李艷玲 唐煒軒

(北京農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 102206)

植物精油(EOs)是通過水蒸氣蒸餾法、有機(jī)溶劑萃取法、微波輔助蒸餾法、超臨界二氧化碳萃取法等方法從植物組織(花、葉和果實(shí)等)內(nèi)提取的植物次生代謝產(chǎn)物，其中含有大量醛、酮、酯、萜烯、酚及苯丙素類化合物。隨著歐盟(2003年)與我國(2020年)禁止在動(dòng)物飼糧中添加促生長(zhǎng)類抗生素，植物提取物作為新型綠色飼料添加劑受到人們的廣泛關(guān)注，其中EOs因具有多種生物活性而引起了研究者極大的研究興趣。EOs中的活性成分通常可以通過調(diào)節(jié)機(jī)體代謝影響動(dòng)物的免疫性能，同時(shí)促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)[1-3]，還通過減少畜產(chǎn)品中病原微生物數(shù)量提高畜產(chǎn)品品質(zhì)、延長(zhǎng)貨架期[4]等，因而被認(rèn)為具有良好的替抗?jié)摿?。近年來EOs在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用逐漸成為熱點(diǎn)，許多研究先后報(bào)道了EOs通過調(diào)節(jié)瘤胃微生物改善瘤胃發(fā)酵、提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能等方面的作用[5-6]。本文綜述了EOs在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用效果及其作用機(jī)制。

1 EOs的生物學(xué)活性

EOs的生物學(xué)活性主要包括抗菌、抗氧化及抗炎活性。EOs的抗菌活性主要體現(xiàn)為減少微生物數(shù)量/豐度、抑制微生物生命活動(dòng)。EOs可通過親脂性吸附到細(xì)菌細(xì)胞膜上，改變膜通透性或通過直接作用對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，從而干擾部分維持細(xì)胞代謝必需的蛋白質(zhì)/酶依賴性反應(yīng)(如電子傳遞、離子梯度和/或細(xì)胞膜電位的維持、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、磷酸化和ATP的產(chǎn)生)，或引起細(xì)胞質(zhì)凝聚和細(xì)胞裂解，最終抑制細(xì)菌的生長(zhǎng)和增殖[7]。在動(dòng)物生產(chǎn)中，EOs可通過改變細(xì)胞膜的通透性/結(jié)構(gòu)來調(diào)節(jié)瘤胃微生物群落[5,8]、減少畜產(chǎn)品中的食源性致病菌[9-10]，并減少動(dòng)物細(xì)菌性疾病的發(fā)生[11-13]。

EOs的抗氧化活性表現(xiàn)為減少由自由基及其氧化反應(yīng)帶來的細(xì)胞損傷，EOs中富含多羥基和雙鍵等還原性官能團(tuán)的活性化合物，可以提供還原氫或電子來結(jié)合自由基，或提高機(jī)體內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶活性，強(qiáng)化機(jī)體抗氧化防御系統(tǒng)[14]。在動(dòng)物體內(nèi)外研究中，EOs可通過螯合過渡金屬離子來提高體內(nèi)某些抗氧化酶的活性[15-17]、減少細(xì)胞和組織內(nèi)丙二醛(MDA)及活性氧自由基(ROS)的含量[18-21]等方式達(dá)到體內(nèi)外抗氧化的效果。

EOs的抗炎活性指EOs中的活性化合物幫助機(jī)體抵御炎癥的發(fā)生和蔓延，組織體內(nèi)各類因子對(duì)刺激進(jìn)行抵御。炎癥一般是由生物、化學(xué)和物理等傷害性刺激引起的組織和機(jī)體對(duì)損傷的正常反應(yīng)，炎癥的發(fā)生常伴隨著炎性、氧化通路的過度激活和炎性因子、氧化因子的過表達(dá)[16]。在動(dòng)物體內(nèi)外研究中，EOs可通過抑制核因子-κB(NF-κB)和絲裂原激活蛋白激酶(MAPK)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、調(diào)節(jié)血液及細(xì)胞內(nèi)免疫因子及炎性因子的表達(dá)量等方式緩解細(xì)胞的炎性及應(yīng)激反應(yīng)，從而提高機(jī)體免疫和抵抗力[16,22-24]。

