雷玉明，邢會琴，鄭天翔，何振明，馬金

（1.河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生態(tài)工程學(xué)院，甘肅張掖734000；2.甘肅河西走廊特色資源利用重點實驗室，甘肅張掖734000；3.河西學(xué)院祁連山有害生物綜合治理研究中心，甘肅張掖734000；4.甘肅省山丹縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，甘肅山丹734100；5.甘肅前進(jìn)生物科技發(fā)展有限公司，甘肅張掖734000）

馬鈴薯莖基腐?。≧hizoctonia solani）又稱立枯絲核菌病、黑痣病、絲核菌潰瘍病、黑色粗皮病等。國外最早發(fā)現(xiàn)于1858年[1]，目前，在世界各國馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生與報道[2]。中國臺灣和廣東早在1922和1932年就有其為害記載[3]，目前全國馬鈴薯產(chǎn)區(qū)均有該病害的發(fā)生。隨著國內(nèi)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，連作障礙問題突出，該病害發(fā)生范圍逐漸擴(kuò)大，且發(fā)病率和病情指數(shù)逐年升高，侵染源復(fù)雜，成為危害馬鈴薯生產(chǎn)的重要病害[2,4]。該病害的防治研究一直以來是國內(nèi)外研究的熱點，已報道有許多單項技術(shù)對莖基腐病有一定的防效，但防治效果均不夠顯著。為此，針對莖基腐病防治技術(shù)的研究進(jìn)行總結(jié)，旨在為集成綠色綜合防控技術(shù)提供參考依據(jù)。

1 農(nóng)藝防控技術(shù)

1.1 輪 作

實踐證明，馬鈴薯連作可造成馬鈴薯嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至毀產(chǎn)。究其原因是土壤微生物種群結(jié)構(gòu)不合理，其中立枯絲核菌種類增加，數(shù)量逐年積累，在土壤微生物種群結(jié)構(gòu)中占優(yōu)勢地位，是導(dǎo)致莖基腐病嚴(yán)重發(fā)生的主要根源。李繼平等[5]報道，隨著馬鈴薯連作年限的增加，土壤中立枯絲核菌的數(shù)量呈上升趨勢，連作1、2、3年的土壤，0～10 cm土層中的立枯絲核菌數(shù)量分別達(dá)9.58、20.60、22.40個/10 g土，明顯高于馬鈴薯-蠶豆輪作茬7.80個/10 g土，充分證明馬鈴薯連作土壤中土傳病原菌的數(shù)量與連作年限密切相關(guān)。因此，輪作可以減少土壤病原菌的種類和數(shù)量，是控制莖基腐病較有效的途徑。

前蘇聯(lián)專家Волoвик在1979年提出，防治馬鈴薯絲核菌病等病蟲害的預(yù)防性措施在于馬鈴薯種植前安排適宜的前作，如冬麥、多年生牧草、豆類-谷類混播、含生物堿的羽扇豆、大豆，在非專業(yè)化輪作中，與馬鈴薯輪作間隔年限不應(yīng)少于4年，以上作物都能降低土壤中病原菌和害蟲數(shù)量積累，以達(dá)到預(yù)防絲核菌病的目的[6]。Moulin等[7]2011年報道，加拿大實行豆薯輪作，馬鈴薯收獲后使用覆蓋物和減少耕作，能提高土壤有機(jī)碳、土壤團(tuán)聚體粒徑分布、土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性，減少土壤的潛在侵蝕，在2年的輪作中，保護(hù)性耕作減少了多達(dá)50%的土壤侵蝕，馬鈴薯塊莖產(chǎn)量與鐵犁耕作相比沒有受到影響。因此，馬鈴薯與豆類輪作是緩解或克服連作障礙較有效的途徑。

