盛 海，丁芮涵，于 波，卞大偉，李立梅*，侯麗偉*

（1.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林長春 130033；2.遼陽市弓長嶺區(qū)政務(wù)中心，遼寧遼陽 111008；3.哈爾濱新區(qū)第一小學(xué)，黑龍江哈爾濱 150000）

藍(lán)莓又名越橘，屬于杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vacciniumspp.），小漿果類果樹，其中的藍(lán)果類型俗稱“藍(lán)莓”，果實(shí)營養(yǎng)豐富，除了直接食用，還可加工成藍(lán)莓果汁、藍(lán)莓酒等[1]。藍(lán)莓的果實(shí)含有較高的果糖、維生素、多種抗氧化劑以及類黃酮類物質(zhì)，有強(qiáng)心、抗癌、清除自由基等功效。近年來，人們越發(fā)注重生活質(zhì)量，藍(lán)莓因營養(yǎng)豐富而備受青睞，因此需求量不斷攀升[2]。

藍(lán)莓最早是在20 世紀(jì)80 年代被引入我國，90 年代末，我國藍(lán)莓種植產(chǎn)業(yè)走向大規(guī)模標(biāo)準(zhǔn)化種植階段，東西部區(qū)域陸續(xù)建立起了大面積的藍(lán)莓種植基地，2021年，藍(lán)莓種植面積突破了2 000 km2[3]。隨著種植范圍的擴(kuò)大，藍(lán)莓病害發(fā)生頻繁，潰瘍病作為藍(lán)莓眾多病蟲害中破壞性最大、感染能力最強(qiáng)、造成經(jīng)濟(jì)損失最為慘重的病害，引起了種植戶的重視。本文總結(jié)了藍(lán)莓潰療病的發(fā)病癥狀、發(fā)病條件和發(fā)病規(guī)律等，概述了目前的防治手段，以期為藍(lán)莓潰瘍病的防治提供參考。

1 藍(lán)莓潰瘍病的癥狀

藍(lán)莓的病害種類繁多，藍(lán)莓潰瘍患病病植株占所有藍(lán)莓病害植株數(shù)目的一半以上，藍(lán)莓潰瘍病的發(fā)病位置多為枝干，枝干受到真菌侵襲感染會導(dǎo)致藍(lán)莓枝干迅速干枯、死亡，果實(shí)結(jié)實(shí)量斷崖式下跌[4-5]。國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，許多真菌均能引起藍(lán)莓潰瘍病的發(fā)生，病原菌的多樣性加大了藍(lán)莓潰瘍病的防治難度，在眾多能夠?qū)е滤{(lán)莓潰瘍病的真菌里，葡萄座腔孢菌（Botryosphaeria dothidea）侵染的植株數(shù)量最多，所以被認(rèn)為是目前藍(lán)莓潰瘍病的主要病原菌[5]。在每年的5—6 月份雨水充沛的時節(jié)，或植株所處環(huán)境較為溫濕的情況下，是藍(lán)莓最易感病的時期，尤其是枝干受過機(jī)械損傷的藍(lán)莓植株發(fā)生真菌感染的概率更高，藍(lán)莓潰瘍病的病程較快，一般真菌侵染到植株枝干后的10～15 d，即可出現(xiàn)大規(guī)模感染，在不足半月的時間里可從一顆植株擴(kuò)散蔓延到整個藍(lán)莓果園[6]。

藍(lán)莓潰瘍病的病原菌葡萄座腔孢菌為真菌，該菌為葡萄座腔孢屬，生理耐受性極強(qiáng)，在自然界中分布極為廣泛，能夠感染多種自然界中的植物，該菌主要危害一年生枝條，藍(lán)莓潰瘍病的早期發(fā)病癥狀為莖部或枝梢出現(xiàn)紅色斑塊，在發(fā)病初期，只能看到小塊的色斑，在病情進(jìn)展到中期時能夠看到明顯的枝條、葉片都出現(xiàn)棕色的現(xiàn)象；發(fā)病后期，發(fā)病枝條上出現(xiàn)明顯的病原菌分生孢子團(tuán)盤踞于枝條和部分葉片上，維管束顏色變成淺褐色，可見白色菌絲體分布在枝條內(nèi)部[7-10]。病原菌侵染植物枝干，造成植株枝干出現(xiàn)紅斑或斑點(diǎn)，長期侵染則會導(dǎo)致植株枝干的枯萎、壞死和莖部潰瘍等癥狀。該菌同時還對許多果樹存在強(qiáng)大危害，感染該菌的果樹會呈現(xiàn)長勢萎靡、葉片發(fā)黃、枝干出現(xiàn)斑點(diǎn)和結(jié)實(shí)率下降的癥狀，病情嚴(yán)重的會導(dǎo)致死亡[11-12]。

