邱銘錳，胡宇欣，林 程，張芳藝，陳天賜，梁嘉辰，江玉姬，陳炳智**

（1.福建農(nóng)林大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002；2.福州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，福建 福州 350000）

草菇[Volvariella volvacea（Bull.）Singer]，隸屬于傘菌綱（Agaricomycetes） 傘菌目（Agaricales） 光柄菇科（Pluteaceae） 小包腳菇屬（Volvariella），又稱蘭花菇、稈菇、中國(guó)蘑菇等，具有抗氧化、抗癌、提高免疫力等特點(diǎn)[1]。據(jù)中國(guó)食用菌協(xié)會(huì)報(bào)道[2]，我國(guó)草菇產(chǎn)量為世界之最，2019年產(chǎn)量高達(dá)23.43萬(wàn)噸。新鮮采收后的草菇含水量高，生長(zhǎng)代謝旺盛，品質(zhì)劣變速率快，影響其商品價(jià)值[5]。同時(shí)，作為典型的高溫型食用菌，草菇對(duì)溫度極為敏感。低溫貯藏時(shí)，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)空泡化，出現(xiàn)自溶、軟化現(xiàn)象；當(dāng)貯藏溫度較高時(shí)（如常溫或以上），草菇會(huì)發(fā)生菌柄伸長(zhǎng)、菌蓋變大從而出現(xiàn)開(kāi)傘現(xiàn)象，商業(yè)價(jià)值受到嚴(yán)重影響[3-4]。長(zhǎng)期以來(lái)，草菇的保鮮問(wèn)題是草菇生物學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，更是解決草菇遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵。因此，通過(guò)綜述草菇貯藏保鮮技術(shù)的研究現(xiàn)狀和主要保鮮方法，以期為企業(yè)的草菇工廠化、規(guī)?；ｕr提供理論參考。

1 草菇采后的不同保鮮方法

1.1 物理保鮮

物理保鮮是目前應(yīng)用較廣泛的保鮮方法之一，主要通過(guò)調(diào)節(jié)環(huán)境因素如溫度、濕度、氣體成分等起到一定的保鮮效果[6]。常見(jiàn)的方法包括低溫保鮮、氣調(diào)保鮮、輻照保鮮、超聲保鮮等，選擇合適的保鮮材料能優(yōu)化保鮮效果，提高貯藏品質(zhì)。

1.1.1 低溫保鮮

溫度是果蔬及食用菌保鮮的重要影響因素之一，通過(guò)改變果蔬水份組成，延緩呼吸作用，鈍化氧化酶系活性，從而起到保鮮的作用[7]。不同的食用菌，適宜保鮮溫度也不相同，如低溫型金針菇（Flammulina velutipes） 適宜的貯藏保鮮溫度為5℃、香菇（Lentinus edodes） 為 4℃[8-9]。低溫型秀珍菇 （Pleurotus geesteranus），在4℃左右，貯藏過(guò)程中胱氨酸含量明顯升高，胱氨酸衍生物可以調(diào)節(jié)其衰老進(jìn)程；低溫條件下，秀珍菇子實(shí)體氣生菌絲的生長(zhǎng)速率明顯降低，6 d內(nèi)可以維持較好的色澤；當(dāng)溫度降低至0℃～1℃時(shí)，其蛋白質(zhì)減少速率明顯降低，其丙氨酸、精氨酸、組氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、纈氨酸含量基本維持不變[10]。而高溫型草菇（40℃以下），低溫保鮮（<10℃）時(shí)會(huì)受到冷害。