國內(nèi)學(xué)者對馬鈴薯輪作機(jī)理進(jìn)行了系統(tǒng)的研究報道。宋鈺等[8]對馬鈴薯不同種植方式下土壤微生物變化規(guī)律的研究認(rèn)為，馬鈴薯-玉米-馬鈴薯、馬鈴薯-藜麥-馬鈴薯和馬鈴薯-馬鈴薯-馬鈴薯耕作方式下，隨著土層深度加深，真菌、放線菌及細(xì)菌的數(shù)量均逐漸減少；休耕土壤中的真菌和細(xì)菌數(shù)量隨著土層加深而減少，但放線菌在15～30 cm中數(shù)量最多，達(dá)2.39×104cfu/g土。因此，輪作、休耕土壤微生物數(shù)量變化明顯，改善了土壤質(zhì)量，為制定合理的馬鈴薯耕作模式提供了依據(jù)。宋佳承[9]研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯-藜麥和馬鈴薯-玉米輪作提高了馬鈴薯根際土壤中細(xì)菌和真菌群落多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)，馬鈴薯根系生理指標(biāo)均向好變化，提升了其經(jīng)濟(jì)性狀，使得連作對馬鈴薯植株造成的脅迫得到了一定程度的緩解，為實現(xiàn)馬鈴薯輪作模式提供理論支持。大量資料顯示，小麥-豌豆-馬鈴薯[10]、豌豆-馬鈴薯-豌豆[10]、苜蓿-馬鈴薯[11]、箭筈豌豆-馬鈴薯[11]、油葵-馬鈴薯[12]、水稻-馬鈴薯水旱輪作[13]以及前茬作物為莜麥、油菜、蕎麥、向日葵、胡麻等與馬鈴薯輪作[14]，對提高土壤速效養(yǎng)分和水分利用率、改善土壤理化性質(zhì)、降低馬鈴薯黑痣病發(fā)病率和病情指數(shù)、增加馬鈴薯產(chǎn)量有積極作用。

于臺澤等[15]通過收集整理相關(guān)文獻(xiàn)的數(shù)據(jù)，對馬鈴薯的輪作效益進(jìn)行分析時發(fā)現(xiàn)，輪作使經(jīng)濟(jì)效益明顯增加，馬鈴薯莖基腐病發(fā)生率為6.8%，較連作（發(fā)病率54.3%）下降47.5個百分點，使得農(nóng)藥使用量減少，節(jié)省農(nóng)藥成本119元/hm2；水分利用率提高24.60%，節(jié)省灌溉成本58元/hm2；減少化肥施用量，節(jié)約化肥成本4 500元/hm2；產(chǎn)量增加31.86%，增加收入5 921元/hm2。生態(tài)效益顯著，土壤碳和氮、土壤微生物碳和氮，以及土壤酶活性明顯提高，碳足跡明顯降低于連作。經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益貨幣化加和后發(fā)現(xiàn)，輪作與單作相比，可多獲得效益12 571元/hm2。為輪作方式認(rèn)識和進(jìn)一步推廣提供效益基礎(chǔ)。

過去一度對馬鈴薯輪作認(rèn)識淡薄，研究內(nèi)容單一，種植布局落實不到位。近幾年來，國內(nèi)外對馬鈴薯輪作研究廣泛，闡明了連作障礙機(jī)理，充分說明了輪作在馬鈴薯合理布局方面的重要性。為廣大馬鈴薯產(chǎn)業(yè)管理者和生產(chǎn)者重新認(rèn)識輪作機(jī)理與效益提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持，為緩解連作障礙提供了有效途徑，故馬鈴薯輪作示范推廣具有廣闊前景。

1.2 間作套種

據(jù)史料記載，間作套種技術(shù)是具有增產(chǎn)效應(yīng)的一項措施，在中國推廣應(yīng)用已有悠久的歷史。從馬鈴薯間作套種相關(guān)文獻(xiàn)看，在馬鈴薯間作套種增產(chǎn)機(jī)理方面的研究最為活躍。王娜等[16]研究表明，馬鈴薯與玉米間作時，馬鈴薯根際土壤中的芽孢桿菌屬（Bacillus）、土芽孢桿菌屬（Geobacillus）、喜鹽芽孢桿菌屬（Haloballus）等有益菌比例上升，鏈球菌屬（Streptococcus）、奈瑟菌屬（Neisseria）、梭菌屬（Clostridium）、支原體屬（Mycoplasma）等致病菌比例下降，甚至消失，參與碳循環(huán)的擬桿菌屬（Bacteroides）、氮循環(huán)的聚球藻屬（Synechococcus）、硫循環(huán)的脫硫腸狀菌屬（Desulfotomaculum）等益生菌種類與數(shù)量比例明顯升高。李越等[17]報道，馬鈴薯-蠶豆間作降低了馬鈴薯根際土壤中的真菌和細(xì)菌群落數(shù)量，改變了土壤微生物功能多樣性指數(shù)，提升了馬鈴薯根際土壤微生物群落對多聚化合物和碳水化合物的利用能力。大量試驗證明，馬鈴薯間作可改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及功能，提高馬鈴薯增產(chǎn)效果。

