吳 德 林 燕 王 亞

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，成都 611130；2.動(dòng)物抗病營(yíng)養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130)

母豬養(yǎng)殖過(guò)程中，繁殖性能的高低是決定豬場(chǎng)盈利能力和生產(chǎn)效率高低的關(guān)鍵。飼糧營(yíng)養(yǎng)是保證母豬繁殖效率的基礎(chǔ)，其中能量和蛋白質(zhì)原料占飼料總成本的90%以上。隨著養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，我國(guó)飼料資源出現(xiàn)了嚴(yán)重緊缺，能量飼料和蛋白質(zhì)飼料價(jià)格持續(xù)攀升，養(yǎng)殖成本不斷增加。因此，高效利用能量和蛋白質(zhì)飼料資源，精準(zhǔn)配制母豬飼糧，降低母豬飼料成本成為行業(yè)關(guān)注的焦點(diǎn)。本文綜述了本實(shí)驗(yàn)室和其他國(guó)內(nèi)外母豬營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域?qū)＜业难芯砍晒?，系統(tǒng)分析了能量與蛋白質(zhì)水平、來(lái)源和氨基酸對(duì)母豬繁殖性能的影響及可能調(diào)控機(jī)制，為母豬能量與蛋白質(zhì)精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)研究和飼糧配制提供重要依據(jù)。

1 母豬能量營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

1.1 飼糧能量水平對(duì)母豬繁殖性能的影響

隨著我國(guó)母豬繁殖力的不斷提高，母豬對(duì)能量的需要量也在發(fā)生改變。30年前母豬能量需要量主要采用消化能(DE)體系，而目前主要采用代謝能(ME)和凈能(NE)體系。圖1總結(jié)了13篇飼糧不同能量水平對(duì)妊娠和泌乳母豬繁殖性能的影響[1-13]。從圖1可知，在妊娠期，隨著飼糧ME水平的提高，母豬產(chǎn)仔數(shù)降低，仔豬初生重有升高的趨勢(shì)，且妊娠母豬飼糧ME水平大多為12.55～13.39 MJ/kg；在泌乳期，隨著ME水平的升高，斷奶頭數(shù)以及仔豬斷奶重增加，泌乳母豬飼糧ME水平大多為13.39～14.23 MJ/kg。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，飼糧能量攝入量會(huì)影響到母豬的使用年限[14]。妊娠期能量攝入不足則會(huì)降低分娩和斷奶時(shí)母豬體脂儲(chǔ)備，不利于斷奶后發(fā)情以及受孕。然而，飼糧能量水平(DE水平分別為29.9、33.1、36.6 MJ/d)升高，將直接影響母豬繁殖壽命，使得母豬完成4個(gè)繁殖周期的比例(29%、24%和16%)顯著降低[15]。因此，母豬適宜水平的能量攝入對(duì)于母豬單胎以及終身繁殖力具有重要影響。然而，由于母豬終身繁殖力研究的周期長(zhǎng)、難度大等特點(diǎn)，當(dāng)前的研究主要集中在飼糧能量水平對(duì)單胎次母豬繁殖性能的影響，對(duì)連續(xù)多胎次母豬終身繁殖力的研究十分缺乏，母豬單胎的能量需要是否適用于終身繁殖力的需要，仍亟需證實(shí)。

圖1 飼糧ME水平對(duì)母豬繁殖性能的影響Fig.1 Effects of dietary ME level on reproductive performance of sows

1.2 飼糧能量來(lái)源對(duì)母豬繁殖性能的影響

母豬飼糧中的能量主要來(lái)源于碳水化合物(CHO)，少量來(lái)源于脂肪。CHO在常規(guī)養(yǎng)分分析中屬無(wú)氮浸出物和粗纖維范疇，來(lái)源廣、成分雜，根據(jù)消化代謝差異分為2類：一是可被動(dòng)物分泌的內(nèi)源酶消化的CHO(如淀粉等)，消化產(chǎn)物以葡萄糖為主；二是內(nèi)源酶不可消化的CHO，以微生物消化方式為主，產(chǎn)物包括乙酸、丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸(SCFAs)。飼糧中的粗脂肪主要包括植物油和動(dòng)物油兩大類。組成脂肪的脂肪酸分為飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸，其主要作用為供給能量、提供必需脂肪酸、促進(jìn)脂溶性維生素吸收等。

