車(chē)東升 劉 博 永 鋒 韓 蕊

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動(dòng)物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林省動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林省生豬產(chǎn)業(yè)技術(shù)科技創(chuàng)新中心，長(zhǎng)春 130118)

動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)中，飼糧纖維(dietary fiber，DF)引自“膳食纖維”(人營(yíng)養(yǎng)學(xué))的概念，其主要表示為碳水化合物和非碳水化合物(酚類(lèi)化合物為主的木質(zhì)素絡(luò)合物、臘和角蛋白等)抵抗動(dòng)物內(nèi)源性酶(口腔、胃和腸道)在飼糧化學(xué)成分中的比例，其中碳水化合物又可分為非淀粉多糖(NSP)(纖維素、半纖維素和果膠等)和低聚糖類(lèi)(低聚果糖、低聚半乳糖等)[1]。飼糧纖維目前從來(lái)源可分為天然來(lái)源(植物性飼料、角蛋白等)、植物提取物來(lái)源(菊粉、燕麥β-葡聚糖等)和合成化合物來(lái)源(羥甲基纖維素鈉)[2]。飼糧纖維不僅能在后腸被發(fā)酵為揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acid，VFA)為動(dòng)物供能，而且因其復(fù)雜的化學(xué)結(jié)構(gòu)和理化特性，通過(guò)維持和調(diào)節(jié)腸道生理，可一定程度的以減慢營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)快釋放為導(dǎo)向，進(jìn)而促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體的“營(yíng)養(yǎng)穩(wěn)態(tài)”[3]。

傳統(tǒng)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家通常以飼糧中化學(xué)成分分析為基礎(chǔ)，基于化學(xué)成分檢測(cè)來(lái)估測(cè)動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率，進(jìn)而制定以滿足動(dòng)物生產(chǎn)需要為前提的營(yíng)養(yǎng)供給方案。然而，飼糧中的營(yíng)養(yǎng)成分和營(yíng)養(yǎng)水平雖然可量化并具有一定的累加性，但營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被飼糧營(yíng)養(yǎng)成分中的飼糧基質(zhì)(植物細(xì)胞壁)的異質(zhì)性影響了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)消化和吸收過(guò)程，而由植物細(xì)胞壁(飼糧纖維)為主導(dǎo)的飼糧基質(zhì)異質(zhì)性不僅體現(xiàn)為飼料原料來(lái)源的化學(xué)成分的變異(不夠細(xì)化和精確)，而且其理化特性[粒度、水合作用、流變特性(黏度)等]也可直接影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化降解和食糜的物理特性，進(jìn)而影響食糜的轉(zhuǎn)運(yùn)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的水解和吸收，最終以影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在門(mén)脈血液循環(huán)中出現(xiàn)的速度和濃度的形式影響動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝和沉積[4-6]。近年來(lái)，飼糧纖維的水平和來(lái)源對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用的報(bào)道較多，而基于飼糧纖維理化特性對(duì)豬的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用的綜述性報(bào)道較少。本文重點(diǎn)闡述飼糧纖維的理化特性及其對(duì)豬或單胃哺乳動(dòng)物胃和小腸中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的影響，從而基于飼糧纖維理化特性的視角，為豬對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合理利用提供依據(jù)和參考。

1 飼糧纖維理化特性

飼糧纖維的理化特性是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化過(guò)程中的重要因素，它包括粒度、水溶解性、水合作用、黏度、離子/有機(jī)分子的吸附/交換特性[7-11]，這些特性不同程度地影響著豬的胃和小腸的食糜傳遞、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)酶解、內(nèi)原物分泌和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，下面對(duì)飼糧纖維的理化特性進(jìn)行簡(jiǎn)要闡述。