2 EOs在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用研究

2.1 EOs對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵的影響及其作用機(jī)制

反芻動(dòng)物瘤胃微生物包括細(xì)菌、真菌和原蟲，這些瘤胃微生物可利用底物發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(VFA)和氨態(tài)氮(NH3-N)，合成微生物蛋白(MCP)，為動(dòng)物提供能量和基本營養(yǎng)物質(zhì)[25]。不同的瘤胃發(fā)酵模式，對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響不同。對(duì)于肉牛而言，瘤胃VFA中丙酸含量高有利于增重；而對(duì)奶牛來說，乙酸含量高更有利于乳脂的合成。研究顯示，EOs可以改變瘤胃發(fā)酵模式，如飼糧中添加23 g/kg DM的百里香精油可以在不影響總短鏈脂肪酸(SCFA)含量的前提下降低荷斯坦?fàn)倥Ａ鑫副岷投∷岷?，提高乙?丙酸比例[26]；Silva等[5]在荷斯坦奶牛飼糧中添加0.044 g/kg DM的混合EOs后瘤胃總VFA、乙酸、丁酸及支鏈脂肪酸含量得到提高。而在內(nèi)洛爾肉牛飼糧中添加0.09 g/kg DM的混合EOs對(duì)總VFA含量無顯著影響，但降低了乙酸含量[27]；EOs降低肉牛瘤胃乙酸含量、提高丙酸含量的效果也有報(bào)道[28]。關(guān)于綿羊的研究顯示，飼喂7 g/d的牛至油鈷混合物可顯著降低瘤胃總VFA和乙酸含量[29]。另有研究顯示，EOs對(duì)犢牛、肉牛和奶牛的瘤胃發(fā)酵沒有明顯的調(diào)節(jié)作用[8,28,30]。由此可見，EOs的添加對(duì)瘤胃發(fā)酵模式產(chǎn)生不同的影響，可能與動(dòng)物品種、EOs的種類和劑量有關(guān)。瘤胃中的NH3-N是合成MCP的重要氮源，在一定范圍內(nèi)瘤胃NH3-N含量的提高可能有利瘤胃蛋白質(zhì)代謝。研究顯示，在荷斯坦奶牛飼糧中添加0.044 g/kg DM的混合EOs降低了NH3-N含量[5]；0.09 g/kg DM的混合EOs可降低肉牛瘤胃NH3-N含量[27]；7 g/d DM的牛至油鈷混合物可顯著降低綿羊瘤胃NH3-N含量[29]。然而，也有研究報(bào)道EOs會(huì)提高肉牛和奶牛的瘤胃NH3-N含量[25,31-32]。EOs降低瘤胃NH3-N的含量可能與瘤胃氮元素的吸收及MCP合成的提高有關(guān)；一些EOs沒有影響/提高瘤胃的NH3-N含量，可能是瘤胃產(chǎn)氨微生物(HAP)對(duì)EOs產(chǎn)生了適應(yīng)性，使HAP的正常生理代謝不再受到影響[25]。

