褚洪永，張 嵐，趙 強，陳相堂，王曉飛，張建柏

( 煙臺市海洋經(jīng)濟研究院，山東 煙臺 264000 )

長牡蠣(Crassostreagigas)屬軟體動物門雙殼綱牡蠣目牡蠣科巨牡蠣屬，起源于東亞海域，廣泛分布于日本、韓國和中國北方沿海，是我國重要的經(jīng)濟貝類之一。山東省和遼寧省是我國長牡蠣主產(chǎn)區(qū)，據(jù)統(tǒng)計，2020年產(chǎn)量約1.28×107t，牡蠣養(yǎng)殖是我國水產(chǎn)養(yǎng)殖重要的組成部分[1]。

作為全球分布較為廣泛的雙殼貝類之一，長牡蠣的傳播和分布與人類的活動和有意識的引種密不可分。自1964年起，長牡蠣被多次引種至加拿大和美國太平洋沿海進行人工養(yǎng)殖，并受到當?shù)叵M者的追捧，形成了體量龐大的市場[2]。1964年，長牡蠣被引入荷蘭西南部沿海進行養(yǎng)殖[3]。此后，法國在1971—1975年先后多次大規(guī)模引種長牡蠣，其很快適應(yīng)了當?shù)氐淖匀画h(huán)境，并迅速取代受病毒性疾病影響的葡萄牙牡蠣(C.angulata)，引種取得巨大成功[4]。在我國，長牡蠣是北方沿海重要的土著種和經(jīng)濟貝類，在以長江口為界的中國南方沿海基本沒有分布[5]。20世紀80年代以來，貝類育種工作者曾多次嘗試從日本和澳大利亞向我國南方沿海引種長牡蠣，均未獲成功，究其原因主要歸結(jié)于中國南方海域夏季海水溫度過高[6-8]。同時，關(guān)于長牡蠣在我國南方海域室內(nèi)人工育苗的研究也鮮有報道。

作為我國北方傳統(tǒng)的海水養(yǎng)殖貝類，長牡蠣養(yǎng)殖苗種以人工育苗為主，相較于半人工采苗，可以極大地降低采苗風(fēng)險，確保長牡蠣苗種生產(chǎn)的穩(wěn)定性。長牡蠣室內(nèi)人工育苗技術(shù)在我國北方沿海開發(fā)較早，經(jīng)過幾十年的發(fā)展和經(jīng)驗累積，長牡蠣室內(nèi)人工育苗技術(shù)逐漸完善。在自然海區(qū)中，長牡蠣繁殖季節(jié)為6—8月，為保證長牡蠣的提早上市，我國北方長牡蠣室內(nèi)人工育苗需要提前3～4個月，其間利用升溫海水進行親貝促熟和幼蟲培育，需要消耗較多的人力和物力[9-10]。而同時期，我國南方部分海域自然水溫條件優(yōu)越，更能滿足長牡蠣促熟和人工育苗的需求，這為長牡蠣的室內(nèi)人工育苗和生產(chǎn)提供了充足的條件。在牡蠣的人工養(yǎng)殖中，養(yǎng)殖轉(zhuǎn)移是國外某些地區(qū)牡蠣養(yǎng)成中重要的環(huán)節(jié)，相關(guān)研究表明，適時進行牡蠣養(yǎng)殖轉(zhuǎn)移，可以預(yù)防牡蠣的大面積死亡[11-13]，獲得快速生長或者在上市前育肥以提高牡蠣品質(zhì)[14-16]，而養(yǎng)殖轉(zhuǎn)移的重要性正在被逐漸認識。此外，我國國家水產(chǎn)種業(yè)南繁基地的打造明確了水產(chǎn)養(yǎng)殖品種南移繁育的發(fā)展方向。

筆者試驗性地開展長牡蠣在廣西北部灣和山東萊州灣海區(qū)的室內(nèi)人工育苗與養(yǎng)成研究，探討有效降低長牡蠣人工育苗成本和提高長牡蠣養(yǎng)殖效率的方法，以期促進南、北方牡蠣養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)交流，并優(yōu)化我國長牡蠣產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)。