馬鈴薯間作套種生態(tài)機(jī)理方面的研究，揭示了馬鈴薯間作套種的光、熱、水和氣變化與增產(chǎn)的關(guān)系。在熱量資源利用方面，張緒成等[18]通過大田定位試驗表明，半干旱區(qū)全膜覆蓋壟溝間作種植馬鈴薯與蠶豆、豌豆、扁豆能夠降低高溫時段的土壤溫度，有利于緩解6～7月的高溫脅迫，2012～2014年馬鈴薯與蠶豆、豌豆、扁豆間作，6～7月0～25 cm深的土壤溫度較馬鈴薯單作分別下降0.8～3.6、0.4～2.8和0.8～1.8℃，馬鈴薯塊莖膨大期較低的土壤溫度會更有利于馬鈴薯生長。在光能利用方面，羅愛花等[19]研究分析發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯與蠶豆在全膜雙壟溝播種植方式下，馬鈴薯葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙二氧化碳濃度、蒸騰速率相對較高；金建新等[20]研究認(rèn)為，馬鈴薯與玉米間作時，馬鈴薯葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰強度、氣孔導(dǎo)度均有提高。在水分利用方面，張緒成等[18]報道馬鈴薯與豆科作物間作降低了0～200 cm深的土壤貯水量，其變化幅度受降水量顯著影響，對土壤水分的年際平衡無顯著影響，馬鈴薯與扁豆間作水分經(jīng)濟(jì)收益率較馬鈴薯單作增加19.8%～24.0%；侯建偉等[21]研究馬鈴薯與苕子或莜麥間作認(rèn)為，馬鈴薯/苕子間作及馬鈴薯/莜麥間作并不會顯著增加或降低作物的耗水量，可顯著提高間作系統(tǒng)的水分利用效率，具有顯著的水分利用優(yōu)勢（水分當(dāng)量比分別為1.59～2.01和1.55～2.24），水分利用效果還與當(dāng)年的降雨量關(guān)系密切。充分說明不同地區(qū)、不同間作模式在生態(tài)效應(yīng)方面還存在一定差異。因此，合理利用馬鈴薯與間作套種作物間的優(yōu)勢，尋找適宜于當(dāng)?shù)亻g作模式非常重要。

間作套種控制農(nóng)作物病害機(jī)理方面的研究，揭示了間作植物對致病菌的相互作用關(guān)系。國外學(xué)者認(rèn)為，作物混作有利于農(nóng)作物病害防控。Burdon和Chilvers[22]試驗表明，大麥和小麥混作降低了大麥白粉病流行率，其關(guān)鍵原因是易感宿主單位密度的降低；利用作物多樣性可有效控制病害，Raboin等[23]研究不同比例的水稻感病品種與抗病品種混作對稻瘟病的防效發(fā)現(xiàn)，感病品種為16.7%的混作比例較50%的顯著降低稻瘟病發(fā)病率和病情指數(shù)，抑制了稻瘟病流行。付學(xué)鵬等[24]研究發(fā)現(xiàn)，間套作防病機(jī)理在于作物根系分泌物抑制病原物，提高根際微生物多樣性，增強作物抗病性。董艷等[25]對小麥與蠶豆間作系統(tǒng)的研究，明確了不同小麥品種根系分泌物中可溶性糖含量、游離氨基酸數(shù)量與種類、有機(jī)酸含量與組分等能降低蠶豆枯萎?。‵usarium oxysporum）病情指數(shù)，抑制了蠶豆枯萎病的發(fā)生。利用農(nóng)作物植株特性可阻隔病原傳播，董華芳[26]報道了番茄與玉米間作能改善田間小氣候，降低番茄白粉?。∣idiopsis taurica）病情指數(shù)，從而減輕病害的發(fā)生。利用土壤微生物多樣性的拮抗作用能有效控制病害發(fā)生，吳鳳芝和周新剛[27]采用分子技術(shù)手段研究認(rèn)為，黃瓜與小麥、毛苕子、三葉草間作能提高黃瓜根際土壤微生物群落多樣性，降低黃瓜角斑病、白粉病、霜霉病和枯萎病的病情指數(shù)和尖孢鐮孢菌的數(shù)量，從而提高黃瓜產(chǎn)量。

有關(guān)馬鈴薯間作套種控制病害的研究較少。Autrique和Potts[28]報道，馬鈴薯與玉米、扁豆間作能降低馬鈴薯青枯病（Pseudomonas solanacearum）的發(fā)病率和嚴(yán)重度，其根源是減少了馬鈴薯青枯病菌通過根系的傳播頻率，降低了青枯病菌的傳播速度和積累量。有研究認(rèn)為，馬鈴薯/大蒜[29]、馬鈴薯/胡蘿卜、葛筍、洋蔥或甘藍(lán)[30]等間作能有效控制馬鈴薯晚疫病的發(fā)生。

合理間作套種方式對農(nóng)作物病害防控不但具有綠色、環(huán)保、低成本等特點，而且增產(chǎn)效果明顯，防控機(jī)理明確。但是，有關(guān)間作套種防治馬鈴薯莖基腐病方面的研究報道較少，有待于進(jìn)一步研究，尤其馬鈴薯間作模式對立枯絲核菌的影響。