低溫脅迫條件下，4℃、12 h，草菇細(xì)胞膜脂成分發(fā)生改變，表面開(kāi)始滲水、菌膜和菌柄破裂萎蔫，呼吸強(qiáng)度明顯提高，ATP合成酶α-亞基表達(dá)豐度增大，NADH-泛醌氧化還原酶和細(xì)胞色素b-c1復(fù)合物亞基 Rieske（Cytochrome b-c1 complex subunit Rieske）表達(dá)豐度提高，從而促進(jìn)ATP合成，提高草菇呼吸速率；經(jīng)蛋白組學(xué)分析差異蛋白主要參與細(xì)胞過(guò)程（37.04%）和代謝過(guò)程（31.71%），核糖體（28個(gè)） 和RNA轉(zhuǎn)運(yùn)（15個(gè)） 通路受到嚴(yán)重影響，熱激相關(guān)蛋白甘油醛-3-磷酸脫氫酶（Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase） 的蛋白水平變化倍數(shù)為0.43、基因水平為0.25，熱激同源蛋白70（Putative heat shock cognate 70） 合成受到抑制，表達(dá)豐度下降，蛋白水平和基因水平變化倍數(shù)分別為1.86和1.51，表達(dá)受到抑制，出現(xiàn)不耐熱現(xiàn)象，進(jìn)而導(dǎo)致冷害發(fā)生[11]。因此，小于10℃的低溫并不適宜草菇的保鮮，企業(yè)及研究人員通常采用15℃貯藏草菇，既降低草菇采后的呼吸作用，又不讓草菇受到冷害[12]。

1.1.2 氣調(diào)保鮮

氣調(diào)保鮮主要通過(guò)調(diào)節(jié)貯藏環(huán)境中的氣體成分，如O2及CO2的比例，進(jìn)而影響菌類的呼吸作用，以達(dá)到保鮮的效果[13]。劉莎莎等[14]在15℃、90% O2和10% CO2條件下貯藏平菇（Pleurotus ostreatus），發(fā)現(xiàn)平菇色白、硬度大、失水率低、呼吸速率低，可以延緩呼吸高峰出現(xiàn)時(shí)間，褐變相關(guān)酶多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、超氧化物歧化酶（SOD） 及過(guò)氧化氫酶（CAT） 等活性明顯提高，O2-·與H2O2積累量降低，與對(duì)照組相比，保鮮效果好。余科林等[15]對(duì)保鮮袋做打孔處理，通過(guò)改變保鮮袋內(nèi)氣體成分，調(diào)節(jié)草菇子實(shí)體呼吸速率，從而延緩菌肉褐變速率。在貯藏第6天時(shí)，營(yíng)養(yǎng)成分損失率明顯降低，可溶性糖及蛋白可達(dá)13.15 mg·g-1和6.21 mg·g-1、呼吸速率為 988.26 mg·kg-1·h-1，相比對(duì)照組褐變度明顯降低，菇體偏白。

1.1.3 輻照保鮮

輻照主要以紫外線、60Co-γ射線和低劑量的電子束產(chǎn)生的輻射能量，鈍化或破壞酶活性，降低果蔬呼吸速率，降低后熟作用，延長(zhǎng)貨架期[16]。周冉冉等[17]研究發(fā)現(xiàn)，2 kGy的60Co-γ射線可有效抑制香菇變軟，保持較好的硬度，菌絲體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)保存較致密，在4℃左右其貨架期可延長(zhǎng)至16 d。Zhao等[18]用不同劑量的60Co-γ射線輻照草菇后，在16℃條件下，可以儲(chǔ)藏7 d，0.8 kGy60Co-γ射線輻照處理結(jié)果最優(yōu)，草菇子實(shí)體剖面呈現(xiàn)白色、肉質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密、頂部空化現(xiàn)象緩解，細(xì)菌總數(shù)明顯降低（0.048×109個(gè)/g） 與對(duì)照組 （1.98×109個(gè)/g） 相比，可有效延緩草菇采后子實(shí)體后熟衰老，這與謝福泉等[19]研究一致，經(jīng)60Co-γ射線輻照可以延長(zhǎng)草菇貯藏保鮮時(shí)間。

1.1.4 包裝材料

保鮮材料可以調(diào)節(jié)內(nèi)外氣體、濕度，從而起到一定的保鮮作用，也是影響食用菌保鮮期的重要因素。吳國(guó)虹[20]研究了不同包裝材料如PE保鮮袋（0.02 mm）、PE保鮮膜結(jié)合保鮮托盤（0.02 mm）、PE雙封袋（0.08 mm）對(duì)草菇保鮮時(shí)間的影響研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，PE保鮮膜結(jié)合保鮮托盤優(yōu)于PE保鮮袋和PE雙封袋，子實(shí)體褐變度低、剖面白、硬度較高，保鮮效果較好。