1 材料與方法

1.1 親本來源及環(huán)境信息

苗種繁育使用的長牡蠣親本全部來源于山東省乳山市牡蠣養(yǎng)殖基地，經(jīng)過分子鑒定為純種長牡蠣。試驗分別在廣西壯族自治區(qū)北海市北部灣海域和山東省煙臺市萊州灣海域開展長牡蠣的促熟和室內(nèi)人工育苗，比較長牡蠣在兩地進行人工育苗的差異，隨后選取部分苗種在北部灣養(yǎng)殖場和黃海養(yǎng)殖場開展北部灣和萊州灣長牡蠣苗種的養(yǎng)成比較。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 親本選擇與促熟

在北部灣長牡蠣室內(nèi)人工育苗試驗中，親本于2018年2—3月被運輸至廣西水產(chǎn)科學(xué)研究院實驗基地，清洗并篩選健康無損傷個體150～200枚，親本置于扇貝籠中吊養(yǎng)在室外促熟池，水溫19～30 ℃，鹽度28～32，pH 8.11～8.24。長牡蠣親貝暫養(yǎng)期間，每日早晚測量水溫、鹽度、pH，取樣觀察長牡蠣性腺發(fā)育和室外促熟池藻類豐富度，并留意暫養(yǎng)池塘環(huán)境變化，避免發(fā)生自然排卵。本試驗中，長牡蠣親貝在北部灣地區(qū)室外促熟池中暫養(yǎng)約4周，催產(chǎn)前2周移至室內(nèi)暫養(yǎng)和促熟，其間循環(huán)以自然海水并輔扁藻(Platymonashelgolandica)、小球藻(Chlorellavulgaris)和金藻(Isochrysisgalbana)等人工餌料，室內(nèi)人工育苗于2018年4月下旬進行。

健康無損傷的150～200枚長牡蠣親本被用于萊州灣長牡蠣室內(nèi)人工育苗試驗中，于2018年2—3月運輸至煙臺萊州市貝類苗種繁育基地，親貝置于扇貝籠中吊養(yǎng)在室內(nèi)進行促熟，室內(nèi)水溫由自然水溫緩慢升高，穩(wěn)定在22.0～24.5 ℃，鹽度28～30，pH 8.01～8.13。長牡蠣促熟期間，每日早晚測量水溫、鹽度、pH，取樣觀察牡蠣性腺發(fā)育，留意暫養(yǎng)水池環(huán)境變化避免配子自然排放。在長牡蠣萊州灣育苗的試驗中，長牡蠣親貝在室內(nèi)暫養(yǎng)6～8周，其間循環(huán)以砂濾海水，投喂螺旋藻粉、小球藻藻膏、海洋紅酵母、牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)、小新月菱形藻(Cylindrothecaclosterium)等人工餌料進行促熟，于2018年5月中旬開展長牡蠣室內(nèi)人工育苗。

為確保長牡蠣配子發(fā)育的同步性，利用環(huán)境誘導(dǎo)刺激牡蠣配子自然排放，收集精卵進行人工授精和育苗。

1.2.2 人工受精與孵化

雌、雄配子采集時，收集精子活力強的雄性個體(n≥15)和卵子成熟度高的雌性個體(n≥15)，以確保遺傳多樣性。試驗親本隨機分為3組，將陰干后待產(chǎn)的親貝置于曝氣的海水中，用手電照射進行觀察，在牡蠣產(chǎn)卵或排精后將其挑出，用淡水清洗后置于單獨的精卵收集桶中，使其繼續(xù)產(chǎn)卵或排精，取樣鏡檢判斷雌雄，此后分別收集精子和卵子進行人工授精。將精子和卵子充分混勻，顯微鏡鏡檢精子與卵子比以(10～20)∶1為宜。精卵混合15～30 min后對受精卵進行清洗，收集于30 μm篩絹內(nèi)，移至1 m3孵化桶內(nèi)微充氣，孵化密度為25～50個/mL。