1.3 施肥

對馬鈴薯施肥提高土壤養(yǎng)分，改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)馬鈴薯生長發(fā)育，增加產(chǎn)量，提升品質(zhì)等方面的研究已有大量文獻(xiàn)報道。通過肥料防治馬鈴薯病害的相關(guān)研究表明，適宜氮素水平能增強馬鈴薯對晚疫病的抗性，提高防御物質(zhì)活性，增加產(chǎn)量[31]；有機(jī)羊糞配合復(fù)合化肥對馬鈴薯早疫病的防效達(dá)38.8%～68.8%[32]；硫酸銨配合過磷酸鈣和硫酸鉀能有效控制馬鈴薯瘡痂病[33]；施氮在90～180 kg/hm2，隨氮素水平提高，馬鈴薯黃萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)逐步呈下降趨勢[34]。采用油菜、油菜籽、蘿卜、黃芥菜、印度芥菜等蕓薹屬作物制作綠肥，發(fā)揮其釋放的揮發(fā)性物質(zhì)，能抑制立枯病絲核菌（R.solani）、腐霉菌（Pythium）、鐮孢菌（Fusarium）等多種馬鈴薯土傳病原菌的生長，使馬鈴薯幼苗病害減少40%～83%[35]。說明不同類型肥料和施肥方式對馬鈴薯病害均有一定程度控制作用。

有關(guān)肥料對馬鈴薯莖基腐病的防治研究表明，施用碳酸氫銨、黃腐酸鉀、羊糞等肥料可提高土壤微生物數(shù)量和多樣性，改善土壤微環(huán)境，有效保證馬鈴薯出苗，降低馬鈴薯黑痣病的發(fā)生率和病情指數(shù)[36]。資料顯示，新型有機(jī)肥活性藻、天然海藻提取物和聚谷氨酸對馬鈴薯黑痣病有不同程度抑制效果[37]。近幾年來，新型腐植酸肥料有效應(yīng)用于馬鈴薯生產(chǎn)，明顯提高了馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)[38]。雷玉明等[39]試驗表明，壤動FT腐植酸配合螯合肥與普通化肥相比，對馬鈴薯出苗率、苗高、單株根數(shù)、最大根長、芽長、單株薯重、平均單薯重、商品薯率、產(chǎn)量等農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀具顯著優(yōu)勢，對馬鈴薯主莖、匍匐莖和塊莖基腐防效分別達(dá)78.29%～87.24%、75.62%～88.51%、72.05%～86.98%，為推廣應(yīng)用腐植酸肥料提供了參考。腐植酸肥料在馬鈴薯生產(chǎn)中的系統(tǒng)應(yīng)用還需要進(jìn)一步研究。

2 抗病育種

2.1 抗莖基腐病種質(zhì)資源篩選

國外學(xué)者采用接種法篩選馬鈴薯抗立枯絲核菌種質(zhì)資源試驗研究較早，Yanar等[40]在溫室條件下測定了22個馬鈴薯品種對AG-3菌株的抗性，結(jié)果表明，‘Alleddian Sarisi’‘Victoria’‘Aybasti Beyazi’‘Romanya Beyazi’和‘Golkoy’5個品種的抗性較強，其病情指數(shù)為0.33～0.77，在主莖和匍匐莖上僅有分散的小病斑；‘Batum’‘Carlita’‘Gurgentepe-Sarisi’‘Liseta’‘Rus Beyazi’和‘Jaerla’6個為感病品種，對AG-3菌株反應(yīng)敏感，病情指數(shù)均達(dá)4.00，表現(xiàn)為出苗后莖死亡。Djébali和Belhassen[41]通過立枯絲核菌對11個馬鈴薯品種的莖部和塊莖侵染率測定與侵染程度進(jìn)行了目測評價，結(jié)果顯示，種植50 d后供試品種未見莖部侵染；75 d后‘Nicola’‘Labadia’‘Fabula’塊 莖 侵 染 率 為0，‘Tango’和‘Gournandine’塊莖侵染率較低，其他供試品種塊莖侵染超過10%；90 d后供試品種莖部侵染率為80%～100%，塊莖侵染率為20%～50%；105 d后‘Spunta’敏感性最低，塊莖侵染率約為40.00%，‘Atlas’‘Eden’和‘Fabula’表現(xiàn)為中等敏感性，塊莖侵染率為55.00%～65.00%，其他供試品種塊莖侵染率為65%～100%。說明馬鈴薯不同品種、不同生育期對立枯絲核菌抗性表現(xiàn)存在一定的差異。