1.1.5 超聲保鮮

超聲處理的作用原理是利用高壓、高溫產(chǎn)生的剪切力，破壞微生物細(xì)胞膜和細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，達(dá)到保鮮的目的[21]。李娜[22]發(fā)現(xiàn)15℃、300 W、40 kHZ、脈沖50%超聲處理10 min后的草菇褐變度明顯降低，與對(duì)照組相比，超聲處理后的草菇子實(shí)體菌絲網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)完整、網(wǎng)間空隙小、老化解體速率延緩，細(xì)胞色素酶（CCO）活性受到抑制，VvCCO基因轉(zhuǎn)錄水平降低；線粒體結(jié)構(gòu)、功能保存較為完整，基粒片層可見(jiàn)、內(nèi)脊清晰、膜流動(dòng)性強(qiáng)、呼吸強(qiáng)度明顯降低，ATP和ADP含量處于較高水平，草菇貯藏期明顯延長(zhǎng)。

1.2 生物保鮮

生物保鮮多用天然提取物或微生物菌體及代謝產(chǎn)物等物質(zhì)，如淀粉、聚賴氨酸鹽、殼聚糖、精油、乳酸鏈球菌素等，這些物質(zhì)通常具有高效、廣譜抑菌性及抗氧化性等特點(diǎn)，通過(guò)抑制微生物的生長(zhǎng)繁殖，起到保鮮作用[23]。

1.2.1 淀粉

淀粉類物質(zhì)，無(wú)毒無(wú)害，對(duì)氧氣，水及脂類物質(zhì)，有較好的選擇透過(guò)性[24]。張榮飛等[25]研究使用馬鈴薯淀粉，電噴霧復(fù)合涂膜雙孢蘑菇（Agaricus bisporus），使其能保持較好的感官性狀；淀粉涂膜處理雞腿菇（Copyinds comatus） 后，發(fā)現(xiàn)其多酚氧化酶（PPO）活性降低，木質(zhì)化程度下降，能保持較好的感官品質(zhì)。Zhao等[26]將熱塑性淀粉（TBS）、聚乳酸（PLA）、聚己二酸丁二醇脂（PBAT） 復(fù)配，隨著TBS含量增加，薄膜對(duì)水蒸氣24 h的透過(guò)率可達(dá)到612.31 g·m-2，草菇游離水分含量增加、硬度大，TBS含量影響膜結(jié)構(gòu)，能最大程度控制環(huán)境中的濕度、降低微生物的活性，在20℃時(shí)可將草菇保鮮期可延長(zhǎng)至72 h。

1.2.2 聚賴氨酸鹽

聚賴氨酸鹽是一種新型廣譜抑菌劑，對(duì)革蘭氏陰性菌和陽(yáng)性菌都能起到較好的殺菌效果[27]。李捷[28]研究表明，在4℃條件下，聚賴氨酸（ε-PL） 可以明顯抑制假單胞菌（Pseudomonas） 的繁殖速率，延緩雙孢蘑菇褐變及斑點(diǎn)化，維持較佳的感官品質(zhì)。草菇表面菌相豐富，Wang等[29]發(fā)現(xiàn)，草菇的腐爛主要由細(xì)菌引起，其中假單胞菌、嗜麥芽單胞菌（Pseudomonas maltophilia） 和土壤芽孢桿菌（Solibacillus） 隨著腐爛時(shí)間延長(zhǎng)，相對(duì)豐度明顯增加，生物標(biāo)志物數(shù)量高達(dá)22.37%。楊國(guó)輝等[30]發(fā)現(xiàn)0.3 g·L-1的聚賴氨酸結(jié)合1-MCP可以減少草菇貯藏過(guò)程中的水樣斑問(wèn)題，菇體外膜褐變度明顯減低、萎縮自溶現(xiàn)象延緩，多酚氧化酶（PPO）和過(guò)氧化氫酶（CAT） 活性鈍化，草菇可維持較好的感官品質(zhì)、色澤較亮，可溶性固形物損失率降低，能較好保持采后鮮菇品質(zhì)。