粒度。飼糧纖維粒度大小通常取決于植物細(xì)胞壁來(lái)源和類(lèi)型以及機(jī)械加工工藝和動(dòng)物咀嚼作用，粒度不僅影響胃腸道生理(食糜轉(zhuǎn)運(yùn)、后腸發(fā)酵和排空)，而且其可一定程度抵抗纖維基質(zhì)的聚集，從而促進(jìn)相關(guān)成分增溶。此外，一般飼糧纖維粒度多指干基，在纖維吸水膨脹后，顆粒的抵抗纖維基質(zhì)的聚集特性會(huì)進(jìn)一步放大，加大對(duì)胃腸道生理的影響[7]。

水溶解性。飼糧纖維水溶解性取決于其化學(xué)結(jié)構(gòu)、空間構(gòu)象和水分子的相互作用。在溶液中，部分線性的有序結(jié)晶構(gòu)象的飼糧纖維表現(xiàn)為有限的水溶解度，而富含支鏈(抵消分子間作用力)且無(wú)序結(jié)構(gòu)的飼糧纖維通常是水溶性的。根據(jù)飼糧纖維水溶解性，分為可溶性飼糧纖維(SDF，包括低聚糖、果膠、菊粉等)和不溶性飼糧纖維(IDF，包括纖維素、木質(zhì)素等)[8]。

水合作用。飼糧纖維水合作用主要指飼糧纖維吸水和解吸的力學(xué)特性，其特性通常包括持水力(WBC，已知重量的飼糧纖維保持或結(jié)合水的量)、吸水性(描述水遷移力)、膨脹性(已知飼糧纖維重量在水作用下的體積)等[6]。飼糧纖維的持水能力和膨脹性可一定程度反映飼糧纖維基質(zhì)的空隙總表面積和體積[9]。

黏度(流變特性的主要特性之一)。飼糧纖維黏度可描述為在食糜流體狀態(tài)下流動(dòng)阻力，與食糜的流變學(xué)性質(zhì)有關(guān)，通常由多糖在胃腸液中相互作用(纏結(jié))引起的。一般情況下，天然來(lái)源SDF可形成具有黏度的凝膠結(jié)構(gòu)，即水化膨脹的聚合物網(wǎng)絡(luò)，其內(nèi)部共存的有序和無(wú)序的聚糖鏈序列通過(guò)非共價(jià)鍵作用形成了流動(dòng)阻力，具有較高黏度纖維結(jié)構(gòu)的有果膠、β-葡聚糖(βG)等，具有較低黏度纖維結(jié)構(gòu)的有菊粉和木聚糖等[10]。

離子/有機(jī)分子的吸附/交換特性。飼糧纖維離子/有機(jī)分子的吸附/交換特性指飼糧纖維帶電多糖(如果膠羧基)和相關(guān)物質(zhì)(如谷物飼糧纖維植酸鹽)結(jié)合/交換金屬陽(yáng)離子能力。通常，飼糧纖維的離子/有機(jī)分子的吸附/交換特性對(duì)腸道的礦物質(zhì)和微量元素的吸收具有負(fù)作用，此外，飼糧纖維中的酚類(lèi)化合物(木質(zhì)素類(lèi))與其離子/有機(jī)分子的吸附/交換具有顯著的正相關(guān)性[8]。

2 常規(guī)飼料原料(天然來(lái)源)的飼糧纖維化學(xué)成分及理化特性

伴隨飼料資源的脅迫和“節(jié)本增效”理念的深入，豬飼糧已從谷物(玉米)-豆粕型向更多的谷物加工副產(chǎn)物及替代成分轉(zhuǎn)變[12]。研究表明，玉米干酒糟及其可溶物(DDGS)和玉米胚芽粕(高水平飼糧纖維)可在不影響豬生長(zhǎng)性能條件下進(jìn)行合理替代[13]，但也有報(bào)道并非如此[14]。這可能是飼糧纖維的理化特性對(duì)高水平飼糧纖維下應(yīng)用效果的影響，因此有必要闡述谷物及其加工副產(chǎn)物的飼糧纖維化學(xué)成分和理化特性。