近幾年，國內(nèi)抗馬鈴薯莖基腐病的種質(zhì)資源篩選報道越來越活躍，已篩選出大量的抗病品種。王喜剛等[42]采用田間鑒定與室內(nèi)鑒定相結(jié)合對20份馬鈴薯材料進(jìn)行抗性評價，在5～15 g/株接種量水平下，‘青薯9號’‘莊薯3號’‘隴薯7號’和‘黑美人’的相對抗病指數(shù)分別達(dá)0.75～0.60、0.63～0.60、0.73～0.63、0.78～0.61，屬于 中 抗 品種。劉小娟等[43]對6份馬鈴薯品種田間抗性比較發(fā)現(xiàn)，‘青薯9號’的發(fā)病率和病情指數(shù)均為0，‘莊薯3號’的發(fā)病率和病情指數(shù)分別為6.00%和1.78，評價為高抗品種，這與王喜剛等[42]報道有所差異，分析認(rèn)為與評價試驗方法不同有關(guān)，但對立枯絲核菌具有較高抗性是一致的；‘隴薯8號’和‘新大坪’為中抗品種。賈立君等[44]報道，‘富金’對立枯絲核菌抗性最高，其病情指數(shù)為11.67；‘合薯5號’‘尤金’‘中薯5號’對立枯絲核菌抗性較好，病情指數(shù)分別達(dá)13.00、16.33、16.67。

綜合文獻(xiàn)報道，雖然國內(nèi)對抗立枯絲核菌種質(zhì)資源進(jìn)行了大量試驗研究，但是抗病育種材料較少，區(qū)域間抗性差異較大，缺少免疫或高抗材料，還需要進(jìn)一步加強抗性材料篩選和抗病育種工作。

2.2 馬鈴薯抗莖基腐病的基因工程

目前，國內(nèi)外有關(guān)馬鈴薯抗立枯絲核菌基因工程方面的研究越來越多，在應(yīng)用方面也取得一定進(jìn)展。Lorito等[45]將哈茨木霉（Trichoderma harzianum）的強抗真菌內(nèi)切幾丁質(zhì)酶基因（ThEn-42）轉(zhuǎn)移到馬鈴薯中，對馬鈴薯土傳病原菌R.solani和葉面病原菌Alternaria solani、A.alternata、Botrytis cinerea等具有高度抗性或完全抗性。M'hamdi等[46]利用含有幾丁質(zhì)酶（chiA）和核糖體失活蛋白（rip30）基因二元質(zhì)粒pGJ132的根癌農(nóng)桿菌GV3101改良馬鈴薯品種，在轉(zhuǎn)基因馬鈴薯（‘Desirée’）中的聯(lián)合表達(dá)，增強對R.solani的抗性。Moravcíková等[47]發(fā)現(xiàn)，使用根癌農(nóng)桿菌將III類幾丁質(zhì)酶和I類葡聚糖酶的基因共同引入到馬鈴薯育種系116/86中，轉(zhuǎn)化體試管苗提取物抑制R.solani菌絲的生長。郝文勝[48]將來自玉米的核糖體失活蛋白基因（RIPs）轉(zhuǎn)入馬鈴暮主栽易感病品種‘費烏瑞它’中，轉(zhuǎn)RIPs基因馬鈴薯無性系對接種了AG2-1的塊莖黑痣、莖基部腐爛、葉片萎蔫等病情指數(shù)與對照差異不顯著，表明RIPs基因產(chǎn)物酶促活性與對真菌R.solani抗性之間不存在相關(guān)性，但可以顯著改善馬鈴薯對致病疫霉（Phytophthora infestans）的抗性。

綜合文獻(xiàn)報道，致病相關(guān)蛋白基因幾丁質(zhì)酶（PR-1）、核糖體失活蛋白、葡萄糖氧化酶等基因在馬鈴薯上有所應(yīng)用，利用轉(zhuǎn)基因改良馬鈴薯抗R.solani的研究為控制馬鈴薯莖基腐病提供了新途徑，但在馬鈴薯內(nèi)源抗性基因挖掘、穩(wěn)定抗性基因篩選、馬鈴薯品種改良等方面還需要進(jìn)一步研究。