1.2.3 殼聚糖

殼聚糖結(jié)構(gòu)線性與纖維素相似，成膜性好，可以在食用菌表面形成一層薄膜，降低呼吸強(qiáng)度，提高商品價(jià)值[31]。不同類型的殼聚糖，對(duì)各種食用菌均有一定保鮮效果。羧甲基殼聚糖涂膜處理后的杏鮑菇能維持較好的色澤、硬度，氧化酶的活性受到抑制，保持較優(yōu)的感官品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)；N-取代羧甲基殼聚糖處理的雙孢蘑菇失水率、酶活、呼吸強(qiáng)度等均低于其他組，優(yōu)勢(shì)明顯；托拉斯假單胞菌（Pseudomonas tolaasii）作為平菇主要致病菌，菇體表面易出現(xiàn)褐斑，經(jīng)殼聚糖處理后，托拉斯假單胞菌細(xì)胞膜破裂，內(nèi)容物外滲，大大降低平菇發(fā)病率，菇體無(wú)農(nóng)藥殘留、安全性高[32-34]。張松陽(yáng)等[35]發(fā)現(xiàn)1.0%的殼聚糖溶液浸泡處理草菇0.5 min后，草菇軟腐率、褐變率、黃變率均比對(duì)照組明顯下降，感官品質(zhì)顯著提高，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如可溶性固形物和維生素等含量變化幅度減小，營(yíng)養(yǎng)損失率低。

1.2.4 植物精油

王娟等[36]分別使用海藻酸鈉-桉葉油復(fù)合膜，海藻酸鈉單一膜和普通PE膜對(duì)雙孢蘑菇進(jìn)行保鮮試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)添加桉葉油的復(fù)合膜可以有效降低雙孢蘑菇子實(shí)體的衰老和致病腐爛程度；吳華等[37]研究發(fā)現(xiàn)0.1 mL·kg-1花椒精油和0.5 mL·kg-1丁香精油熏蒸處理金針菇后，保藏至15 d仍能維持較好的感官品質(zhì)。吳華等[38]發(fā)現(xiàn)月桂烯、α-蒎烯、異松油烯3種植物精油對(duì)草菇主要害蟲(chóng)雙額巖小糞蠅有一定抑制效果，這種植物精油不僅可以無(wú)公害防治害蟲(chóng)，而且對(duì)草菇菌絲生長(zhǎng)無(wú)影響，有望用于草菇保鮮過(guò)程中的防蟲(chóng)步驟。

1.3 化學(xué)保鮮

化學(xué)保鮮，一般用一定濃度的化學(xué)藥品浸泡鮮菇，抑制或殺滅菇體表面有害微生物，鈍化酶活性，從而使鮮菇具有較好的品質(zhì)，延長(zhǎng)保存期[39]。

1.3.1 1-甲基環(huán)丙烯

1-甲基環(huán)丙烯 （1-methylcyclopropene，1-MCP），新型乙烯受體抑制劑，可以與乙烯受體上的金屬離子位點(diǎn)結(jié)合并激發(fā)其活性，以抑制乙烯前體物質(zhì)的形成，從而抑制內(nèi)源性乙烯的生成，降低后熟作用，而且1-MCP在有效濃度范圍內(nèi)，對(duì)人、畜無(wú)任何毒害作用，已在果蔬中廣泛應(yīng)用[40]。Chen等[41]使用1-MCP （0.25 μL·L-1、0.50 μL·L-1、0.75 μL·L-1、1.00 μL·L-1、1.25 μL·L-1）不同濃度處理草菇后，發(fā)現(xiàn)0.75 μL·L-1處理可以極顯著維持草菇硬度，推遲呼吸高峰的出現(xiàn)、表面色調(diào)角變化值小，菇體飽滿，無(wú)明顯顏色變化，具有典型的草菇香味。

1.3.2 特異性泛素結(jié)合酶E2抑制劑

Gong等[42]發(fā)現(xiàn)特異性泛素結(jié)合酶E2抑制劑，可以抑制草菇產(chǎn)生自溶現(xiàn)象。草菇在低溫脅迫條件下，子實(shí)體容易發(fā)生自溶現(xiàn)象，β-葡萄糖苷酶表達(dá)異常，24 h后表達(dá)上升了23.34%，其中抑制劑D-1，5-葡萄糖酸內(nèi)酯處理后的草菇，24 h左右還未發(fā)生自溶現(xiàn)象，β-葡萄糖苷酶和酪氨酸酶活性受到抑制，提高了草菇保鮮期。特異性泛素結(jié)合酶E2作為一種新型食品添加劑，在草菇保鮮中具有較好的應(yīng)用價(jià)值。