EOs可通過影響反芻動(dòng)物的瘤胃微生物區(qū)系從而影響瘤胃發(fā)酵。據(jù)報(bào)道，擬桿菌門(Bacteroidetes)微生物可降解飼糧中半纖維素、蛋白質(zhì)和淀粉，產(chǎn)生VFA、NH3-N及其他小分子化合物，而添加牛至油可增加荷斯坦奶牛瘤胃中普雷沃氏菌屬(Prevotella)、小桿菌屬(Dialister)及纖維桿菌門(Fibrobacteres)的豐度，影響乙酸含量及其他各VFA的比例[33]；而牛至油、大蒜油和薄荷油可通過降低溶纖維丁酸弧菌屬(Butyrivibriofibrisolvens)、Syntrophococcussucromutans和Acetanaerobacterium的豐度降低乙酸、丁酸的含量[34]。也有研究顯示，飼喂混合EOs對(duì)奶牛瘤胃微生物區(qū)系及VFA含量沒有顯著影響[35]。瘤胃NH3-N含量與HAP的脫氨作用相關(guān)，HAP主要通過斯提柯蘭氏反應(yīng)進(jìn)行氨基酸的脫氨基作用并產(chǎn)生氨[36]。研究顯示，混合EOs可通過對(duì)細(xì)胞膜的作用抑制不同的蛋白水解菌(Megasphaeraelsdenii等)的數(shù)量，從而導(dǎo)致瘤胃蛋白質(zhì)的脫氨反應(yīng)被抑制及NH3-N含量的降低[37]。除HAP的作用外，瘤胃原蟲的活動(dòng)也會(huì)增加氨產(chǎn)量，EOs也可以通過降低瘤胃產(chǎn)氨相關(guān)原蟲的數(shù)量來降低NH3-N含量[38]。

2.2 EOs對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃甲烷(CH4)產(chǎn)量的影響及其作用機(jī)制

反芻動(dòng)物的CH4有87%來自瘤胃、13%來自大腸，產(chǎn)甲烷菌可利用瘤胃發(fā)酵中產(chǎn)氫細(xì)菌、厭氧真菌和原蟲產(chǎn)生的氫氣(H2)生化還原二氧化碳(CO2)產(chǎn)生CH4，造成營養(yǎng)物質(zhì)中2%～15%的能量損失[25]。據(jù)報(bào)道，EOs可影響反芻動(dòng)物的CH4產(chǎn)量。如體外研究顯示，0.5 g/L的丁香油、桉葉油和牛至油均可降低體外瘤胃發(fā)酵液中的CH4產(chǎn)量[31]；Kouazounde等[39]研究表明，添加0.4 g/L的香樟精油、羅勒精油及柑橘精油可降低發(fā)酵液中的CH4產(chǎn)量。體內(nèi)研究中，Castro-Montoya等[40]飼喂0.2 g/d混合EOs 6周后肉牛CH4排放量降低了20%；Kolling等[41]的研究報(bào)道了飼喂10 g/d的牛至油降低奶牛瘤胃CH4產(chǎn)量。也有報(bào)道顯示，飼喂0.15 g/kg DM的混合精油對(duì)肉牛瘤胃CH4產(chǎn)量沒有顯著影響[41]；飼糧中添加0.05 g/kg DM的牛至油對(duì)奶牛瘤胃及腸道CH4的排放量也無顯著影響[42]。但大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，EOs可通過影響瘤胃甲烷菌數(shù)量/區(qū)系降低CH4產(chǎn)量[25,28,30]。

EOs影響瘤胃CH4產(chǎn)量主要有2種機(jī)制：一是通過直接作用影響甲烷菌的數(shù)量及豐度從而減少CH4產(chǎn)生；二是通過減少合成CH4的底物H2和CO2來降低CH4產(chǎn)量。體外研究報(bào)道，桉葉油、肉桂油和蒔蘿籽精油混合可通過降低產(chǎn)甲烷古菌的豐度來降低CH4產(chǎn)量[8]。Khorrami等[43]的研究顯示，荷斯坦公牛飼糧中添加百里香精油和肉桂油均可降低瘤胃產(chǎn)甲烷菌的相對(duì)豐度，從而降低CH4產(chǎn)量。EOs還可通過直接作用于甲烷菌的細(xì)胞膜或影響甲烷菌在瘤胃上皮及瘤胃液中的定植來調(diào)控甲烷菌的數(shù)量及豐度[43]。一些研究認(rèn)為，瘤胃乙酸和丁酸含量的增加可促進(jìn)CH4的產(chǎn)生，而丙酸含量的增加會(huì)競(jìng)爭(zhēng)性地?fù)寠ZCH4的合成底物H2而抑制CH4的產(chǎn)生[33,44]。據(jù)相關(guān)研究報(bào)道，EOs可通過影響瘤胃琥珀酸弧菌科(Succinivibrionaceae)、白色瘤胃球菌(Ruminococcusalbus)、黃色瘤胃球菌(Ruminococcusflavefaciens)及原蟲的數(shù)量改變乙酸、丙酸、丁酸的含量，從而改變3種VFA與CH4間的H2競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[8,33,44]，最終影響CH4的產(chǎn)生。CO2可在瘤胃微生物及多種酶的聯(lián)合作用下被還原為C1基團(tuán)，供給合成CH4的碳源[45]；EOs可能通過抑制CO2向CH4的流動(dòng)或促進(jìn)CO2向VFA的流動(dòng)來抑制CH4的產(chǎn)生，但具體的作用機(jī)制還需要更多的研究。