1.2.3 幼蟲培育

受精卵孵化18～22 h發(fā)育至D形幼蟲，使用60 μm篩絹進行選優(yōu)。試驗使用1000 L水槽培育幼蟲和稚貝，幼蟲培育密度為5～10個/mL。以金藻為開口餌料，日投喂量1500～2000 個/mL，投餌量及比例依據(jù)幼蟲和稚貝的攝食情況進行適當增減；幼蟲培育期間，日投餌4次，幼蟲發(fā)育前期以金藻和小球藻為主，幼蟲發(fā)育中后期主要投喂扁藻。每2 d換水1次，日均換水量達育苗水體的1/2。幼苗培育過程中各試驗組篩絹網(wǎng)單獨使用，以免造成不同組幼蟲混雜。每日投餌時注意觀察各試驗組幼蟲活力，若有下沉或異常死亡及時進行處理，并適當調(diào)整密度。

萊州灣地區(qū)長牡蠣幼蟲利用升溫海水培育，水溫約23 ℃，幼蟲眼點發(fā)生在20日齡前后，而北部灣地區(qū)長牡蠣幼蟲培育依賴自然環(huán)境水溫，水溫為21～27 ℃，眼點發(fā)生時間較萊州灣地區(qū)稍晚。眼點幼蟲平均殼高均在320 μm以上，幼蟲眼點率為30%～50%時，投入香港巨牡蠣(Crassostreahongkongensis)殼串作為附著基，附著期持續(xù)3～5 d，其間需加大換水量，日全量換水1～2次。幼苗附著變態(tài)后，根據(jù)攝食情況適當調(diào)整投餌量。

1.2.4 中間培育

幼蟲附著期間隨時取樣觀察，單個牡蠣殼附著稚貝數(shù)控制在15～30個，將完成附苗的附著基轉(zhuǎn)移至室內(nèi)保苗池中過渡約1周，其間循環(huán)自然海水，保證餌料充足。隨后將幼苗移至室外保苗池塘進行為期60 d的中間培育。本試驗中，長牡蠣苗種池塘中間培育時間為2018年6—9月，其間分別統(tǒng)計60日齡和90日齡北部灣苗種和萊州灣苗種的殼高和存活情況。

1.2.5 牡蠣養(yǎng)成

2018年9月下旬以60個×3串為1組，分別從室外中培池塘中取出經(jīng)過中間培育的90日齡長牡蠣北部灣苗種和萊州灣苗種各2組，進行轉(zhuǎn)移養(yǎng)成。北部灣苗種和萊州灣苗種分別平行投放到廣西壯族自治區(qū)北海市北部灣海域(N 21°43′98″，E 109°38′34″)和山東省乳山市黃海海域(N 36°70′15″，E 121°33′61″)兩個養(yǎng)殖場進行養(yǎng)成。

為確保北部灣海域和黃海海域長牡蠣養(yǎng)殖效果有可比性，兩個養(yǎng)殖基地均采用浮筏養(yǎng)殖進行牡蠣養(yǎng)成，固定懸掛水層在1～3 m，養(yǎng)殖期間定期采集數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)采集

試驗測定指標包括卵徑、受精率、孵化率、殼高、變態(tài)率、存活率、新增死亡率和濕質(zhì)量等指標。

1.4 指標測定與計算

變態(tài)率是指單位體積內(nèi)已變態(tài)完成的存活個體數(shù)與總數(shù)的百分比，以完成附著和出現(xiàn)次生殼為牡蠣幼蟲變態(tài)的標志；存活率是指單個牡蠣殼上存活的牡蠣數(shù)與初始稚貝數(shù)的百分比。

軟體部質(zhì)量分數(shù)(wS, %)[17]和特定生長率(RSG, %/d)[18]計算公式如下：

(1)

