基質(zhì)就是產(chǎn)黏性卵魚類產(chǎn)卵的必要條件。

水生植物的魚類產(chǎn)卵場最主要的功能是為產(chǎn)黏性卵的魚類提供產(chǎn)卵基質(zhì)：鯉、鯽等屬于草上產(chǎn)卵型魚類，產(chǎn)卵條件之一是產(chǎn)卵場水生植物茂密叢生、水色透明[5]；烏鱧在蘆葦絲中產(chǎn)卵較早，在輪葉黑藻河聚草群叢中次之[19]；河鱸傾向選擇臭輪藻作為附卵基質(zhì)[16]。另外，水生植物還能促進(jìn)浮游動物的生長[6]，為幼魚提供食物；草叢也為幼魚提供棲息避害場所等。

水生植物對魚類產(chǎn)卵所需要的水域理化因素也有明顯的改善作用：①水生植物所處的水域相對裸露水域而言，溫度變化緩慢、相對穩(wěn)定，更適宜受精卵的發(fā)育；②不同魚類受精卵發(fā)育要求的光照條件也不同[20]，水生植物阻擋部分陽光的照射，形成適宜魚類生長和發(fā)育所需的明或暗的光環(huán)境；③大型水生植物的根系可過濾、吸收水體懸浮物，提高水體透明度[21]；④水生植物可凈化水體，如鳳眼蓮、美人蕉等，可吸附水體中的氮、磷等元素，蘆葦可吸附水體中的懸浮物、氯化物及硫酸鹽，水蔥、燈芯草等可吸附有機(jī)污染物[22]。

3 水生植物的修復(fù)應(yīng)用

對魚類棲息地的保護(hù)和修復(fù)，應(yīng)考慮在特定的流域環(huán)境下，選擇何種措施，生境修復(fù)的重點(diǎn)是什么等問題。如修建魚道恢復(fù)魚類的洄游通道，生態(tài)調(diào)度提供適宜的流速流量等，而在產(chǎn)黏性卵魚類產(chǎn)卵場的修復(fù)中，目前常用措施包括植被培育、生態(tài)浮床和人工魚巢等多項(xiàng)修復(fù)措施。

以沿河/湖濱帶種植水草改善堤岸的穩(wěn)定性、改變河道蜿蜒性和改善河流內(nèi)部水動力條件是修復(fù)魚類產(chǎn)卵場的措施之一。河/湖濱帶植物修復(fù)一般選擇挺水植物香蒲和蘆葦，二者比例約為1∶3，香蒲種植在岸線至湖心0.5 m處，蘆葦種植在距岸線0.5～2 m[23]。菰、菖蒲和美人蕉等也是常用物種，在進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時(shí)，應(yīng)以本地土著種為主，也要考慮種植種群對環(huán)境的適應(yīng)性、季節(jié)性變化和生物入侵等情況[24]。

生態(tài)浮床可用于提供水生動物棲息地、凈化水質(zhì)及美化和河/湖濱岸帶景觀等。目前常用的浮床植物包括挺水植物（美人蕉、菖蒲和香蒲等）、浮水植物（水葫蘆、雍菜等）及沉水植物（苦草、金魚藻和輪葉黑藻等）[25]。宋超[26]在長江口魚類產(chǎn)卵場構(gòu)建的“漂浮人工濕地”能有效降低有機(jī)污染物及富營養(yǎng)化水平、表現(xiàn)出親魚誘導(dǎo)、餌料供給、魚卵附著和仔魚隱蔽等方面的功能優(yōu)勢，對產(chǎn)卵場有明顯的修復(fù)效果。

鳳眼蓮、金魚藻等水生植物可以作為基質(zhì)材料的人工魚巢為產(chǎn)黏性卵的魚類提供產(chǎn)卵場及育幼場，具有誘魚效果好、魚卵附著率高等優(yōu)點(diǎn)[27]。李躍飛等[28]比較了蘆竹、芒草、象草和蒲葵等天然植物和仿真水草、尼龍網(wǎng)布制作的人工魚巢的效果，結(jié)果表明蘆竹的黏附效果較好，顯著高于仿真水草和尼龍網(wǎng)布的誘魚和魚卵黏附效果。

王召根等[29]評價(jià)了以空心菜和水葫蘆為主的生態(tài)浮島框體四周懸掛人工魚巢的修復(fù)效果。結(jié)果表明，可提高該水域生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度，并對產(chǎn)黏性卵魚類有一定的聚集和增殖效果。中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心對長江靖江段雙澗沙水域進(jìn)行了植被培育（蘆葦為主）、生態(tài)浮床（美人蕉為主）和人工魚巢等多項(xiàng)修復(fù)措施，降低水體氨氮含量的同時(shí)實(shí)現(xiàn)了沉黏性魚類的產(chǎn)卵和附著[30]。

魚類產(chǎn)卵場修復(fù)是一項(xiàng)長期、系統(tǒng)的任務(wù)和工程，僅靠一種或者幾種技術(shù)大多無法達(dá)到修復(fù)的目的，因此要將不同修復(fù)技術(shù)進(jìn)行優(yōu)化組合、互補(bǔ)長短，充分發(fā)揮各種技術(shù)的優(yōu)勢，提高修復(fù)的效果。