鄧杰文 陳婉怡

（華南師范大學(xué)，廣東 廣州 510631）

0 引言

中華鋸齒米蝦屬十足目匙指蝦科，曾被歸類為米蝦屬，但目前已被重新調(diào)整歸類到新米蝦屬。中華鋸齒米蝦對(duì)不同水質(zhì)環(huán)境有良好的適應(yīng)能力，在我國(guó)河流、湖泊等淡水水域廣泛分布，且形態(tài)和體色存在一定的地域差異性。近年來(lái)，研究人員已相繼培育出多個(gè)顏色不一、體態(tài)各異的中華鋸齒米蝦觀賞品種，均受到了觀賞蝦愛(ài)好者的追捧。

1 觀賞中華鋸齒米蝦的發(fā)育與基本生物學(xué)特點(diǎn)

相關(guān)研究結(jié)果表明，中華鋸齒米蝦的卵裂方式為不完全卵裂［1-3］。水溫在23～25 ℃時(shí)，中華鋸齒米蝦的胚胎發(fā)育需要21 d左右。其胚胎發(fā)育包括卵裂期、囊胚期、原腸期、無(wú)節(jié)幼體期和溞狀幼體期5個(gè)時(shí)期。中華鋸齒米蝦胚胎經(jīng)過(guò)這5個(gè)時(shí)期后破膜，破膜后會(huì)經(jīng)歷4次蛻皮（約40 d），蛻皮結(jié)束即可形成與成體大致無(wú)異的仔蝦［4］。剛破膜的仔蝦尾部有少量針刺狀剛毛，額角短小、尖頭處向下彎曲、位于兩眼之間、無(wú)刺和毛。破膜后的中華鋸齒米蝦幼體附肢、體節(jié)等已完全發(fā)育，不再變化，而尾扇、額角還需要一段時(shí)間的發(fā)育完善。在經(jīng)歷4次蛻皮后，仔蝦尾部發(fā)育成與成體類似的扇狀，額角發(fā)育成刺狀，并在兩側(cè)著生刺毛［5］。

中華鋸齒米蝦雄蝦體長(zhǎng)多為2.2～2.6 cm，雌蝦體長(zhǎng)多為2.6～3.0 cm，雌蝦的卵巢分化發(fā)育早于精巢［6］。甄勝濤等［7］研究發(fā)現(xiàn)，在26 ℃培育條件下，中華鋸齒米蝦幼體的生殖系統(tǒng)在前18 d的發(fā)育過(guò)程中均表現(xiàn)為卵巢特征，而19～22 d是幼體雌雄性腺發(fā)育的關(guān)鍵期，一部分蝦的性腺繼續(xù)朝卵巢方向發(fā)育，另一部分則顯現(xiàn)出精巢的特征。

2 觀賞中華鋸齒米蝦的體色研究

2.1 基本體色品系

經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期培育，中華鋸齒米蝦已形成多種體系品系，包括紅色品系的極火蝦、櫻花蝦，黃色品系的橙琉璃、黃金米蝦、香吉士，藍(lán)色品系的藍(lán)絲絨蝦，黑色品系的巧克力蝦等。不同體色品系的中華鋸齒米蝦在胚胎時(shí)期已形成顏色差異，其中極火蝦、櫻花蝦、黃金米蝦及部分琉璃品系的蝦胚胎為淺黃色，并隨著胚胎的發(fā)育顏色加深，而藍(lán)絲絨蝦、巧克力蝦等品系的蝦胚胎以黑褐色為主。研究發(fā)現(xiàn)，中華鋸齒米蝦的胚胎顏色主要受卵黃顏色影響，隨著卵黃被消耗，其胚胎的體色隨之發(fā)生變化［8］。

2.2 體色形成原理

中華鋸齒米蝦的體色主要由色素細(xì)胞的種類及比例決定。色素細(xì)胞源于神經(jīng)嵴的發(fā)育，包括黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞、白色素細(xì)胞、藍(lán)色素細(xì)胞及黑色素細(xì)胞，其中對(duì)觀賞蝦影響較大的色素細(xì)胞是黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和黑色素細(xì)胞［8］。黃色素細(xì)胞內(nèi)主要含有蝶啶類色素，該色素一般呈現(xiàn)黃色；而紅色素細(xì)胞中多含有類胡蘿卜素及其衍生物，包括蝦青素等。觀賞蝦體表的黑色素由酪氨酸酶調(diào)控黑色素細(xì)胞的代謝產(chǎn)生，并通過(guò)對(duì)一定波長(zhǎng)光線的吸收和反射形成棕色或黑色。相關(guān)研究表明，黃色品系蝦的形成與CPB基因的表達(dá)有關(guān)；而蝦身透明程度大的品種（如琉璃品系的中華鋸齒米蝦）的組織細(xì)胞可能存在如SLC2A6和ABCB18等基因的表達(dá)［9］。