1.4 分子技術(shù)

基因工程技術(shù)通過(guò)DNA分子雜交，改變草菇遺傳性狀，相對(duì)比傳統(tǒng)的保鮮方法，基因重組可以定向改善草菇菌種的穩(wěn)定性[43]。耐低溫單孢草菇菌種VH3、泰國(guó)單孢NO.1草菇經(jīng)分子雜交后，得到132株耐低溫雜合子，通過(guò)出菇試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雜交草菇菌膜明顯增厚（最厚4.41 mm）、必需氨基酸占比增加（26.17%）、產(chǎn)量明顯提高，在0℃具有一定耐低溫能力[44]。

陳炳智等[45-47]發(fā)現(xiàn)，草菇MADS-box轉(zhuǎn)錄因子編碼的Vvrin1基因會(huì)調(diào)控草菇成熟衰老進(jìn)程，伸長(zhǎng)期Vvrin1基因表達(dá)達(dá)到峰值，可以影響草菇菌絲生長(zhǎng)速率和形態(tài)；當(dāng)Vvrin1基因過(guò)表達(dá)時(shí)，草菇菌絲顏色更深、更容易老化，氣生菌絲更濃密，當(dāng)Vvrin1基因表達(dá)受到干擾時(shí)，草菇菌絲稀疏，氣生菌絲相對(duì)減少，顏色較暗，進(jìn)而影響后熟衰老，調(diào)控草菇開(kāi)傘進(jìn)程。該基因有望用于篩選不易成熟衰老的草菇品種的分子標(biāo)記。Yan等[48]研究發(fā)現(xiàn)，采后草菇在低溫和氧脅迫條件下，活性氧（O2-）及過(guò)氧化氫（H2O2）含量急劇上升，這與NADPH氧化酶復(fù)合物相關(guān)，隨著草菇衰老速率的增加，vvnoxb、vvrac1和vvbema基因表達(dá)上調(diào)，且呈現(xiàn)正相關(guān)，當(dāng)活性氧（ROS） 表達(dá)量降低時(shí)，可以抑制vvnoxb、vvrac1和vvbema基因表達(dá)，影響草菇菌絲衰老。

2 問(wèn)題與展望

食用菌富含多種營(yíng)養(yǎng)成分，具有高蛋白、低脂肪、礦質(zhì)元素及膳食纖維豐富的特點(diǎn)，新鮮采收后的食用菌，含水量高，生長(zhǎng)代謝旺盛，品質(zhì)劣變速率快，影響其商品價(jià)值[49]。近年來(lái)，食品安全問(wèn)題層出不窮，人們對(duì)食用菌的保鮮方法，已經(jīng)開(kāi)始向安全、綠色、環(huán)境友好型轉(zhuǎn)變，降低環(huán)境成本、提高使用安全水平是目前食用菌保鮮行業(yè)亟待解決的問(wèn)題。

隨著我國(guó)草菇規(guī)?；肮S化栽培技術(shù)的進(jìn)一步精深，產(chǎn)量穩(wěn)步提高，對(duì)草菇保鮮技術(shù)的要求越來(lái)越嚴(yán)格、重要。溫度敏感型的草菇，采后容易發(fā)生低溫自溶、高溫開(kāi)傘及褐變現(xiàn)象，主要可以通過(guò)相對(duì)低溫結(jié)合新型保鮮劑，降低子實(shí)體呼吸速率及微生物的生長(zhǎng)繁殖，從而達(dá)到保鮮的目的，復(fù)合保鮮已成為廣泛使用的保鮮方法[50]。除了提高保鮮技術(shù)外，新鮮草菇采收時(shí)間要適時(shí)，采后及時(shí)預(yù)冷、通風(fēng)去濕，延緩呼吸作用，表面適當(dāng)干燥有利于延長(zhǎng)保鮮期[51]。還可以借助分子技術(shù)如基因敲除技術(shù)，改善草菇高溫開(kāi)傘、低溫自溶的性狀，為企業(yè)提供優(yōu)良菌株，獲得更優(yōu)質(zhì)的草菇品質(zhì)。