3 物理防控

利用高溫能防治農(nóng)作物病害，但在馬鈴薯莖基腐病的防治中則剛剛起步。Rubayet等[49]采用生物增濕與土壤日曬處理土壤，增加了土壤中可溶性養(yǎng)分的數(shù)量，補充了土壤中的有機(jī)質(zhì)，使有益土壤微生物分泌促生物質(zhì)，降低了馬鈴薯幼苗出苗前和出苗后的死亡率，馬鈴薯莖基腐病的莖腐和黑皮發(fā)病率分別降至24.44%和30.67%，病情指數(shù)降至20.37和13.89。郭成瑾等[50]通過160℃高溫滅菌馬鈴薯連作土壤的盆栽試驗表明，高溫處理土壤后，馬鈴薯根際土壤微生物種群數(shù)量在馬鈴薯生長期能迅速增長，為防治馬鈴薯病害提供了思路。但大田直接采用高溫滅菌處理顯然難以實現(xiàn)，可以采用播前深耕曬土和覆膜高溫悶土等方法達(dá)到土壤消毒滅菌的目的。因此，有關(guān)利用高溫、太陽能滅菌土壤的可行方法還需要進(jìn)一步研究。

微波處理技術(shù)對土傳病菌鐮孢菌和絲核菌具有抑制作用[51,52]，是一種簡便、快速去除土壤中土傳病原菌的物理防控方法。土壤電處理技術(shù)可應(yīng)用于設(shè)施栽培控制蔬菜病害，使番茄葉霉病發(fā)病率由50%降至20%，嚴(yán)重度由2～3降至1[53]。這些物理農(nóng)業(yè)工程技術(shù)既具有控制土傳病害的特點，又具有防止土壤污染的優(yōu)勢。這一綠色環(huán)保新技術(shù)在馬鈴薯病害防治方面尚未見研究報道，需要進(jìn)一步加快系統(tǒng)性應(yīng)用研究，在馬鈴薯土壤滅菌方面具有廣闊的應(yīng)用前景。

4 生物防治

有關(guān)農(nóng)作物病害生物防治國內(nèi)外研究均較早，目前，已報道對立枯絲核菌有拮抗作用的真菌有木霉屬（Trichoderma）8種、粘帚霉屬（Gliocladium）3種，明確了木霉菌和粘帚霉菌的寄生作用部位、產(chǎn)生膠霉毒素和綠粘帚霉素抗生溶菌機(jī)制，已廣泛應(yīng)用于棉花、水稻、玉米、茄子、人參等作物紋枯病的防治[54,55]。近年來，在馬鈴薯莖基腐病生物防治方面研究報道越來越多，在真菌及其制劑研究開發(fā)方面發(fā)展較快。木霉菌粉劑拌種對馬鈴薯莖基腐病苗期地下莖、膨大期和收獲期塊莖黑痣癥狀相對防效分別達(dá)54.54%、41.83%、46.02%[56]。寡雄腐霉菌劑處理種薯能減輕馬鈴薯立枯絲核菌AG-3的侵染，提高對AG-3的重寄生率，誘導(dǎo)并提高馬鈴薯對AG-3的抵抗能力[57]。應(yīng)用100萬孢子/g寡雄腐霉可濕性粉劑拌種馬鈴薯，對馬鈴薯根莖部黑痣、薯塊黑痣的防效分別為68.16%、52.52%[58]。

大量文獻(xiàn)證實，芽孢桿菌（Bacillusspp.）和假單胞桿菌（Pseudomonasspp.）對立枯絲核菌引起的多種病害具有良好控制作用[54]。從馬鈴薯根際分離篩選對莖基腐病菌拮抗效果明顯的優(yōu)良細(xì)菌菌株比較多見，已獲得的莫海威芽孢桿菌（B.axarquiensis）和萎縮芽孢桿菌（B.atrophaeus）能導(dǎo)致菌絲的結(jié)構(gòu)畸形，對馬鈴薯立枯絲核菌的抑菌率分別為59.8%和55.3%，這2種細(xì)菌的拮抗和促生能力強，為防控馬鈴薯莖基腐病提供了最具潛力的生防菌[59]。

放線菌對植物病害生物防治的研究較早，已報道用于防治絲核菌的放線菌主要是鏈霉菌屬（Streptomyces），國內(nèi)外學(xué)者證實了其作用機(jī)理，而且生物制劑的開發(fā)技術(shù)較為成熟，目前已廣泛應(yīng)用于世界各地多種農(nóng)作物立枯絲核菌病害的防治[54]。但是，針對馬鈴薯莖基腐病篩選的放線菌種群及應(yīng)用研究還較少。王蓓等[60]從甘肅省河西走廊鹽堿土中分離獲得變異鏈霉菌（S.variabilis）、丁香鏈霉菌（S.lilaceus）2個菌株，對立枯絲核菌菌絲的生長抑制率分別為89.02%、80.49%，防治效果分別達(dá)54.29%、45.71%。