谷物及其加工副產(chǎn)物作為豬能量飼料的主要來(lái)源，其飼糧纖維主要由NSP[阿拉伯木聚糖(AX)、βG]和少量纖維素和酚類(lèi)聚合物(木質(zhì)素)組成，而且常規(guī)飼料原料的飼糧纖維化學(xué)成分和理化特性主要因來(lái)源而有較大差異。表1列出幾種常規(guī)飼料原料及其副產(chǎn)物的飼糧纖維化學(xué)成分和理化特性。小麥、玉米、皮大麥等幾種谷物中，皮大麥具有較高的NSP含量。谷物和皮大麥通常作為黏性谷物，與非黏性谷物玉米對(duì)比，小麥和皮大麥的AX含量高3.5倍以上[7,15-18]。此外，皮大麥的βG含量相當(dāng)于玉米的7倍，SDF含量相當(dāng)于玉米的1.5倍[15,18]。在物理性質(zhì)中，小麥的表觀黏度較玉米高16%，溶脹性較玉米高20%，說(shuō)明飼糧纖維的多糖(AX和βG)及SDF含量可作為間接影響物理特性(黏度)的參考。豆粕和雜粕(菜籽粕、玉米胚芽粕、甜菜粕)及谷物原料中，飼糧纖維的化學(xué)成分含量及物理性狀差異巨大，最為明顯的是甜菜粕的AX含量超過(guò)豆粕30倍以上，超過(guò)菜籽粕7倍以上，超過(guò)玉米胚芽粕3倍以上；SDF和糖醛酸含量也不同程度地遠(yuǎn)高于其他雜粕類(lèi)[7,16-17,19-21]。同時(shí)，物理特性也顯示，甜菜粕的黏度、持水力、溶脹性不同程度高于其他飼料原料[22]，以上進(jìn)一步說(shuō)明SDF和可溶性NSP的關(guān)鍵成分(AX和βG)可作為影響飼糧纖維理化特性的關(guān)鍵指標(biāo)。

表1 幾種常規(guī)飼料原料及其副產(chǎn)物的飼糧纖維化學(xué)成分和理化特性Table 1 Dietary fiber chemical composition and physicochemical properties of several conventional feedstuffs and their by-products

近年來(lái)，有限的研究中報(bào)道了飼料原料的飼糧纖維化學(xué)成分和理化特性的相關(guān)性，Navarro等[22]通過(guò)對(duì)玉米、小麥、豆粕、菜籽粕、DDGS、玉米胚芽粕等原料的主要纖維化學(xué)成分(NDF、ADF、TDF、SDF和IDF)及容重、溶脹性、持水力和表觀黏度進(jìn)行檢測(cè)，并進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)SDF與表觀黏度有極顯著的正相關(guān)性，同時(shí)與溶脹性也具有顯著的正相關(guān)性；此外，還發(fā)現(xiàn)物理特性之間，如溶脹性與持水力和黏度也有高度相關(guān)性，說(shuō)明常規(guī)飼料原料的飼糧纖維物理特性可通過(guò)溶脹性間接的預(yù)測(cè)持水力或黏度。關(guān)于飼糧纖維中的NSP的特殊成分(如AX和βG等指標(biāo))與理化特性的關(guān)系研究還比較有限，未來(lái)需要進(jìn)一步的研究?？傊暭Z纖維的化學(xué)成分不同程度的決定其理化特性，未來(lái)可通過(guò)利用高度相關(guān)的化學(xué)成分量化飼糧纖維復(fù)雜的理化特性。

