潘爭(zhēng)艷 姜秀英 繆建錕 馬亮 蔣洪波 董立強(qiáng) 劉博 韓勇 白元俊*

（1遼寧省水稻研究所，沈陽(yáng) 110101；2遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，沈陽(yáng) 110161；第一作者：pzhyma@126.com；*通訊作者：cycbyj@126.com）

由Ustilaginoidea virens（Cooke）Tak.引起的稻曲病長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是水稻生產(chǎn)上危害較弱的病害[1-2]。但近年來(lái)，隨著水稻栽培模式的改變、氮肥施用量的增加及高產(chǎn)品種和雜交稻的大面積推廣，稻曲病發(fā)生的頻率越來(lái)越高[3-6]。成為繼稻瘟病和白葉枯病之后的又一嚴(yán)重威脅水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要病害[7]?？蒲腥藛T對(duì)稻曲病菌侵染機(jī)制[1]，稻曲病對(duì)稻米結(jié)實(shí)率、千粒重[8]和種子發(fā)芽能力[9]的影響，以及稻曲球中分離到的ustiloxins和ustilaginoidins等真菌毒素對(duì)人類和動(dòng)物健康[10-12]的影響機(jī)制進(jìn)行了較多研究。

稻曲病獨(dú)特病癥表現(xiàn)給病情嚴(yán)重度的分級(jí)和產(chǎn)量損失的測(cè)算造成不小困難[13]。一般情況下，進(jìn)行水稻品種抗性評(píng)價(jià)大多數(shù)是以單穗上稻曲球數(shù)量和產(chǎn)量損失率為指標(biāo)，很少考慮稻曲病發(fā)生部位和數(shù)量對(duì)稻米品質(zhì)的影響。本研究以感稻曲病品種遼粳401為試驗(yàn)材料，分析單穗上稻曲球數(shù)量以及稻曲球發(fā)病部位對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、稻米蒸煮品質(zhì)和食味品質(zhì)的影響，以為水稻品種抗病性評(píng)價(jià)以及稻曲病發(fā)生對(duì)稻米產(chǎn)量和品質(zhì)損失評(píng)估提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 參試材料

供試品種為遼粳401，由遼寧省水稻研究所育成，多年綜合評(píng)價(jià)稻曲病抗性級(jí)別為S，2020年病穗率為23.67%。供試品種于2020年4月20日播種，5月25日插秧，10月8日收獲，種植面積200 m2，整個(gè)生育期內(nèi)不進(jìn)行化學(xué)防治。

1.2 稻曲病發(fā)生情況調(diào)查

成熟期按照單穗上菌球數(shù)量和菌球所在穗位進(jìn)行稻曲病發(fā)病情況調(diào)查，分別計(jì)算病穗率。穗位劃分按照董明輝[14]的方法進(jìn)行，遼粳401的一次枝梗一般是12～15個(gè)，穗頂端的3～4個(gè)一次枝梗作為穗位上部，穗中部的4～6個(gè)一次枝梗作為穗位中部，穗基部的4～6個(gè)一次枝梗作為穗位下部。

1.3 稻米產(chǎn)量和品質(zhì)測(cè)定

1.3.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素

成熟期收集種植面積內(nèi)含有稻曲球的稻穗，按照單穗菌球數(shù)及所在穗位的不同進(jìn)行收集，取整叢無(wú)稻曲球的稻穗為對(duì)照。自然風(fēng)干后每個(gè)處理取長(zhǎng)勢(shì)一致的50穗，每10穗為1個(gè)重復(fù)，測(cè)定結(jié)實(shí)率和千粒重，計(jì)算理論產(chǎn)量損失率。

1.3.2 品質(zhì)構(gòu)成因素

將各處理樣本用NP-4350型風(fēng)選機(jī)等風(fēng)量風(fēng)選，取300 g送農(nóng)業(yè)農(nóng)村部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（武漢）測(cè)定外觀品質(zhì)（堊白粒率）、碾磨品質(zhì)（糙米率、精米率和整精米率）和食味品質(zhì)（直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遼粳401單穗菌球數(shù)量與菌球發(fā)生位置調(diào)查