國外學(xué)者研究認(rèn)為，馬鈴薯立枯絲核菌AG3[61]、AG1、AG4和AG6[62]攜帶病毒，造成立枯絲核菌致病性減弱，導(dǎo)致絲核菌衰退?。≧hizoctonia decline）現(xiàn)象發(fā)生[63]。近年來，國內(nèi)學(xué)者開展立枯絲核菌病毒篩選鑒定與生物學(xué)測定試驗，測序發(fā)現(xiàn)立枯絲核菌攜帶黃瓜花葉病毒CMV-Rs、內(nèi)源RNA病毒RsaEV-1679、內(nèi)源RNA病毒RsbEV-3740和線粒體病毒RsMV-328，檢測到已知序列RsbEV-3740和RsMV-328在馬鈴薯立枯絲核菌中分布十分廣泛，驗證了RsbEV-3740可通過菌核攜帶病毒，菌絲融合進(jìn)行傳播，RsbEV-3740的侵染使立枯絲核菌Rs25及Rs80生長速度加快，致病力增強，推測RsbEV-3740的侵染對立枯絲核菌的致病性有促進(jìn)作用[64]。因此，通過繼代方法脫毒可使RsbEV-3740的病毒含量降低而獲得無毒菌株，為馬鈴薯莖基腐病真菌病毒防治提供了新的思路。

綜合文獻(xiàn)報道，目前馬鈴薯莖基腐病生物防治研究手段先進(jìn)、成熟，篩選菌株豐富了生防菌資源，但是真菌、細(xì)菌、放線菌等生防菌制劑開發(fā)與應(yīng)用還相對滯后，真菌病毒防治還處于試驗探索階段，需要加大研究力度，為馬鈴薯莖基腐病生物防治提供可行的方法。

5 化學(xué)防治

目前，馬鈴薯莖基腐病主要依靠化學(xué)防治，主要在立枯絲核菌藥劑篩選、毒力測定、田間防效等方面取得了一定進(jìn)展。據(jù)記載，用于防治立枯絲核菌引起小麥紋枯病的藥劑達(dá)101種[65]，截至2021年3月1日中國農(nóng)藥信息網(wǎng)登記的用于馬鈴薯黑痣病防治的制劑共有44種，單劑主要有嘧菌酯、咯菌腈、噻呋酰胺、克菌丹等24種，混劑有20種[66]。部分藥劑既可用于防控小麥紋枯病，也可用來防治馬鈴薯莖基腐病，但是用于防治莖基腐病的藥劑種類數(shù)目還不夠豐富；混劑或復(fù)配劑數(shù)量明顯少于單劑，說明莖基腐病菌抗藥性相對較弱，有關(guān)莖基腐病菌抗藥性研究報道資料較少。

近幾年來，經(jīng)毒力測定和田間藥效試驗表明，苯醚甲環(huán)唑（Difenoconazole）、戊唑醇（Tebuconazole）、葉菌唑（Metconazole）、腈菌唑（Myclobutanil）、吡唑醚菌酯（Pyraclostrobin）、嘧菌酯（Azoxystrobin）、咯菌腈（Fludioxonil）、噻呋酰胺（Thifluzamide）、克菌丹（Captan）和異菌脲（Iprodione）10種藥劑對馬鈴薯莖基腐病菌具有顯著抑制效果。室內(nèi)聯(lián)合毒力測試結(jié)果顯示，以咯菌腈、噻呋酰胺和吡唑醚菌酯與戊唑醇、葉菌唑、腈菌唑、苯醚甲環(huán)唑、異菌脲和嘧菌酯按照一定比例配合，共毒系數(shù)高，增效作用明顯[67]。生物源農(nóng)藥0.3%四霉素AS、100萬孢子/g寡雄腐霉WP、3%中生菌素WP、4%+16億個/g井岡·蠟芽菌懸SC、1%申嗪霉素SC對馬鈴薯根莖部黑痣病防效分別達(dá)60.97%、69.16%、59.53%、50.20%、58.60%[58]。其他類型藥劑如80%代森錳鋅WP、40%菌核凈WP、2.5%井·1億活枯芽孢桿菌AS對莖基腐病防效為50.3%～65.9%[68]。

目前，防治馬鈴薯莖基腐病可供選擇的農(nóng)藥劑型較多，主要有懸浮種衣劑（FSC）、懸浮劑（SC）、可濕性粉劑（WP）、水分散粒劑（WG）、水劑（AS）、種子處理可分散粉劑（WS）、種子處理懸浮劑（FS）、顆粒劑（GR）。藥劑施用方法以種薯包衣和種薯處理為主，因地因藥選擇應(yīng)用土壤處理、灌根處理、溝施用藥和葉面噴霧，可有效控制馬鈴薯莖基腐病的發(fā)生，減輕為害程度。