(2)

式中，mS為長牡蠣軟體部濕質(zhì)量(g)，m為長牡蠣濕質(zhì)量(g)，LH1和LH0分別為終末統(tǒng)計殼高和初始殼高(mm)，t1和t0分別為終末統(tǒng)計日齡和初始統(tǒng)計日齡(d)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Shapiro-Wilk檢驗進行數(shù)據(jù)正態(tài)性檢驗，經(jīng)檢驗試驗數(shù)據(jù)符合正態(tài)性分布；使用Bartlett檢驗進行數(shù)據(jù)方差齊性檢驗，在數(shù)據(jù)不滿足上述方差齊性要求時，將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為取以10為底的對數(shù)值或轉(zhuǎn)化反正弦函數(shù)值校正后進行分析；使用Photoshop CC 2015 軟件、Microsoft Excel 2016軟件、R-Asreml 4.0.3 (Windows 64位版)(R包：agricolae 1.3.0-2、car 3.0-8等)進行試驗設(shè)計、數(shù)據(jù)統(tǒng)檢、方差分析、繪圖等，P<0.05為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 長牡蠣室內(nèi)人工育苗比較

長牡蠣北部灣和萊州灣室內(nèi)人工育苗的關(guān)鍵指標統(tǒng)計結(jié)果見表1。長牡蠣在萊州灣地區(qū)室內(nèi)促熟得到的成熟卵細胞卵徑為(51.79±0.61) μm，其規(guī)格略小于北部灣地區(qū)室外池塘自然促熟的長牡蠣所形成的卵細胞(52.41±0.61) μm，但差異不顯著(P>0.05)；長牡蠣北部灣地區(qū)池塘自然促熟和萊州灣室內(nèi)促熟收集的成熟精子和卵細胞，受精率均超過94%，孵化率均約90%，差異不顯著(P>0.05)；在變態(tài)率方面，長牡蠣萊州灣室內(nèi)人工育苗培育的幼蟲變態(tài)率顯著高于北部灣(P<0.05)，二者變態(tài)率分別為(18.95±2.36)%和(11.65±2.45)%；此外，北部灣長牡蠣幼蟲的眼點發(fā)生時間要晚于萊州灣。

表1 長牡蠣人工育苗卵徑、受精率、孵化率和變態(tài)率的比較

長牡蠣北部灣和萊州灣室內(nèi)人工育苗幼蟲和稚貝生長和存活情況見圖1。5～15日齡，北部灣地區(qū)人工繁育的長牡蠣幼蟲和稚貝的生長速度略慢于萊州灣地區(qū)。10日齡時，兩地浮游期幼蟲殼高差異顯著(P<0.05)，存活率均超過90%；10～15日齡長牡蠣幼蟲存活率下降明顯，15日齡時，萊州灣地區(qū)長牡蠣室內(nèi)人工育苗幼蟲存活率顯著高于北部灣地區(qū)；中培期30～90日齡，兩地長牡蠣稚貝殼高生長趨勢一致，90日齡時殼高差異顯著(P<0.05)；60日齡和90日齡時，長牡蠣稚貝在北部灣和萊州灣中間培育過程中的存活率差異顯著(P<0.05)。

圖1 長牡蠣北部灣和萊州灣室內(nèi)人工育苗的比較Fig.1 Comparison of Pacific oyster C. gigas artificial breeding in the two sitesa.長牡蠣浮游期幼蟲殼高； b.長牡蠣浮游期幼蟲存活率； c.長牡蠣中培期稚貝殼高； d.長牡蠣中培期稚貝存活率.a.shell height of C. gigas larvae in pelagic-stage; b.survival rate of C. gigas larvae in pelagic-stage; c.shell height of juvenile C. gigas; d.survival rate of juvenile C. gigas.