2.3 EOs對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響及其作用機(jī)制

據(jù)研究報(bào)道，EOs在改善反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能上具有一定的效果，如在顆粒料中添加44.1 ppm的混合EOs可提高荷斯坦?fàn)倥５钠骄赵鲋?ADG)、干物質(zhì)采食量(DMI)及飼料轉(zhuǎn)化率[2]；飼喂0.09 g/kg DM的混合EOs可提高內(nèi)洛爾肉牛的DMI、ADG及胴體重[46]；飼喂1 g/d的混合EOs可提高荷斯坦奶牛DMI及產(chǎn)奶量[47]；飼喂4和7 g/d的牛至油鈷混合物可顯著提高綿羊瘤胃ADF和中性洗滌纖維(NDF)消化率[29]；而飼喂0.3 g/kg DM的柑橘精油可提高泌乳母羊的DMI和產(chǎn)奶量[48]。然而，也有研究顯示，犢牛代乳中添加1 g/d的混合精油對(duì)斷奶前后犢牛的ADG、DMI、各營養(yǎng)物質(zhì)采食量及體況評(píng)分均無顯著影響[1]；飼喂8 mL/d 的百里香精油或4 g/d的丁香精油對(duì)內(nèi)洛爾肉牛的DMI、ADG、各營養(yǎng)物質(zhì)的采食量及消化率或改善胴體性狀無顯著影響[32,49]；飼喂0.05 g/kg DM的牛至油或百里香精油對(duì)荷斯坦奶牛的DMI、營養(yǎng)物質(zhì)消化率及產(chǎn)奶量沒有顯著提升作用[42,50]。由此可見，EOs對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響效果不一致。EOs對(duì)犢牛采食量的不同影響可能與其添加方式有關(guān)[1-2,13,51]，EOs對(duì)奶?；蛉馀５牟煌饔眯Ч赡苁艿紼Os種類和劑量的影響，從而影響動(dòng)物的采食量與瘤胃微生物區(qū)系，進(jìn)而影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化，最終影響動(dòng)物生產(chǎn)性能[32,42,50]。