1.2.1 淀粉對(duì)母豬繁殖性能的影響

飼糧中的淀粉主要來(lái)源于谷實(shí)類飼料，且不同來(lái)源淀粉中支鏈和直鏈淀粉的比例存在差異。淀粉的消化性與支鏈淀粉含量呈正相關(guān)，與直鏈淀粉含量呈負(fù)相關(guān)，支鏈淀粉在前腸被快速酶解消化，直鏈淀粉不易被消化酶水解，主要在后腸發(fā)酵[16]。表1匯總了淀粉對(duì)母豬繁殖性能的影響[17-26]，從表中可以看出，淀粉供給水平以及比例可顯著影響母豬繁殖性能。后備母豬飼糧中淀粉水平(37.13%)過(guò)低不利于初情期啟動(dòng)[18]；相同能量水平下，富含淀粉的飼糧有利于卵泡發(fā)育[19]。妊娠期母豬飼喂高淀粉以及高淀粉/脂肪比例飼糧可減少死胎數(shù)，改善初生重和新生仔豬的脂質(zhì)代謝[21-22]。妊娠期和泌乳期飼喂高淀粉飼糧可以降低死胎率和斷奶前死亡率[25-26]，而且高直鏈淀粉比例可以提高乳脂率以及增加腸道菌群豐富度，提高泌乳期母豬采食量，改善斷奶體況[23-24]。由此可見(jiàn)，適當(dāng)提高母豬飼糧中淀粉水平以及直鏈淀粉比例對(duì)母豬繁殖性能更有益。

表1 淀粉對(duì)母豬繁殖性能的影響Table 1 Effects of starch on reproductive performance of sows

續(xù)表1生理階段Physiologicalstages淀粉源Starchsource影響Effect參考文獻(xiàn)Reference妊娠期Gestationperiod小麥淀粉、大豆油和中鏈甘油三酯淀粉組母豬胰島素抵抗程度較其他組降低;中鏈甘油三酯組后代血糖水平更高Newcomb等[20]360g/d小麥淀粉vs.164g/d大豆油淀粉組母豬死胎數(shù)較油脂組減少,仔豬初生重增加,油脂組母豬葡萄糖耐受性較差VanderPeet-Schwering等[21]飼糧淀粉/脂肪比例:10∶1vs.15∶1高能量攝入和高淀粉/脂肪比例可改善新生仔豬的脂質(zhì)代謝Wang等[22]泌乳期Lactationperiod20%豌豆淀粉vs.25%小麥(淀粉水平:40.47%vs.42.49%)相比小麥淀粉,豌豆淀粉提高了母豬泌乳期采食量,改善了斷奶體況Thingnes等[23]妊娠和泌乳期Gestationandlactationperiod34.5%直鏈淀粉玉米vs.76.5%直鏈淀粉玉米高直鏈淀粉玉米可以提高母豬乳脂率以及增加腸道菌群豐富度Yan等[24]飼糧淀粉水平:妊娠期,37.58%vs.49.25%;泌乳期,36.46%vs.51.05%高淀粉水平降低母豬的死胎率,改善其后代的胰島素抵抗,改善腸道形態(tài)和消化酶活性Yang等[25]魚(yú)油:妊娠后期3%、泌乳期5%;大豆油:妊娠后期3%、泌乳期5%;玉米淀粉:妊娠后期32%、泌乳期42%淀粉組母豬產(chǎn)仔時(shí)間更短,死胎率更低,出生時(shí)窩重更高Yang等[26]

1.2.2 纖維對(duì)母豬繁殖性能的影響

纖維是母豬飼糧的重要組成部分，表2匯總了纖維對(duì)母豬繁殖性能的影響[27-37]。在母豬營(yíng)養(yǎng)上，纖維主要在母豬后備期和妊娠期發(fā)揮重要作用。從飼糧類型來(lái)看，北美的玉米+豆粕型飼糧中膳食纖維含量為11%～13%，不可溶纖維(ISF)和可溶性纖維(SF)含量分別為10%～11%和1%～2%，ISF/SF比例為8～11。歐洲的玉米+小麥+豆粕型飼糧中纖維含量為14%～17%、ISF含量為11%～13%、SF含量為2%～4%、ISF/SF比例為3～5。通過(guò)觀察連續(xù)4胎次纖維對(duì)母豬繁殖性能的影響得出，對(duì)于初產(chǎn)母豬，可調(diào)整妊娠期飼糧中ISF/SF比例為3.89；對(duì)于第2～4胎母豬，可調(diào)整妊娠期飼糧中ISF/SF比例為5.59[38]。然而，由于纖維來(lái)源和纖維結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，部分研究結(jié)果存在不一致的觀點(diǎn)，且有關(guān)纖維的深入作用機(jī)制仍有待于進(jìn)一步研究。