由于植株生長環(huán)境及種植條件的變化，某些藍(lán)莓潰瘍病的發(fā)生部位也不局限于藍(lán)莓植株枝干，除了枝干部位的傷口感染外，該菌還可以通過植物的氣孔直接進(jìn)入植株體內(nèi)進(jìn)行感染[7]，受到感染后的植株會出現(xiàn)嚴(yán)重的“萎垂化”現(xiàn)象，或者莖干在夏季萎蔫甚至死亡[8-9]。

2 藍(lán)莓潰瘍病的發(fā)病條件及規(guī)律

2.1 發(fā)病條件

藍(lán)莓潰瘍病菌作為寄生型病原菌，在感染植株內(nèi)部的初期，可作為藍(lán)莓植株的內(nèi)生菌在植株內(nèi)部定殖，故某些感病植株在藍(lán)莓枝干外部可能看不到發(fā)病的斑點(diǎn)，但其實(shí)已經(jīng)被藍(lán)莓潰瘍病菌所感染。如果藍(lán)莓種植環(huán)境溫度較低，或者長期處于濕度較大的環(huán)境時，葡萄座腔孢菌最易侵染植株，且如果植株發(fā)生過機(jī)械損傷，如葉片或枝干出現(xiàn)破口、根部出現(xiàn)暴露等現(xiàn)象，病情將更加嚴(yán)重[13-14]。

藍(lán)莓屬兩年生植物，故植株會有越冬的情況，如果植株在越冬前感病，越冬后就會在感病的枝條上出現(xiàn)很多藍(lán)莓潰瘍病病原菌的分生孢子，隨著溫度的逐漸上升，孢子釋放，借助空氣和雨水的傳播以及農(nóng)事操作等，分生孢子會傳播到其他健康植株的枝條上，造成其他植株感染藍(lán)莓潰瘍病。感染植株后，病原菌的菌絲接著在植株的內(nèi)部迅速進(jìn)行定殖。

2.2 發(fā)病規(guī)律

藍(lán)莓潰瘍病一般表現(xiàn)為枝條、莖干的枯萎死亡，由于外力因素而受到機(jī)械損傷的藍(lán)莓枝干會被病原菌（葡萄座腔孢菌）入侵，發(fā)病早期枝條在外部看來依然呈現(xiàn)健康狀態(tài)，但此時橫切開枝條，會發(fā)現(xiàn)枝條的木質(zhì)部或韌皮部已經(jīng)呈現(xiàn)褐色或灰黑色斑塊樣病變。當(dāng)外界溫度較低時，病原菌會在組織中持續(xù)侵染，待到外界溫度較為溫和且濕度較大時，入侵新生枝條內(nèi)部，故藍(lán)莓潰瘍病多發(fā)于每年的夏季，適宜的溫度和濕度使藍(lán)莓潰瘍病大肆蔓延。潰瘍病的侵染部位一般為枝條基部，枝條表面病斑呈扁平狀，伴隨著病斑數(shù)量的增多，枝梢會出現(xiàn)枯萎、死亡的現(xiàn)象。

3 藍(lán)莓潰瘍病的防治策略

目前國內(nèi)對藍(lán)莓潰瘍病的研究還需要繼續(xù)深入探索，其發(fā)病機(jī)制、防治策略等，目前針對藍(lán)莓潰瘍病的防治研究，多見于藍(lán)莓潰瘍病的病原學(xué)和抗病育種分析，主要防治策略有農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治、生物防治三種。

3.1 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治具體包括培育無病壯苗、優(yōu)化栽培場地和栽培方式等措施。苗床應(yīng)選擇地勢高、干燥、排水方便、背風(fēng)向陽、土質(zhì)肥沃疏松、無病源的地塊。床土在使用前應(yīng)充分翻曬，并施足充分腐熟的有機(jī)肥，從而培育無病壯苗。栽培地盡量選擇地勢較高，地形開闊的場地，并且盡量避免與其他果樹在相近的農(nóng)田同時種植。栽培方式選擇高畦起壟的栽培方法，壟寬1.9 m，溝寬0.3 m，溝深0.35 m，壟栽一行，行距在2.2 m 左右，株距1.2 m，單株栽培最佳。合理種植、培育無病苗能夠有效減少各種藍(lán)莓病害的發(fā)生[18]。對藍(lán)莓果園的外部環(huán)境進(jìn)行針對性改善，避開藍(lán)莓潰瘍病易發(fā)的外部條件，使病原菌不易侵襲。如藍(lán)莓種植密度過大或多株栽培的情況下，藍(lán)莓植株更易染病，因此應(yīng)合理規(guī)劃、科學(xué)種植。王佩斌[19]報道了藍(lán)莓病害的農(nóng)業(yè)防治措施，即在移栽前對土壤進(jìn)行精耕細(xì)作，在移栽時選擇種植多個品種，能夠很大程度緩解藍(lán)莓病害的發(fā)生。王志穎等[20]的研究得出，對藍(lán)莓枝條定期進(jìn)行修剪，對于發(fā)病嚴(yán)重的植株，立即去除整株，能夠有效控制病害在藍(lán)莓植株中的傳播。