2.3 不同體色品系培育與親本選擇

體色不同使中華鋸齒米蝦有不同的觀賞價(jià)值。目前，極火蝦、黃金米蝦等品系發(fā)育穩(wěn)定，而巧克力品系、藍(lán)絲絨品系及各類琉璃品系的中華鋸齒米蝦由于選育時(shí)間較短，子代可能會(huì)出現(xiàn)遺傳不穩(wěn)定的現(xiàn)象。不同體色的中華鋸齒米蝦雜交也會(huì)使子代呈現(xiàn)不同的體色。王國(guó)棟等［10］研究發(fā)現(xiàn)，品系純正的極火蝦與黑金剛蝦雜交可培育出巧克力品系，再通過(guò)子代連續(xù)自交即可培育出穩(wěn)定個(gè)體；穩(wěn)定遺傳的血腥瑪麗個(gè)體與極火蝦選擇性回交，可培育出不同紅色色階的血腥瑪麗蝦。李朝琪［8］使不同色系的中華鋸齒米蝦互相雜交，共得到雜種蝦、紅仔蝦、黃仔蝦、藍(lán)仔蝦和巧克力仔蝦5種色系的仔蝦，雜交親本色系組合和子代5種色系的占比如表1所示。

表1 不同色系中華鋸齒米蝦雜交試驗(yàn)結(jié)果

培育人員選擇雜交親本時(shí)，應(yīng)挑選殼色亮麗、顏色重紅、無(wú)紋路、個(gè)體較大的雌蝦進(jìn)行留種，而雄蝦與雌蝦相比一般顏色略差，因而應(yīng)盡量挑選顏色深、少紋路、殼色重的雄蝦留種，雌雄蝦留種個(gè)數(shù)比為1∶4或1∶5較合適［11］。

3 養(yǎng)殖研究進(jìn)展

3.1 水溫與水質(zhì)管理

在中華鋸齒米蝦養(yǎng)殖期間，水溫應(yīng)控制在22～26 ℃。相關(guān)研究表明，水溫為26 ℃時(shí)，中華鋸齒米蝦胚胎發(fā)育所需時(shí)間為21 d；水溫低于26 ℃時(shí)，胚胎發(fā)育所需要的時(shí)間會(huì)隨著溫度的降低而相應(yīng)延長(zhǎng)；水溫高于26 ℃時(shí)，仔蝦的病死率隨之增長(zhǎng)［12］。除了控制水溫，在大規(guī)模養(yǎng)殖中華鋸齒米蝦時(shí)，養(yǎng)殖人員還應(yīng)每隔7 d測(cè)定一次水體中氨氮、亞硝酸氮含量，換一次水；換水時(shí)換掉1/3體積的水，水體pH值保持在6～7［11］。岳強(qiáng)等［13］研究發(fā)現(xiàn)，在蝦池中添加用光合細(xì)菌和枯草芽孢桿菌組成的生物絮團(tuán)可穩(wěn)定水質(zhì)，顯著下調(diào)水體中的亞硝酸鹽濃度、COD含量及氨氮含量。

此外，水體中的鈣離子、鎂離子含量亦對(duì)中華鋸齒米蝦的生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響。甲殼動(dòng)物對(duì)鈣離子的吸收為主動(dòng)吸收，對(duì)鎂離子的吸收為被動(dòng)吸收，鈣離子、鎂離子參與甲殼動(dòng)物多種酶的生理調(diào)節(jié)。相關(guān)研究表明，鈣離子、鎂離子能促進(jìn)蝦的蛻殼和生長(zhǎng)，當(dāng)水體中的鈣離子、鎂離子總量為105 mg/L，濃度比為1∶3時(shí)，可顯著提高米蝦的存活率［14］。