EOs主要通過影響營養(yǎng)物質(zhì)的利用調(diào)控反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能。EOs影響營養(yǎng)物質(zhì)消化率的可能機(jī)制主要有酶促機(jī)制、細(xì)胞機(jī)制及微生物機(jī)制等。研究顯示，EOs可通過提高α-淀粉酶、β-葡萄糖苷酶和纖維素酶的活性提高瘤胃營養(yǎng)物質(zhì)的降解率[6,38]；EOs也可通過提高瘤胃乳頭長(zhǎng)度、調(diào)節(jié)瘤胃上皮細(xì)胞的發(fā)育來提高瘤胃對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收能力[6]；EOs還可以通過調(diào)節(jié)瘤胃營養(yǎng)代謝相關(guān)微生物的數(shù)量及區(qū)系而影響瘤胃對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化與利用。因?yàn)榱鑫笇?duì)不同營養(yǎng)物質(zhì)的消化能力有賴于強(qiáng)大的微生物系統(tǒng)，如擬桿菌門中的普雷沃氏菌屬包含更多的瘤胃蛋白降解菌[34]，而厚壁菌門(Firmicutes)中的丁酸弧菌屬(Butyrivibrio)、瘤胃球菌屬(Ruminococcus)和毛螺菌科(Lachnospiraceae)具有更強(qiáng)的多糖及半纖維素降解能力[34]。研究顯示，牛至油可提高瘤胃中編碼碳水化合物活性酶基因相關(guān)擬桿菌門微生物Parabacteroides、坦納菌屬(Tannerella)和Coprobacter的豐度，從而促進(jìn)瘤胃對(duì)植物結(jié)構(gòu)性多糖的降解能力[6]。而Patra等[34]通過RumenBactArray分析得出牛至油和薄荷油可抑制瘤胃中琥珀酸弧菌屬(Succinivibrio)、瑞丁放線菌屬(Actinomycesruminicola)的豐度,提高普雷沃氏菌屬的豐度，從而改變瘤胃對(duì)纖維、淀粉及蛋白質(zhì)的降解能力；另有研究顯示，艾草精油和桉葉油可通過提高瘤胃球菌屬的相對(duì)豐度促進(jìn)瘤胃纖維的降解[52-53]。綜上所述，精油可通過調(diào)控瘤胃微生物數(shù)量及區(qū)系而影響反芻動(dòng)物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用，從而影響動(dòng)物的生產(chǎn)性能。

2.4 EOs對(duì)反芻動(dòng)物畜產(chǎn)品品質(zhì)的影響及其作用機(jī)制

研究發(fā)現(xiàn)，一些EOs具有改善肉品質(zhì)的作用，如飼喂牛至油或丁香油的肉牛皮下脂肪厚度、牛肉嫩度及肉中的多不飽和脂肪酸含量更高[21,54]；飼喂1.33 g/d的迷迭香和1.33 g/d的丁香精油可提高牛肉肌節(jié)長(zhǎng)度、可溶性膠原蛋白含量及肉的嫩度[54]。飼喂0.3 g/kg DM的牛至油也可提高羊肉中多不飽和脂肪酸的含量及肉的抗壓強(qiáng)度，并改善肉色[55]。但也有研究顯示，飼喂EOs對(duì)牛肉的pH、肉色及蛋白質(zhì)含量無顯著影響[28]。脂質(zhì)氧化會(huì)對(duì)牛肉的口感與存放時(shí)間產(chǎn)生不利影響，EOs可通過降低牛肉中ROS和MDA含量提高肉的氧化穩(wěn)定性[19,21]。乳的風(fēng)味和營養(yǎng)價(jià)值與乳中的乳脂、乳蛋白、乳糖、微量元素及風(fēng)味物質(zhì)含量有關(guān)。一些研究報(bào)道了EOs改善乳品質(zhì)的效果，如飼喂1 g/kg DM的香菜精油或牛至油可使EOs中的檸檬烯、ρ-傘花烴、香芹酚經(jīng)奶牛的呼吸和腸道消化系統(tǒng)進(jìn)入乳中，給牛奶帶來特殊香味[56]；飼喂0.044 g/kg DM的混合EOs可提高乳蛋白含量[5]；而飼喂5 g/d的大蒜油或2 g/d杜松子油可提高牛奶中共軛亞油酸的含量，提高牛奶的營養(yǎng)價(jià)值與風(fēng)味[57-58]；飼喂0.3 g/kg DM的柑橘精油可提高羊奶中乳蛋白的含量[48]。也有一些研究顯示，飼喂0.044 g/kg DM的混合精油或含有4.21%牛至油的牛至葉對(duì)乳蛋白、乳糖、乳脂含量均沒有顯著影響[5,57]。