成熟期對(duì)遼粳401稻曲病發(fā)病情況進(jìn)行調(diào)查，其病穗率為23.67%，抗性級(jí)別為S。圖1表明，隨著單穗上菌球數(shù)量增加病穗率逐漸降低。單穗上菌球的數(shù)量以1～3個(gè)為主，單穗上最多出現(xiàn)22個(gè)菌球。單穗上1個(gè)菌球的稻穗占總發(fā)病稻穗的39.29%；單穗上2個(gè)菌球的稻穗占總發(fā)病稻穗的22.88%；單穗上3個(gè)菌球的稻穗占總發(fā)病稻穗的13.29%；1～3個(gè)菌球稻穗合計(jì)占發(fā)病稻穗的75.46%。

圖1 遼粳401稻曲病菌球數(shù)量及發(fā)生部位調(diào)查結(jié)果

稻曲球發(fā)病部位調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在穗位上部、穗位中部和穗位下部?jī)H同時(shí)發(fā)現(xiàn)最多3個(gè)菌球，其中，菌球同時(shí)出現(xiàn)在穗位中部的病穗最多，單穗上1個(gè)菌球的49.71%、2個(gè)菌球的37.35%和3個(gè)菌球的25.51%出現(xiàn)在穗位中部。

2.2 稻曲球數(shù)量和發(fā)生部位對(duì)遼粳401產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

表1表明，隨著單穗上菌球數(shù)量增加，遼粳401的結(jié)實(shí)率和千粒重逐漸降低。與正常稻穗相比，單穗上產(chǎn)生1個(gè)菌球?qū)Y(jié)實(shí)率和千粒重的影響不顯著；當(dāng)單穗上產(chǎn)生2個(gè)菌球時(shí)，千粒重差異不顯著，結(jié)實(shí)率顯著降低4.56%；當(dāng)單穗上有3個(gè)菌球時(shí)，結(jié)實(shí)率顯著降低8.34%，千粒重顯著降低1.67%；單穗上有6個(gè)菌球時(shí)，結(jié)實(shí)率顯著降低10.60%，千粒重顯著下降5.43%；單穗上有9個(gè)菌球時(shí)，結(jié)實(shí)率顯著降低16.24%，千粒重顯著下降10.58%。隨著稻曲球數(shù)量的增加，產(chǎn)量損失率從2.71%逐漸增加到35.47%。產(chǎn)量損失率（y）與單穗菌球數(shù)（x）相關(guān)關(guān)系為y=3.2570x-0.7186（R2=0.9703），呈線性關(guān)系。

表1 單穗上菌球數(shù)量對(duì)遼粳401產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

從表2可見，稻曲球發(fā)生位置不同對(duì)水稻產(chǎn)量影響不同，同一數(shù)量的菌球在穗位上部出現(xiàn)對(duì)產(chǎn)量造成的損失大于在穗位中部和穗位下部出現(xiàn)，相同位置菌球數(shù)量增加造成的產(chǎn)量損失逐漸增加。與對(duì)照相比，穗位上部?jī)H1個(gè)菌球時(shí)，千粒重和結(jié)實(shí)率分別降低2.18%和1.46%，產(chǎn)量損失4.18%；穗位上部?jī)H2個(gè)菌球時(shí)，千粒重和結(jié)實(shí)率分別顯著降低3.20%和3.61%，產(chǎn)量損失6.37%。穗位上部?jī)H3個(gè)菌球時(shí)，千粒重和結(jié)實(shí)率分別顯著降低5.84%11.94%，產(chǎn)量損失18.56%，高于單穗上有4～6個(gè)菌球造成的產(chǎn)量損失。

表2 菌球發(fā)生部位對(duì)遼粳401產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

2.3 稻曲球數(shù)量和發(fā)生部位對(duì)遼粳401稻米品質(zhì)的影響

從表3可見，與對(duì)照相比，單穗上1個(gè)菌球?qū)Σ诿茁屎途茁蕸]有顯著影響，堊白粒率略有降低；單穗上2個(gè)菌球時(shí)，堊白粒率顯著增加7.02%，其他性狀差異不顯著；單穗上3個(gè)菌球時(shí)，糙米率、精米率和整精米率分別降低1.78%、2.01%和2.97%，堊白粒率增加14.27%，差異均顯著；單穗上6個(gè)菌球時(shí)，糙米率、精米率和整精米率分別降低3.14%、4.00%和6.34%，堊白粒率和蛋白質(zhì)含量分別增加27.41%和5.56%，差異均顯著；單穗上9個(gè)菌球時(shí)，糙米率、精米率和整精米率分別降低6.38%、7.62%和11.57%，堊白粒率、蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量分別增加84.82%17.40%和15.68%，差異均顯著。