3.2 餌料與誘食劑的選擇

在實(shí)際養(yǎng)殖中，養(yǎng)殖人員通常會(huì)使用粗蛋白含量為35%的對(duì)蝦飼料（對(duì)蝦1號(hào)）飼養(yǎng)中華鋸齒米蝦。如果自制飼料，則要保證飼料的粗蛋白含量為30%～35%，動(dòng)物和植物蛋白質(zhì)量比為1∶3，并添加多維和磷酸二氫鈣等營(yíng)養(yǎng)成分，再添加益生菌制劑，制成大小合適的顆粒［11］。中華鋸齒米蝦對(duì)餌料的要求不高，在野外為雜食性，以有機(jī)碎屑為食，在水族缸中也能積極攝食各類魚(yú)蝦飼料及新鮮蔬菜。但為了加快攝食速度，降低餌料溶解和殘餌對(duì)水體的污染，養(yǎng)殖人員最好選擇具有誘食效果的餌料。常見(jiàn)的誘食劑基本包含L-氨基酸、二甲基-β-丙酸噻亭（DMPT）或一元羧酸，其特點(diǎn)是具有濃郁的腥香味。相關(guān)研究表明，在基礎(chǔ)飼料中添加0.2%二甲基-β-丙酸噻亭（DMPT）時(shí)誘食效果較好，其次是添加0.2%丁酸鈉，也可起到一定的誘食作用［15］。目前，市面上沒(méi)有觀賞鋸齒米蝦的專用飼料，部分養(yǎng)殖者會(huì)使用魚(yú)飼料代替，但由于魚(yú)飼料中大多不添加幾丁質(zhì)，因而如果投喂中華鋸齒米蝦魚(yú)飼料，則需要適當(dāng)補(bǔ)充幾丁質(zhì)，其中烏賊粉和磷蝦粉是很好的幾丁質(zhì)來(lái)源［16］。

此外，養(yǎng)殖人員可在飼料中添加類胡蘿卜素或蝦青素，以提高中華鋸齒米蝦的發(fā)色程度和觀賞價(jià)值。相關(guān)研究表明，投喂螺旋藻粉或葉黃素有助于提高中華鋸齒米蝦的黃色值，而投喂蝦青素有助于提高中華鋸齒米蝦的紅色值。不同的類胡蘿卜素對(duì)蝦的體色影響不同，實(shí)際養(yǎng)殖中可搭配多種類胡蘿卜素或蝦青素混合使用［17］。

3.3 免疫系統(tǒng)

長(zhǎng)期以來(lái)，學(xué)術(shù)界認(rèn)為甲殼動(dòng)物的免疫主要為非特異性免疫，認(rèn)為中華鋸齒米蝦的體液中不存在免疫球蛋白，其體液免疫主要依靠血液和淋巴中的一些非特異性酶或因子介導(dǎo)，主要有抗菌肽、溶菌酶、凝集素和溶血素等，因此，提高蝦類的非特異性免疫能力極其重要 。Yannick等 用蛋白濃度為55%、45%、35%的飼料喂養(yǎng)凡納濱對(duì)蝦，發(fā)現(xiàn)蛋白濃度為55%的飼料對(duì)蝦的血細(xì)胞總濃度、透明細(xì)胞濃度、顆粒細(xì)胞濃度的影響顯著高于其他兩組。韓阿壽等［20］研究發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對(duì)蝦幼苗飼料中蛋氨酸、色氨酸含量分別為1.45%和0.46%時(shí)，不僅能完全消除斑節(jié)對(duì)蝦爛尾現(xiàn)象，還能提高斑節(jié)對(duì)蝦存活率，加快其增重速度。由此可見(jiàn)，適當(dāng)提高飼料中的蛋白濃度或某些氨基酸含量可有效提高蝦類的免疫力。

3.4 大規(guī)模養(yǎng)殖生產(chǎn)技術(shù)

目前，觀賞米蝦的生產(chǎn)性養(yǎng)殖模式主要有兩種，分別為室外水泥池養(yǎng)殖和水族箱式養(yǎng)殖。

3.4.1 室外水泥池養(yǎng)殖。觀賞鋸齒米蝦幼苗體長(zhǎng)0.5 cm左右時(shí)，即可將其從繁殖池轉(zhuǎn)入戶外養(yǎng)成池，1 m2養(yǎng)殖池可放蝦苗1 000～2 000尾，蝦苗體長(zhǎng)大于1 cm時(shí)可調(diào)整到500～1 000尾［12］。幼蝦轉(zhuǎn)入養(yǎng)成池后，可投喂粒徑0.5～1.0 mm的自制配合飼料，自制配合飼料應(yīng)營(yíng)養(yǎng)全面，蛋白含量為30%～35%；也可用對(duì)蝦0號(hào)、1號(hào)料投喂。日飼喂量為池蝦總體質(zhì)量的3%～5%，可早、中、晚各投喂1次，3次投喂量質(zhì)量比為1∶1∶2。但水溫低于13 ℃時(shí)，中華鋸齒米蝦覓食次數(shù)極低，此時(shí)應(yīng)停止喂食，以免造成水質(zhì)惡化。