肉的嫩度受肌肉脂肪酸與蛋白質(zhì)等的含量與分布影響。研究顯示，飼喂EOs后牛肉嫩度與脂肪含量的提高可能與肉牛增重速率與飼糧蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化率的提高導(dǎo)致肌間脂肪沉積增加與肌肉蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化速率加快有關(guān)[59]。EOs中的含氧萜類可通過清除牛肉中的ROS抑制蛋白酶的活性，提高肉的嫩度[59]。肉色與肌肉中肌紅蛋白的含量有關(guān)，肌肉中ROS對(duì)肌紅蛋白的氧化作用可導(dǎo)致肉色變化，而EOs中的含氧萜類化合物可以結(jié)合肉中的ROS，從而降低肌紅蛋白的氧化程度，延緩肉色的氧化損失[54]。研究報(bào)道，瘤胃丁酸弧菌屬、Anaerovoax、毛螺菌屬(Lachnospiraceaeincertaesedis)、梭菌目(Clostridiales)和瘤胃球菌屬可通過生物加氫反應(yīng)利用營養(yǎng)物質(zhì)降解得到還原氫并用于合成肉與奶中的多不飽和脂肪酸[34]；添加牛至油和薄荷油可通過增加上述微生物的相對(duì)豐度促進(jìn)生物加氫反應(yīng)，解釋了EOs改善乳和肉中脂肪酸含量的機(jī)制[34,59]。乳中蛋白質(zhì)來源于瘤胃中微生物的代謝氮，普雷沃氏菌屬被認(rèn)為在利用NH3-N方面具有較強(qiáng)的能力[34]，研究發(fā)現(xiàn)，牛至油對(duì)瘤胃其他微生物的抑制作用可能強(qiáng)于普雷沃氏菌屬，因此在其作用下普雷沃氏菌屬的相對(duì)豐度增大，奶牛瘤胃氮的利用率提高，MCP的合成及氮向乳的轉(zhuǎn)移效率也更高，因此牛乳蛋白含量也會(huì)提高[34]。

2.5 EOs對(duì)反芻動(dòng)物機(jī)體免疫性能和抗炎反應(yīng)的影響及其作用機(jī)制

外界刺激引起的炎癥、感染、組織損傷等機(jī)體反應(yīng)可導(dǎo)致動(dòng)物免疫力及健康狀態(tài)下降，從而影響生產(chǎn)性能[28]。一些研究報(bào)道了EOs在改善反芻動(dòng)物免疫性能上的潛力，如飼糧加入0.3 g/kg DM或初乳中加入0.4 g/d的混合EOs可降低荷斯坦?fàn)倥Ｑ害?谷氨酰轉(zhuǎn)移酶(GGT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、SOD活性和MDA的含量，增強(qiáng)犢牛的抗氧化應(yīng)激和抗肝損傷能力[3,13]；犢牛顆粒料中添加44.1 ppm的混合EOs與益生元復(fù)合物可提高血清免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)、免疫球蛋白A(IgA)和總蛋白含量，緩解犢牛腹瀉并提高其免疫力[2]。在肉牛研究中，飼糧中添加EOs可降低血液觸珠蛋白(HP)濃度以及嗜堿性粒細(xì)胞和中性粒細(xì)胞的比例，并增強(qiáng)肉牛對(duì)疾病的抵抗力，降低瘤胃亞急性酸中毒(SARA)的風(fēng)險(xiǎn)[28]。在奶牛研究上，體外細(xì)胞研究顯示75 μg/mL的薄荷精油可加強(qiáng)乳腺細(xì)胞抵御乳房炎的能力[60]；此外EOs還可以通過抗菌機(jī)制抑制奶牛乳房炎致病菌從而預(yù)防和緩解乳房炎[61]。另外，飼喂0.45 g/kg DM的柑橘精油可提高母羊血漿抗氧化酶的活性[48]。另有部分研究顯示，飼喂0.3 g/kg DM的混合EOs或23 g/kg DM的百里香精油或桉葉油沒有顯著改變犢牛血液免疫球蛋白、MDA含量和肝酶活性[3,26]；飼喂EOs對(duì)肉牛肝膿腫的預(yù)防作用不明顯[62]；飼喂1 g/d的混合EOs對(duì)圍產(chǎn)期奶牛肝臟的炎性反應(yīng)、血液肝酶活性與HP、瘤胃內(nèi)脂多糖(LPS)含量均無顯著影響[63]。