育種也是農(nóng)業(yè)防治的一項措施，我國目前已成功研發(fā)出多種抗病藍(lán)莓品系，在防治病害發(fā)生方面起到了很好的作用，唯一不足的是培育抗病品種耗時較長。梁晨等[17]在藍(lán)莓抗病品系篩選中發(fā)現(xiàn)了一種抗病的藍(lán)莓品種‘威爾’，能夠有效緩解藍(lán)莓染病現(xiàn)象。種間雜交是藍(lán)莓育種極為重要的基礎(chǔ)，王慧亮等[21]報道了人工培育的一株種為‘Vaccinium angustifolium’的藍(lán)莓，該品系藍(lán)莓生物學(xué)特性豐富，除了抗旱耐旱、適應(yīng)高pH 之外，還對藍(lán)莓潰瘍病、莖潰瘍病表現(xiàn)出高抗性。

3.2 化學(xué)防治

化學(xué)殺菌劑有速利保、多菌靈、克菌丹等，能夠有效抑制藍(lán)莓植株內(nèi)的真菌繁殖。李雪雪等[22]研究發(fā)現(xiàn)丙硫唑懸浮劑經(jīng)涂抹、高濃度涮干、灌根等，能夠有效抑制藍(lán)莓潰瘍病的滋生。史茹[23]分析總結(jié)了云南地區(qū)藍(lán)莓潰瘍病的化學(xué)防治方法，即為田間噴灑代森錳鋅、丙森鋅等，為藍(lán)莓潰瘍病的化學(xué)防治提供了藥效支持和防治方案。葉世森等[24]研究得出，聯(lián)合運(yùn)用種球消毒和地苗消毒，能夠有效防治藍(lán)莓潰瘍病的真菌病害。還有報道利用苯甲丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯對藍(lán)莓潰瘍病進(jìn)行化學(xué)防治，防治效果非?？捎^[25]。

針對藍(lán)莓潰瘍病化學(xué)防治領(lǐng)域，在不同時期選擇不同的殺菌劑進(jìn)行防治，在開花初期和后期一般使用代森鋅，盛花期和成熟期噴灑異菌脲或嘧霉胺[26]?；瘜W(xué)防治相比其他防治手段效果好、成本低，但實(shí)際生產(chǎn)中需考慮農(nóng)藥殘留、耐藥性產(chǎn)生等問題，故在種植防治應(yīng)用中還應(yīng)經(jīng)常交替使用不同作用機(jī)制的殺菌劑，以延緩植物病害的抗藥性。

3.3 生物防治

生物防治主要指利用生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控的手段，尋找對植物病害病原菌有顯著抑制、拮抗作用的生物菌種，利用其自身或代謝產(chǎn)物抑制病原菌的發(fā)生發(fā)展，可以達(dá)到防治植物病害、促進(jìn)植株生長的目的。

拮抗菌及其代謝產(chǎn)物是生物防治中使用最廣泛、主流的防治手段，其優(yōu)點(diǎn)是對自然界無毒、無傷害。凌丹燕[11]從健康的藍(lán)莓葉片中分離出一株短小芽孢桿菌，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其對藍(lán)莓潰瘍病病原菌有顯著的抑制作用。詹喜[27]研究得出枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）對柑橘、藍(lán)莓等水果的潰瘍病有顯著的防治作用。巢進(jìn)[28]發(fā)現(xiàn)短小芽抱桿菌（B.pumilus）對藍(lán)莓潰瘍病病原菌有明顯的拮抗作用，取拮抗細(xì)菌發(fā)酵液進(jìn)行平板抑制試驗，證明發(fā)酵液對病原菌抑制效果顯著，可作為生物防治菌劑，為田間防治研究提供基礎(chǔ)。丁芮涵等[29]則從生物防治角度出發(fā)，篩選獲得了能夠有效防治藍(lán)莓潰瘍病菌的拮抗菌株，并對拮抗菌株的生理生化特性、發(fā)酵工藝進(jìn)行了研究。該研究篩選獲得的拮抗菌株CX3 的發(fā)酵培養(yǎng)基條件經(jīng)優(yōu)化后，發(fā)酵液抑菌能力顯著提高，且發(fā)酵液的理化性質(zhì)穩(wěn)定，開發(fā)前景廣闊，為藍(lán)莓潰瘍病的生物防治提供了新的生防因子。