2.2 長牡蠣的人工養(yǎng)成比較

北部灣養(yǎng)殖場和黃海養(yǎng)殖場長牡蠣人工養(yǎng)成殼高生長情況見圖2a。同一苗種在兩個養(yǎng)殖場的人工養(yǎng)成效果差異顯著(P<0.05)；120日齡時，養(yǎng)殖于北部灣養(yǎng)殖場的北部灣苗種殼高為(27.7±0.49) mm，顯著大于其他試驗組(P<0.05)，而養(yǎng)殖于黃海養(yǎng)殖場的北部灣苗種殼長最小，僅為(23.23±1.85) mm；300日齡前，養(yǎng)殖于北部灣養(yǎng)殖場的北部灣苗種和萊州灣苗種，殼高均高于養(yǎng)殖于黃海養(yǎng)殖場的兩個長牡蠣苗種；390日齡后，黃海養(yǎng)殖場的北部灣苗種和萊州灣苗種殼高差異不顯著(P>0.05)，其中長牡蠣北部灣苗種殼高略大于萊州灣苗種；北部灣養(yǎng)殖場的長牡蠣在300日齡后大量死亡，而存活的個體小型化嚴重，導(dǎo)致390日齡時長牡蠣殼高數(shù)據(jù)發(fā)生異常下降；北部灣養(yǎng)殖場長牡蠣大面積死亡，導(dǎo)致養(yǎng)殖試驗結(jié)束時未采收到足量樣品進行測量。

北部灣養(yǎng)殖場和黃海養(yǎng)殖場長牡蠣人工養(yǎng)成存活率結(jié)果見圖2b。不同養(yǎng)成階段，養(yǎng)殖于黃海養(yǎng)殖場的萊州灣苗種存活率高于另外3組，且顯著高于養(yǎng)殖于黃海養(yǎng)殖場的北部灣苗種(P<0.05)；牡蠣養(yǎng)殖300日齡后，北部灣養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的2組長牡蠣存活率下降明顯；長牡蠣養(yǎng)成至570日齡，北部灣養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的2組長牡蠣死亡率高達100%，而黃海養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的萊州灣苗種和北部灣苗種存活率分別為(17.12±0.60)%和(9.52±0.58)%，二者差異顯著(P<0.05)。

圖2 長牡蠣北部灣海域和黃海海域的養(yǎng)成比較Fig.2 Pacific oyster C. gigas farming in Beibu Gulf and Yellow Seaa.養(yǎng)成期長牡蠣殼高的生長比較； b.養(yǎng)成期長牡蠣存活的比較.a.comparison of C. gigas shell height in farming; b.comparison of C. gigas survival in farming.

黃海養(yǎng)殖場養(yǎng)成長牡蠣的基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)見表2。黃海養(yǎng)殖場養(yǎng)成的北部灣苗種和萊州灣苗種在殼高、殼長、殼寬、濕質(zhì)量和軟體部質(zhì)量分數(shù)方面均差異不顯著(P>0.05)。北部灣苗種養(yǎng)成后的殼高、殼長和濕質(zhì)量指標均大于養(yǎng)成后的萊州灣苗種，而殼寬和軟體部質(zhì)量分數(shù)則較小。

表2 2018年10月至2019年12月黃海海域人工養(yǎng)成長牡蠣的基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)(n=90; x±SD)

2.3 長牡蠣生長存活與養(yǎng)殖環(huán)境溫度的關(guān)系

不同養(yǎng)殖模式下，長牡蠣殼高的特定生長率及存活變化情況見圖3a。在第一個養(yǎng)殖階段(120～210日齡)，4個養(yǎng)殖組，長牡蠣殼高的特定生長率差異不顯著(P>0.05)，均高于0.20%/d；210～300日齡期間，黃海養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的北部灣苗種殼高的特定生長率最低，僅為(0.11±0.03)%/d，顯著低于其他3組；300日齡后，北部灣養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的長牡蠣大量死亡導(dǎo)致其特定生長率為負(圖3a中未體現(xiàn))；300～390日齡，黃海養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的北部灣苗種和萊州灣苗種均得到各自養(yǎng)殖期的最大特定生長率[(0.32±0.04)%/d和(0.24±0.02)%/d]，二者差異顯著(P<0.05)；在養(yǎng)殖390～480日齡和480～570日齡2個統(tǒng)計周期內(nèi)，黃海養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的北部灣苗種和萊州灣苗種殼高特定生長率呈連續(xù)下降趨勢，但二者差異不顯著(P>0.05)。