表2 纖維對(duì)母豬繁殖性能的影響Table 2 Effects of fiber on reproductive performance of sows

1.2.3 脂肪對(duì)母豬繁殖性能的影響

脂肪對(duì)母豬的作用主要集中在妊娠后期-泌乳期或泌乳期，添加效果受遺傳、營(yíng)養(yǎng)、胎次、環(huán)境溫度和管理等多種因素的影響。Wang等[39]對(duì)檢索到的1986年至2020年發(fā)表的19篇脂肪對(duì)母豬繁殖性能影響的文章進(jìn)行了Meta分析，發(fā)現(xiàn)妊娠后期和泌乳期母豬飼糧中添加脂肪降低采食量，增加總能量攝入，但對(duì)活產(chǎn)仔數(shù)、母豬體重?fù)p失沒(méi)有顯著影響。脂肪的添加可以提高乳脂含量，縮短斷奶至發(fā)情時(shí)間間隔，且對(duì)低出生重仔豬以及泌乳期體況損失較多的母豬來(lái)說(shuō)補(bǔ)充脂肪有積極效應(yīng)；同時(shí)，熱應(yīng)激下，補(bǔ)充脂肪有利于提高母豬能量攝入量和仔豬生長(zhǎng)性能。事實(shí)上，母豬飼糧添加脂肪，一方面可縮短母豬斷奶至發(fā)情間隔3.65 d[40]；另一方面可增加母豬分娩時(shí)血液催乳素濃度，改善母豬初乳中養(yǎng)分含量[34]。妊娠第107天至泌乳期第21天在飼糧中分別添加不同種類油脂，發(fā)現(xiàn)添加大豆油可提高母豬初乳中脂肪含量和血漿中C18∶2n-6和C18∶3n-3含量，并提高了母豬和仔豬血漿中的免疫球蛋白含量；仔豬血漿中脂肪酸的模式與母乳中相似；添加魚(yú)油可降低母豬泌乳期背膘損失率，并通過(guò)增加乳脂產(chǎn)量和免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白M(IgM)的分泌來(lái)改善仔豬的生長(zhǎng)性能[41]。Lauridsen等[42]研究顯示，圍產(chǎn)期至斷奶母豬飼糧中添加8%動(dòng)物脂肪或植物油均顯著改善了窩增重，但魚(yú)油的添加效果比植物油差。值得一提的是，盡管妊娠后期和泌乳期添加棕櫚油可減少母豬泌乳期體重?fù)p失，增加乳脂含量，但是會(huì)導(dǎo)致泌乳期血糖水平升高，可能會(huì)加劇葡萄糖代謝的失衡[43]。因此，母豬飼糧中脂肪的應(yīng)用時(shí)應(yīng)充分考慮油脂的種類和添加水平。多不飽和脂肪酸(PUFA)在調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝、促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育和炎性調(diào)節(jié)中均具有重要的生理功能。Webel等[44]和Spencer等[45]研究表明，母豬飼糧添加n-3 PUFA可提高窩產(chǎn)仔數(shù)。增加母豬妊娠后期和泌乳期飼糧中n-3 PUFA比例可改善保護(hù)機(jī)制中有關(guān)應(yīng)激增加的蛋白質(zhì)[46]，同時(shí)母豬飼糧中不同n-6∶n-3 PUFA比例也會(huì)影響乳源性細(xì)胞外囊泡蛋白質(zhì)組[47]。改變泌乳母豬飼糧中n-6∶n-3 PUFA比例(3∶1、9∶1和13∶1)影響免疫球蛋白和細(xì)胞因子等免疫成分，且比例為9∶1時(shí)有提高窩平均日增重和改善仔豬免疫狀態(tài)的趨勢(shì)[48]。因此，母豬飼糧中適宜水平和比例的PUFA可改善母豬的繁殖性能。