3 飼糧纖維理化特性對(duì)豬小腸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化的影響

目前，關(guān)于高飼糧纖維水平對(duì)豬的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化具有負(fù)面作用，被多數(shù)學(xué)者歸因于飼糧纖維的理化特性[23]。其機(jī)制主要分為2方面；一方面是不溶性的飼糧纖維降低了豬腸道食糜中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的平均滯留時(shí)間(MRT)，進(jìn)而限制了消化酶和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的混合和水解作用，例如富含IDF的飼糧(添加高水平玉米麩質(zhì)、麥麩等)可降低豬營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率[24-25]；另一方面，SDF增加了食糜的黏度，降低了營(yíng)養(yǎng)底物與酶在腸腔內(nèi)的擴(kuò)散，進(jìn)而阻礙了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。相關(guān)研究證實(shí)了這一點(diǎn)，如來(lái)源于甜菜粕、燕麥、大麥中的SDF增加了豬食糜黏度，降低了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率[5，27]。但也有研究表明在豬飼糧中補(bǔ)充DDGS來(lái)源的IDF對(duì)食糜的MRT影響不顯著[25,28]，說(shuō)明天然來(lái)源的飼糧纖維的化學(xué)結(jié)構(gòu)具有更多的異質(zhì)性，進(jìn)而體現(xiàn)的理化特性不盡相同，需要優(yōu)化方法學(xué)對(duì)飼糧纖維理化特性的表征。另外，因多數(shù)天然來(lái)源的NSP對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的“封裝”和吸附作用，增加了內(nèi)源酶及分泌物的耗損，進(jìn)一步降低了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率[28-29]。還有研究表明，因飼糧纖維水合作用(持水力、吸水性)，伴隨飼糧纖維攝入的增加，小腸黏膜的未與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)混合的水層厚度增加，進(jìn)一步阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用，降低了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率[30]。不過(guò)，近年研究表明，飼糧纖維的理化特性(可溶性、黏度和βG含量等)可延緩快速降解型營(yíng)養(yǎng)成分的過(guò)快釋放，促進(jìn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)穩(wěn)態(tài)[3]。

3.1 飼糧纖維理化特性對(duì)蛋白質(zhì)消化的影響

目前研究表明，飼糧纖維的理化特性不同程度地降低了豬小腸當(dāng)中蛋白質(zhì)消化效率和氨基酸的吸收，其主因是飼糧纖維的理化特性增加了內(nèi)源和外源氮素以及氨基酸的損失，體現(xiàn)在豬糞便中微生物蛋白含量的增加[28]。其機(jī)制一方面為飼糧纖維的水合作用(溶脹性、水結(jié)合力)、有機(jī)分子吸附性不同程度地刺激腸胰腺，增加胰液的分泌，用以適應(yīng)飼糧纖維對(duì)食糜環(huán)境的影響[28]，如早期報(bào)道的在豬飼糧中添加40%的麥麩顯著增加生長(zhǎng)豬的胰液和酶的分泌[31]；另一方面IDF降低了食糜的MRT，導(dǎo)致外源性及內(nèi)源性(消化液、黏液和脫落的小腸上皮細(xì)胞)肽及氨基酸在回腸末端未被消化和吸收[29,32]。因此，未來(lái)基于飼糧纖維理化特性，可考慮減少其吸附特性的同時(shí)，適宜的補(bǔ)充SDF，減緩飼糧中過(guò)快釋放氨基酸來(lái)源的成分，達(dá)到氨基酸平穩(wěn)釋放的目的。

3.2 飼糧纖維理化特性對(duì)淀粉消化的影響

豬對(duì)飼糧纖維攝入水平的增加會(huì)降低小腸對(duì)淀粉的酶解以及葡萄糖的吸收速率，這通常歸因于飼糧纖維的黏度以及完整細(xì)胞壁多糖對(duì)淀粉顆粒的“封裝”效應(yīng)[33]。此外，雖然飼糧纖維的水合作用和黏度在一定程度上也影響淀粉糖苷酶的活性，但多項(xiàng)研究報(bào)道表明豬飼糧中不同水平的飼糧纖維未影響淀粉的消化率[34-35]。飼糧纖維的理化特性對(duì)淀粉消化的影響有限，可能是由于豬小腸的腸腔長(zhǎng)度足夠淀粉充分酶解的MRT，即使更高水平的IDF減少M(fèi)RT，導(dǎo)致未降解的淀粉流出小腸，也可在大腸進(jìn)一步發(fā)酵，為機(jī)體供能[33]。近年，有研究報(bào)道SDF可增加食糜黏度，致使食糜中較高濃度的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(淀粉等碳水化合物)緩慢的消化和釋放，一方面可持續(xù)刺激腸腺的胰高血糖素樣肽-1(GLP-1)的分泌，維持血液中的葡萄糖穩(wěn)態(tài)；另一方面延后葡萄糖入血峰值，最終促進(jìn)葡萄糖的緩釋?zhuān)欣趧?dòng)物機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)穩(wěn)態(tài)[3]。