綜合文獻(xiàn)報道，通過化學(xué)防治對馬鈴薯莖基腐病篩選出的藥劑種類與劑型越來越多，施用方法優(yōu)化合理，防治效果逐步提高。但在生產(chǎn)上莖基腐病菌抗藥性監(jiān)測還相對滯后，作用機(jī)理研究還不夠深入，今后在藥劑敏感性、安全性、抗性預(yù)測及機(jī)理、精準(zhǔn)施藥、生防菌劑與化學(xué)農(nóng)藥聯(lián)合等方面還需要深入研究。

6 展望

馬鈴薯莖基腐病是由立枯絲核菌引起的真菌性土傳病害，目前由于抗病品種少，感病面積大，侵染來源多、數(shù)量大，重迎茬問題突出，是影響馬鈴薯產(chǎn)量和質(zhì)量的主要病害，是制約馬鈴薯產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的重要因素，是未來馬鈴薯病害綜合防治的重點對象。農(nóng)藝防治措施如輪作倒茬、間作套種、施肥技術(shù)對馬鈴薯莖基腐病防控機(jī)理和防治應(yīng)用研究雖然取得了較大進(jìn)展，但多數(shù)研究集中于單一農(nóng)藝技術(shù)對減輕莖基腐病的發(fā)生方面，對于組合配套的農(nóng)藝措施防治效果研究較少；輪作倒茬、間作套種對耕作土壤理化性質(zhì)、化感自毒作用、根際微生物群落和土壤生態(tài)環(huán)境因子變化方面研究較為活躍，對馬鈴薯-土壤-微生物綜合作用和克服連作的技術(shù)方法還較欠缺；施肥技術(shù)多集中于提高土壤肥力，改善土壤結(jié)構(gòu)的增產(chǎn)機(jī)理研究，對肥料-馬鈴薯-莖基腐病菌相互作用機(jī)理方面研究不夠深入。選育莖基腐病抗性材料或品種是控制該病最有效的策略，現(xiàn)階段各地區(qū)對種植品種進(jìn)行田間抗性評價，對提高莖基腐防治效果和大面積推廣抗病品種均有積極指導(dǎo)作用，但仍然存在抗性種質(zhì)資源缺乏、抗病品種少、抗病材料的選擇培育過程緩慢、挖掘出的抗性基因型缺少應(yīng)用等問題。物理防控技術(shù)綠色環(huán)保，使用技術(shù)條件要求嚴(yán)格，在馬鈴薯莖基腐病防治方面未見應(yīng)用研究。生物防治技術(shù)如真菌、細(xì)菌性生物制劑的應(yīng)用對莖基腐病具有一定成效，是未來防控工作的重點，但仍然面臨菌株和技術(shù)應(yīng)用單一、防效不穩(wěn)定、成本較高等問題?；瘜W(xué)防治一直以來在該病防控中是使用率和推廣率均較高的重要技術(shù)，未來仍需采用該種防控措施，但存在藥劑對莖基腐病持效短、防治效果不穩(wěn)定、抗藥性與殘留監(jiān)測滯后等問題。

為了制定有效的馬鈴薯莖基腐病綜合防治體系，提高馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)，今后在以下3方面進(jìn)行深入研究。

（1）農(nóng)藝防治是馬鈴薯莖基腐病綜合防治的基礎(chǔ)。在生物多樣性種植模式對馬鈴薯莖基腐病為代表的土傳病害的控制機(jī)制、水肥藥一體化灌溉模式與施用標(biāo)準(zhǔn)等方面深入研究，加快輪作防病技術(shù)方法的研發(fā)，結(jié)合馬鈴薯抗莖基腐病種質(zhì)資源篩選和培育改良抗病品種措施，最大程度發(fā)揮農(nóng)藝防控的潛在優(yōu)勢，是今后研究的重要科學(xué)問題。

（2）生物防治是馬鈴薯莖基腐病最綠色安全的防治措施。需要綜合應(yīng)用遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)原理和手段，深入剖析拮抗菌的抑制機(jī)理機(jī)制，尋找對莖基腐病菌的抑制方法，探索微生物菌劑、植物源農(nóng)藥與化學(xué)藥劑配合的機(jī)制和抑菌、促生效果，加快拮抗菌的規(guī)范化產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)與推廣應(yīng)用，是未來解決生物農(nóng)藥品種少、防效低、穩(wěn)定性差、受環(huán)境影響多的最有效途徑。

（3）綜合防控體系是提高馬鈴薯莖基腐病防效和降低成本最有效措施。未來針對馬鈴薯各生產(chǎn)環(huán)節(jié)，優(yōu)化融合農(nóng)藝、抗病品種、物理、化學(xué)等單項防治措施，通過田間試驗和防效比較，深入剖析各單項技術(shù)在該病防控中的相互作用機(jī)制，完善形成配套的綜合防控技術(shù)體系。