飼糧中不同能量來(lái)源可以通過(guò)不同的作用方式調(diào)控母豬的繁殖性能(圖2)。占比最大的是淀粉，其被動(dòng)物胃腸道分泌的內(nèi)源酶消化，產(chǎn)生葡萄糖，通過(guò)與胰島素-胰島素受體底物(IRS)等調(diào)控，刺激下丘腦-垂體-性腺軸活性，進(jìn)而促進(jìn)母豬的情期啟動(dòng)和胎兒發(fā)育。脂肪雖然占比較低，但在維持母豬體況、調(diào)控情期啟動(dòng)和改善哺乳性能等方面發(fā)揮著重要作用。脂肪可通過(guò)瘦素(Leptin)信號(hào)通路作用發(fā)揮繁殖調(diào)控作用；能量供給中脂肪/淀粉比值通過(guò)對(duì)胰島素-胰島素樣生長(zhǎng)因子-1(IGF-1)的分泌進(jìn)行調(diào)控，對(duì)母豬繁殖性能產(chǎn)生作用。纖維可被腸道微生物代謝產(chǎn)生SCFAs，作用于G蛋白偶聯(lián)受體(GPR)、AMP活化蛋白激酶(AMPK)以及巨噬細(xì)胞等，進(jìn)而在能量穩(wěn)態(tài)、情期啟動(dòng)、炎性反應(yīng)等方面發(fā)揮重要作用。以上三者雖作用不同，但相互協(xié)同，共同調(diào)控母豬的繁殖生理(圖2)，但它們?nèi)绾位プ髡{(diào)控母豬繁殖過(guò)程尚不明確，在母豬飼糧中最佳的比例也值得探究。

2 母豬蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

有關(guān)母豬飼糧蛋白質(zhì)水平的研究集中在妊娠期和泌乳期。在后備母豬上僅有卓勇[49]的研究表明，蛋白質(zhì)限制降低原始卵泡激活，蛋白質(zhì)過(guò)量增加原始卵泡激活。綜合當(dāng)前研究[50-52]發(fā)現(xiàn)(圖3-A、圖3-B)，妊娠期低蛋白質(zhì)飼糧[10.5%粗蛋白質(zhì)(CP)]可以滿足繁殖性能、產(chǎn)仔性能的需要量[10]，而15.56% CP的飼糧可以增加泌乳量[51]；然而，過(guò)高的蛋白質(zhì)水平有降低仔豬初生重和窩產(chǎn)仔數(shù)的趨勢(shì)。圖3-C顯示，泌乳母豬飼喂低蛋白質(zhì)飼糧可降低仔豬斷奶重，蛋白質(zhì)水平超過(guò)13%以后，在氨基酸平衡時(shí)可基本滿足母豬繁殖需要，但仔豬斷奶重會(huì)受到影響。因此，對(duì)于1胎妊娠母豬，飼糧蛋白質(zhì)水平達(dá)到13%即可滿足營(yíng)養(yǎng)需要，而適宜提高蛋白質(zhì)水平可改善繁殖性能；對(duì)于泌乳母豬，為了維持適宜的體況，降低體儲(chǔ)備的動(dòng)員，標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化粗蛋白質(zhì)(SID CP)需求估計(jì)為135 g/kg或者850 g/d[53]。

SCFAs：短鏈脂肪酸 short chain fatty acids；GPR：G蛋白偶聯(lián)受體 G protein coupled receptor；PPARγ：過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ peroxisome proliferators-activated receptor γ；AMPK：AMP活化蛋白激酶 AMP-activated protein kinase：Insulin：胰島素；IGF-1：胰島素樣生長(zhǎng)因子-1 insulin-like growth factor-1；Leptin：瘦素；GnRH：促性腺激素釋放激素 gonadotropin-releasing hormone；LH：黃體生成素 luteinizing hormone；IRS：胰島素受體底物 insulin receptor substrate；mTOR：哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白 mammalian target of rapamycin；Akt：蛋白激酶B protein kinase B；ERK：細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶 extracellular regulated protein kinases；PI3K：磷酸肌醇3-激酶 phosphatidylinositide 3-kinase。圖2 不同能量來(lái)源對(duì)母豬胎兒發(fā)育的影響Fig.2 Effects of different energy sources on fetal development in sows

母豬蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)實(shí)際上是氨基酸營(yíng)養(yǎng)，賴氨酸是玉米-豆粕型飼糧中的第一限制性氨基酸。圖4匯總了近期飼糧總賴氨酸與ME比值對(duì)母豬繁殖性能影響的相關(guān)研究[54-56]，結(jié)果顯示，對(duì)于妊娠母豬，飼糧總賴氨酸與ME比值在0.43～0.58 g/MJ時(shí)，仔豬初生重和母豬窩產(chǎn)仔數(shù)較高；對(duì)于泌乳母豬，飼糧總賴氨酸與代謝能比值在0.59～0.73 g/MJ時(shí)，仔豬斷奶重較高。

圖3 飼糧蛋白質(zhì)水平對(duì)母豬繁殖性能的影響Fig.3 Effects of dietary protein level on reproductive performance of sows