體內(nèi)過量ROS導(dǎo)致的脂質(zhì)氧化可導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞、生理功能改變，動(dòng)物體可通過血液釋放抗氧化酶(SOD、CAT、GSH-Px等)來抵御機(jī)體的氧化損傷[64]。在犢牛試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，EOs可通過清除細(xì)胞內(nèi)的ROS、調(diào)節(jié)動(dòng)物代謝及激素水平而提高抗氧化酶活性[13,64]。犢牛肝臟組織及功能的損傷會(huì)引起血液中肝酶活性的升高，EOs可通過清除自由基緩解肝臟的氧化損傷并降低肝酶活性[65]。EOs對(duì)血液免疫球蛋白含量的提升效果可追溯至EOs促進(jìn)免疫細(xì)胞分化和分泌抗體的作用，但相關(guān)細(xì)胞機(jī)制目前尚不明確。在肉牛的研究中發(fā)現(xiàn)，EOs可通過降低血漿觸珠蛋白濃度緩解SARA引起的炎性反應(yīng)[28]；肉牛肝膿腫的發(fā)生與飼喂高精料飼糧(>70%)及牧場(chǎng)的管理有關(guān)，然而，飼喂EOs對(duì)預(yù)防及緩解肝膿腫并無顯著效果[62]。在奶牛體內(nèi)，乳房炎和肝臟炎癥的發(fā)生受到諸多因素的影響，且炎性反應(yīng)會(huì)引起細(xì)胞中NF-κB等信號(hào)通路及免疫機(jī)制的激活，血液白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、紅系衍生的核因子2相關(guān)因子(Nrf2)等細(xì)胞因子的表達(dá)量上升[66]，EOs可通過激活巨噬細(xì)胞吞噬機(jī)制、調(diào)節(jié)細(xì)胞Balb/c免疫機(jī)制的應(yīng)答、降低多態(tài)核中性粒細(xì)胞的浸潤及IL-1β和TNF-α的mRNA表達(dá)來加強(qiáng)奶牛乳腺細(xì)胞抵御乳房炎的能力[60]。然而，EOs似乎無法通過降低肝細(xì)胞NF-κB相關(guān)因子的mRNA表達(dá)量來緩解奶牛肝臟的炎癥，也無法通過降低Nrf2相關(guān)因子的mRNA表達(dá)量來提高肝細(xì)胞的抗氧化損傷能力[63]。綜上所述，EOs可通過清除體內(nèi)ROS、提高抗氧化酶活性而提高反芻動(dòng)物的抗氧化能力，且在緩解肉牛SARA和奶牛乳房炎上具有一定的功效，但對(duì)肉牛及奶牛的肝臟炎癥的緩解作用目前的研究還未見成效。

3 小結(jié)與展望

EOs利用其特有的生物活性，在調(diào)節(jié)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵、減少CH4產(chǎn)量、提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、改善乳和肉品質(zhì)及提高動(dòng)物免疫性能上具有很大潛力。EOs可通過抗微生物活性調(diào)控瘤胃微生物數(shù)量和區(qū)系從而影響瘤胃發(fā)酵模式、降低CH4的產(chǎn)量并提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，提升反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能，同時(shí)提高動(dòng)物的免疫力，促進(jìn)動(dòng)物健康。近年來，隨著一些細(xì)胞分子技術(shù)的蓬勃發(fā)展，關(guān)于EOs在動(dòng)物體內(nèi)抗炎、抗氧化的作用及機(jī)制的研究也更加廣泛。未來EOs在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用還存在諸多亟需解決的問題，如長(zhǎng)期對(duì)動(dòng)物使用時(shí)會(huì)導(dǎo)致瘤胃微生物的適應(yīng)性，可能需要調(diào)整EOs的劑量或劑型；不同種類EOs間的混合作用效果如何，體內(nèi)抗炎、抗氧化作用的細(xì)胞機(jī)制如何等仍需要更多研究來驗(yàn)證。