3.3 飼糧纖維理化特性對(duì)脂質(zhì)消化的影響

目前，關(guān)于飼糧纖維對(duì)豬脂質(zhì)消化的影響已被廣泛報(bào)道，飼糧纖維的理化特性可以通過(guò)多種機(jī)制降低脂質(zhì)消化率：1)飼糧纖維的有機(jī)分子和陽(yáng)離子交換/吸附作用可以使其與十二指腸中的膽鹽結(jié)合，進(jìn)而減少膽鹽對(duì)脂質(zhì)的乳化，降低脂質(zhì)的消化和吸收[10]；2)飼糧纖維的流變特性和水合特性可以影響食糜的MRT，IDF的溶脹性可促進(jìn)腸道蠕動(dòng)，進(jìn)而提高食糜的傳代速率，最終限制脂質(zhì)乳化降解[36]；3)SDF可增加食糜黏度，SDF的無(wú)規(guī)則鏈狀在食糜中形成凝膠態(tài)，且水化后膨脹的聚糖鏈網(wǎng)絡(luò)限制了脂質(zhì)降解的酶促反應(yīng)，進(jìn)而降低脂質(zhì)消化[37]。雖然，飼糧纖維的理化特性在一定程度上限制了豬小腸脂質(zhì)的消化，但是，有研究表明，飼糧纖維的理化特性也有正向作用，H?gberg等[35]通過(guò)對(duì)豬飼喂富含黏性纖維的谷物(燕麥、小麥、黑麥)，與飼喂非黏性谷物組相比，提高了脂質(zhì)的消化率。Gao等[38]通過(guò)在飼糧中額外添加高黏度的羧甲基纖維素鈉(CMC)，進(jìn)一步提高了生長(zhǎng)豬的脂質(zhì)消化率。這可能是因?yàn)镾DF或富含βG飼料原料的黏度特性促進(jìn)脂質(zhì)酶促反應(yīng)和食糜中脂質(zhì)消化的MRT。上述研究表明，飼糧纖維的黏度和化學(xué)結(jié)構(gòu)與脂質(zhì)水平具有特定的相互作用，未來(lái)需要根據(jù)飼糧纖維的特定結(jié)構(gòu)與物理性質(zhì)確定對(duì)脂質(zhì)消化過(guò)程的影響。

4 小結(jié)與展望

豬谷物-豆粕型飼糧向谷物-富含飼糧纖維的食品加工副產(chǎn)物型飼糧的轉(zhuǎn)變是豬產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要戰(zhàn)略。飼糧纖維的合理利用不應(yīng)局限于限量使用，更應(yīng)基于理化特性探究和明確飼糧纖維有效成分和生理作用。雖然，以往的研究報(bào)道了飼糧纖維的理化特性對(duì)豬的腸道生理和消化過(guò)程具有重要作用，但是，天然來(lái)源的飼糧纖維的化學(xué)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性導(dǎo)致了大量研究結(jié)果的異質(zhì)性。因此，飼糧纖維的化學(xué)結(jié)構(gòu)還需結(jié)合物理特性進(jìn)行科學(xué)量化，如考量SDF/飼糧纖維、βG含量，同時(shí)量化對(duì)象的檢測(cè)方法也需要進(jìn)一步的規(guī)范。此外，飼糧纖維的理化特性也不應(yīng)局限于對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用的負(fù)面作用，更應(yīng)考量為減緩營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)快釋放的緩釋因子。未來(lái)可篩選與飼糧纖維理化特性高度相關(guān)的化學(xué)結(jié)構(gòu)及成分，側(cè)重探究飼糧纖維理化特性對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)穩(wěn)定釋放的影響規(guī)律，這對(duì)豬的營(yíng)養(yǎng)穩(wěn)態(tài)和健康養(yǎng)殖具有重要意義。