圖4 飼糧總賴氨酸與ME比值對(duì)母豬繁殖性能的影響Fig.4 Effects of dietary total lysine to ME ratio on reproductive performance of sows

由圖5可以看出，氨基酸水平以及來(lái)源可影響母豬的繁殖性能，但不同氨基酸其作用機(jī)制存在差異。蛋氨酸不僅是蛋白質(zhì)合成的底物之一，其轉(zhuǎn)甲基代謝產(chǎn)物S-腺苷蛋氨酸(SAM)通過(guò)DNA甲基化轉(zhuǎn)移酶等作用為DNA的甲基化修飾提供甲基供體(圖5)。適宜增加含硫氨基酸如蛋氨酸水平，可通過(guò)增強(qiáng)DNA甲基化修飾酶的作用改善胎兒發(fā)育，提高泌乳性能[57-58]，但蛋氨酸水平過(guò)高可能會(huì)增加子代風(fēng)險(xiǎn)[59]。近年來(lái)，對(duì)支鏈氨基酸(BCAAs)開(kāi)展了較多研究，研究發(fā)現(xiàn)，BCAAs可以通過(guò)哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號(hào)通路促進(jìn)胎兒發(fā)育(圖5)，改善乳汁成分，進(jìn)而提高仔豬斷奶重[60-62]。精氨酸不僅可以合成蛋白質(zhì)，還可以代謝產(chǎn)生幾種功能性產(chǎn)物，如多胺、肌酸和一氧化氮(NO)等(圖5)，這些物質(zhì)能夠影響內(nèi)分泌、免疫力，從而調(diào)節(jié)母豬的生殖能力。母豬飼糧中添加適宜水平的精氨酸可以促進(jìn)胎兒發(fā)育，改善母豬繁殖力[63]。Hong等[64]的研究表明，添加高水平的精氨酸(飼糧精氨酸水平：1.5%)，雖然精氨酸可提高初生窩重和泌乳期窩增重，提高低出生重胎兒成活率，但會(huì)降低仔豬均勻度。盡管當(dāng)前開(kāi)展了較多的母豬氨基酸的研究，然而有關(guān)不同生理階段母豬氨基酸模式的研究較少，尤其是低蛋白質(zhì)飼糧下的氨基酸模式更為值得關(guān)注。

Asp:天冬氨酸 aspartic acid；Glu:谷氨酸glutamic acid；Gln:谷氨酰胺glutamine；Arg:精氨酸arginine；Met:蛋氨酸 methionine；Leu：亮氨酸 leucine；Gly：甘氨酸 glycine；GnRH：促性腺激素釋放激素 gonadotropin-releasing hormone；LH：黃體生成素 luteinizing hormone；DNMTs：DNA甲基轉(zhuǎn)移酶 DNA methyltransferases；mTOR：哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白 mammalian target of rapamycin；Methyl group：甲基；Promoter：催化劑；Target gene：靶基因。圖5 氨基酸對(duì)卵泡和胚胎發(fā)育的作用機(jī)理Fig.5 Mechanism of amino acids on follicle and embryo development

3 小結(jié)與展望

能量和蛋白質(zhì)是母豬飼糧中最重要的兩大營(yíng)養(yǎng)素，是維持母豬生命的基礎(chǔ)，是促進(jìn)卵母細(xì)胞成熟、胚胎與胎兒發(fā)育、乳腺功能的營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)，對(duì)于母豬繁殖壽命和終身繁殖力具有關(guān)鍵調(diào)控作用。在當(dāng)前人畜爭(zhēng)糧矛盾、飼料資源被“卡脖子”的背景下，如何精準(zhǔn)高效利用能量和蛋白質(zhì)飼料資源任重道遠(yuǎn)。由于母豬繁殖生理的復(fù)雜性、影響因素的多樣性、科學(xué)研究的連續(xù)性等問(wèn)題，使得母豬能量和蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)體系還存在諸多理論與技術(shù)難點(diǎn)亟待突破，如最佳的能量來(lái)源和比例、能量來(lái)源如何互作調(diào)控母豬繁殖性能、能蛋比與繁殖性能和繁殖壽命之間的關(guān)系、低蛋白質(zhì)飼糧模式下氨基酸的平衡模式等。因此，進(jìn)一步加強(qiáng)母豬能量和蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)理論研究，形成精準(zhǔn)高效飼糧配方技術(shù)和產(chǎn)品，仍然是當(dāng)前動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)界的重要任務(wù)。