表3 單穗上菌球數(shù)量對(duì)遼粳401稻米品質(zhì)的影響 （單位：%）

表4表明，稻曲球發(fā)生在穗位上部對(duì)稻米品質(zhì)的影響大于僅發(fā)生在穗位中部或下部，尤其，有3個(gè)稻曲球同時(shí)且僅發(fā)生在穗位上部時(shí)，顯著降低糙米率2.67%、精米率3.83%和整精米率4.64%，顯著增加堊白粒率19.59%、蛋白質(zhì)含量7.56%和直鏈淀粉含量4.14%。

表4 菌球發(fā)生部位對(duì)遼粳401稻米品質(zhì)的影響 （單位：%）

3 結(jié)論與討論

目前，尚未發(fā)現(xiàn)有完全不感染稻曲病的水稻品種，不同品種的抗性也不同。姜志強(qiáng)等[15]研究水稻品種千重浪稻曲病發(fā)病情況發(fā)現(xiàn)，單穗1～4個(gè)病粒的病穗占到了總發(fā)病總穗的77.43%。NESSA等[16]對(duì)T.Aman的稻曲病發(fā)病情況調(diào)查表明，其稻穗54%的概率會(huì)形成3個(gè)或更少的稻曲球，30%的概率會(huì)形成1個(gè)稻曲球。本研究結(jié)果與上述結(jié)果相似，遼粳401單穗上出現(xiàn)1～3個(gè)稻曲球的病穗率占稻曲病總病穗率的75.46%。同時(shí)本研究還發(fā)現(xiàn)，遼粳401的稻曲球在穗位中部出現(xiàn)最多，其次是穗位下部。甘林等[17]研究認(rèn)為，水稻抗性與穗型有關(guān)，穗型疏松表現(xiàn)抗病，穗型緊湊表現(xiàn)感病。遼粳401屬于半直立穗型，穗位的中下部籽粒較集中，有利于稻曲病病原菌的著落。

稻曲病的發(fā)生顯著影響水稻產(chǎn)量。孫春來(lái)等[18]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量損失率隨每穗病粒數(shù)增加而增加。本研究結(jié)果表明，隨著遼粳401單穗菌球數(shù)量增加，產(chǎn)量損失率從2.71%增加到35.47%。但是，稻曲病發(fā)生對(duì)遼粳401單穗產(chǎn)量損失率要小于孫春來(lái)等[18-19]研究結(jié)果，可能與水稻品種不同有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，稻曲球僅發(fā)生在穗位上部對(duì)稻米產(chǎn)量和品質(zhì)影響大于僅發(fā)生在穗位中部和下部，分析原因可能是稻曲病菌球發(fā)生在穗位上部時(shí)，一方面，為滿足稻曲球自身營(yíng)養(yǎng)需要，稻曲球在灌漿前期與穗位上部籽粒競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)，至籽粒灌漿后期，待穗位上部籽粒灌漿成熟后，稻曲球又與穗位中部和下部籽粒競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)，抑制了籽粒的充實(shí)；另一方面，穗位上部的稻曲球出現(xiàn)較早，產(chǎn)生的稻曲毒素對(duì)籽粒的影響時(shí)間更長(zhǎng)。

本研究綜合稻曲病發(fā)生對(duì)遼粳401產(chǎn)量和品質(zhì)影響的數(shù)據(jù)分析認(rèn)為，稻曲球數(shù)量對(duì)遼粳401產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的影響程度可大致分3個(gè)分界點(diǎn)，分別是單穗上有3個(gè)、6個(gè)和9個(gè)稻曲球。穗位上部?jī)H有3個(gè)稻曲球?qū)|粳401產(chǎn)量損失率為18.56%，高于單穗上有4～6個(gè)稻曲球?qū)|粳401的產(chǎn)量損失率。所以，本研究認(rèn)為，在進(jìn)行水稻品種稻曲病抗性評(píng)價(jià)時(shí)，應(yīng)考慮加入稻曲球發(fā)生位置影響。