不同養(yǎng)殖階段長牡蠣新增死亡率情況變化見圖3b。在養(yǎng)殖120～210日齡階段，萊州灣苗種在黃海養(yǎng)殖場和北部灣養(yǎng)殖場養(yǎng)成的新增死亡率較高，分別為(7.65±1.29)%和(7.88±3.47)%，而北部灣苗種在黃海養(yǎng)殖場和北部灣養(yǎng)殖場養(yǎng)成的新增死亡率均低于5.00%，分別為(3.30±0.77)%和(4.71±1.48)%；就整個養(yǎng)成期來看，養(yǎng)殖于黃海養(yǎng)殖場的北部灣苗種和萊州灣苗種在120～210日齡區(qū)間內(nèi)的新增死亡率均為最高水平；210～300日齡，在北部灣養(yǎng)殖場進行人工養(yǎng)成的北部灣苗種和萊州灣苗種的新增死亡率均顯著高于黃海養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的兩個牡蠣苗種，隨后二者新增死亡率持續(xù)升高，至480日齡前全部死亡；此外，黃海養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的萊州灣苗種在390～480日齡和480～570日齡兩個周期內(nèi)的新增死亡率均顯著高于同一養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的北部灣苗種(P<0.05)。

長牡蠣黃海養(yǎng)殖場和北部灣養(yǎng)殖場相關(guān)海域海面溫度統(tǒng)計數(shù)據(jù)見表3。整個養(yǎng)殖期內(nèi)，黃海養(yǎng)殖場氣溫最高的3個月分別為2019年7月、8月和9月，對應(yīng)長牡蠣人工養(yǎng)殖的統(tǒng)計周期390～480日齡，而氣溫最低的月份為2019年1月、2月和3月，對應(yīng)數(shù)據(jù)統(tǒng)計周期210～300日齡。北部灣養(yǎng)殖場海域，海水表面溫度終年處于較高水平，養(yǎng)成期內(nèi)最低溫度出現(xiàn)在2019年1月，為(18.29±1.24) ℃，相對高溫期橫跨兩個數(shù)據(jù)統(tǒng)計周期300～390日齡和390～480日齡。

圖3 長牡蠣不同養(yǎng)成階段的養(yǎng)殖效果比較Fig.3 Comparison of different farming strategies of Pacific oyster C. gigasa.養(yǎng)成期殼高特定生長率的比較； b.養(yǎng)成期新增死亡率的比較.a.comparison of the SGR of C. gigas shell height; b.comparison of the Δmortality of C. gigas.

表3 長牡蠣養(yǎng)成研究海域平均海面溫度數(shù)據(jù)

3 討 論

3.1 長牡蠣南北方人工育苗的比較分析

長牡蠣的繁殖季節(jié)因海域環(huán)境的差異而不同，通常認為水溫和餌料是造成這一現(xiàn)象的主要決定因素。筆者2018年3月從我國北方采集長牡蠣作為親本，運至北部灣海域進行暫養(yǎng)和促熟，隨后開展長牡蠣的人工育苗工作。利用北部灣海域優(yōu)越的溫度條件，開展長牡蠣的室內(nèi)人工育苗并取得了較好的育苗效果，在幼蟲培育階段，除幼蟲變態(tài)率較北方育苗明顯偏低外，其他各項指標均處于較高水平且與北方無顯著差異。實際生產(chǎn)中，為了保證苗種在養(yǎng)成海區(qū)養(yǎng)殖初期的存活率，長牡蠣苗種轉(zhuǎn)運至養(yǎng)殖海域前通常需要進行中間培養(yǎng)，即在一個較大的可控水體中進行養(yǎng)殖過渡。本試驗中，將中間培育期的長牡蠣稚貝分別投放至相應(yīng)海區(qū)的室外暫養(yǎng)池塘進行過渡，暫養(yǎng)45～60 d，暫養(yǎng)期間北部灣海域苗種死亡率為61.95%，萊州灣海域苗種死亡率為52.43%。綜合實際情況來看，本試驗中，長牡蠣苗種中培期稚貝死亡率均較高，這可能與稚貝附著密度較大以及夏季半封閉池塘內(nèi)敵害生物過多有關(guān)。此外，中培期7月至9月南北方均處于高溫期可能是造成高死亡率的另一個誘因，而同時期南方平均水溫遠高于北方，從而導(dǎo)致南北方死亡率差別較大。

近年來，長牡蠣成為我國北方比較難育的貝類苗種之一，嚴重影響育苗單位的生產(chǎn)和經(jīng)濟效益[19]。我國北方沿海長牡蠣育苗工作一般從2月開始，持續(xù)到次年5月末，其間由于水溫條件過低，往往需要利用升溫海水進行育苗，這導(dǎo)致北方長牡蠣育苗的投入成本極高，有研究顯示北方長牡蠣育苗升溫費用在0.3萬元/t[20]，實際上，同一時間我國北部灣海域水溫條件十分適宜長牡蠣的自然促熟和育苗。本試驗中，北部灣育苗場和萊州灣育苗場育苗水體均為100 m3，在試驗成本方面，兩個育苗場之間的成本差異主要集中在海水升溫方面，包括育苗水體和餌料培養(yǎng)水體(1∶1)，按照過往經(jīng)驗每噸海水升溫按0.3萬元計算，一個育苗周期的升溫成本約為0.9萬元，因此，開展南方海域的長牡蠣人工育苗可能是有效降低長牡蠣育苗成本、提高育苗效率的重要方法。

3.2 南北方環(huán)境差異對不同苗種生長的影響

長牡蠣屬于廣溫廣鹽性貝類，其生長速度與環(huán)境條件適宜性相關(guān)，在我國北方，養(yǎng)成期通常為12～24個月，實際養(yǎng)成時間取決于苗種大小、養(yǎng)殖周期、養(yǎng)殖海域的溫度條件和餌料豐度等因素[21]。本試驗中，將北部灣苗種和萊州灣苗種各分兩組，分別在北部灣養(yǎng)殖場和黃海養(yǎng)殖場進行養(yǎng)殖，人工養(yǎng)殖周期為2018年10月—2019年12月。試驗結(jié)果顯示，在北部灣和萊州灣兩地繁育的長牡蠣苗種在黃海養(yǎng)殖場養(yǎng)殖效果無顯著差異，而在北部灣養(yǎng)殖場養(yǎng)殖的長牡蠣度夏發(fā)生了大面積死亡現(xiàn)象，試驗結(jié)束時未收獲健康存活的個體，該結(jié)果與此前相關(guān)學(xué)者對長牡蠣南方引種研究的結(jié)果一致[6]。綜上，北部灣苗種在黃海養(yǎng)殖場的養(yǎng)殖效果良好，但與萊州灣苗種一樣在養(yǎng)成期無法適應(yīng)南方海域夏季的高溫期。此外值得關(guān)注的是，雖然北部養(yǎng)殖場未收獲商品牡蠣，但相較于黃海養(yǎng)殖場的長牡蠣，300日齡北部養(yǎng)殖場長牡蠣的生長優(yōu)勢明顯，且特定生長率分析結(jié)果顯示，養(yǎng)殖于北部灣養(yǎng)殖場的120～210日齡和210～300日齡長牡蠣殼高的特定生長率均高于養(yǎng)殖于黃海養(yǎng)殖場的萊州灣苗種，同樣支持以上結(jié)論。由此可見，可以通過養(yǎng)殖過程中適時地“移養(yǎng)”來延續(xù)長牡蠣的優(yōu)勢生長期，從而達到縮短養(yǎng)殖時間、提高養(yǎng)殖效率的目的。實際上，在水產(chǎn)養(yǎng)殖活動中，相關(guān)從業(yè)者針對多種養(yǎng)殖對象開展了跨海區(qū)的苗種培育，如仿刺參(Apostichopusjaponicus)[22]、半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)[23]、褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)[24]、皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)[25]等；而“南苗北養(yǎng)”模式成功應(yīng)用于菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)的育苗和養(yǎng)殖，苗種繁育階段一般在福建完成，隨后運輸?shù)竭|寧和山東等地進行養(yǎng)殖[26]。對于長牡蠣而言“南苗北養(yǎng)”仍需要更多的實踐和研究進行論證。本試驗中，黃海養(yǎng)殖場0～1齡間的3個生長周期萊州灣苗種殼高的特定生長率明顯要高于1～2齡，而北部灣苗種殼高在0～1齡間的特定生長率隨溫度的周期變化呈現(xiàn)明顯的波動，但整體看0～1齡的生長趨勢顯著優(yōu)于1～2齡，這表明在環(huán)境條件一致時長牡蠣0～1齡期間的生長速度比1～2齡快。而這可能與遺傳或激素水平有關(guān)，此外，相對更多的營養(yǎng)物質(zhì)被用于生長而非繁殖可能也是導(dǎo)致0～1齡長牡蠣較1～2齡生長更快的因素。新增死亡率結(jié)果表明，試驗周期內(nèi)北部灣海域2019年4月開始持續(xù)高溫，而長牡蠣大規(guī)模死亡也發(fā)生在該階段，這說明溫度可能是造成長牡蠣大規(guī)模死亡的重要誘因，這一結(jié)論與此前的研究一致[27-29]。為了確保比較研究的準確性，筆者進行固定水層養(yǎng)殖，未涉及具體應(yīng)對南方高溫環(huán)境的方法，而有研究表明在高溫期下放養(yǎng)殖水層可能提高牡蠣存活率[13, 30]，至于是否適應(yīng)于南方長牡蠣養(yǎng)殖，尚待更多試驗進行驗證。

綜上所述，筆者建議利用南方海域水溫回升早、平均水溫較高的特點，從每年2月開始有計劃地部署南方海域長牡蠣的育苗生產(chǎn)，借鑒菲律賓蛤仔的“南苗北養(yǎng)”模式進行長牡蠣苗種產(chǎn)業(yè)規(guī)劃，再將南方苗種轉(zhuǎn)移到北方地區(qū)進行養(yǎng)殖，有助于降低長牡蠣苗種生產(chǎn)成本，提高長牡蠣養(yǎng)成效益。

4 結(jié) 論

相同規(guī)格的長牡蠣親貝在萊州灣和北部灣兩地開展人工育苗時雌、雄配子受精率分別為(95.62±2.09)%和(94.07±0.65)%，幼蟲孵化率分別為(88.83±1.40)%和(91.69±2.49)%，變態(tài)率分別為(18.95±2.36)%和(11.65±2.45)%；中間培育過程中，長牡蠣稚貝在北部灣的生長速度顯著快于在萊州灣的生長速度，但長牡蠣稚貝在萊州灣的死亡率顯著低于在北部灣的死亡率；長牡蠣的養(yǎng)成比較試驗顯示，北部灣苗種和萊州灣苗種在北部灣養(yǎng)殖場進行海上養(yǎng)成均有極高的死亡率，而在黃海養(yǎng)殖場的養(yǎng)成效果差異不顯著。以上結(jié)果表明，長牡蠣的“南苗北養(yǎng)”模式有一定可行性，為南北方牡蠣產(chǎn)業(yè)鏈的交叉互補提供了可能。