3.4.2 水族箱式養(yǎng)殖。水族箱式養(yǎng)殖分為兩種，即裸缸養(yǎng)殖（或有少量水草）和缸底鋪底泥養(yǎng)殖。裸缸養(yǎng)殖的優(yōu)點(diǎn)在于方便清除蝦缸中的多余餌料及觀賞鋸齒米蝦的代謝殘留物；缺點(diǎn)是該養(yǎng)殖模式不利于親蝦的繁殖及幼蝦的生長(zhǎng)，且裸缸的水質(zhì)環(huán)境不穩(wěn)定，不適合大密度養(yǎng)殖米蝦。根據(jù)養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)，在水族箱內(nèi)鋪底泥和種植水草有利于維持水質(zhì)，使水體呈弱酸性，適合米蝦生長(zhǎng)。因?yàn)榈啄嘀泻休^多米蝦的代謝產(chǎn)物，有利于硝化細(xì)菌生長(zhǎng)，形成小型生態(tài)系統(tǒng)，所以缸底鋪底泥是養(yǎng)殖米蝦的理想方式。

3.5 養(yǎng)殖環(huán)境的顏色選擇

曾有研究報(bào)道，使用最佳基質(zhì)顏色可能會(huì)使蝦類生長(zhǎng)更快，攻擊性更低［21］，從而獲得更高的繁殖率和蝦身顏色的保持率［22］。目前有研究證明，無(wú)論中華鋸齒米蝦自身的顏色與背景顏色的匹配程度如何，蝦類均喜歡深色背景，而不是淺色背景。與白色個(gè)體相比，棕色和紅色的中華鋸齒米蝦個(gè)體更喜歡粗糙的背景圖案，而不是精細(xì)的圖案［23］。這表明黑色、均勻底層（如巖石、某些水生植物）的存在可能有利于中華鋸齒米蝦的生長(zhǎng)繁殖。因此，水族愛(ài)好者在小批量養(yǎng)殖中華鋸齒米蝦時(shí)，可適當(dāng)增加缸內(nèi)的巖石及水生植物量；而在大規(guī)模人工養(yǎng)殖時(shí)，往往難以在池底鋪上巖石、水草等模擬水生環(huán)境，此時(shí)使用深色背景的養(yǎng)殖池是不錯(cuò)的選擇。

3.6 后代性別比例的調(diào)整方法

性別決定機(jī)制大致分為兩大類：遺傳和環(huán)境，最重要的環(huán)境性別決定因素是溫度和光周期，它們是影響配子發(fā)生的兩個(gè)最重要的因素。目前，光周期對(duì)中華鋸齒米蝦的性別影響并未有相關(guān)報(bào)道。但已有研究人員對(duì)米蝦屬物種在3個(gè)溫度（20、23、26 ℃）下進(jìn)行了綜合試驗(yàn)，以探究水溫對(duì)其后代性別比例的影響。上述研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，米蝦屬物種的雌雄比例在20 ℃時(shí)為80%，在23℃時(shí)約為50%，在26℃時(shí)急劇下降至18%，即隨著溫度的升高，后代的雄性比例增加［24］。因此，在性別依賴的選擇性育種中，應(yīng)考慮溫度的高低。

4 展望

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)觀賞類中華鋸齒米蝦的研究才剛剛起步，仍然有許多問(wèn)題值得探索。觀賞蝦的體色是決定其市場(chǎng)價(jià)值的因素之一，但目前很多色系的中華鋸齒米蝦體色遺傳不夠穩(wěn)定，且培育僅僅止步于親本雜交理論階段，尚未有轉(zhuǎn)基因或人工誘導(dǎo)產(chǎn)生新體色的報(bào)道，體色培育理論還不夠完善。雖然目前中華鋸齒米蝦大規(guī)模養(yǎng)殖方法已逐漸成熟，對(duì)甲殼綱物種的疾病治療也已有大量相關(guān)研究，但卻鮮有與治療中華鋸齒米蝦疾病有關(guān)的報(bào)道，對(duì)于中華鋸齒米蝦的免疫系統(tǒng)仍需要進(jìn)一步研究。此外，雖然已有相關(guān)研究表明在飼料中添加蝦青素或類胡蘿卜素可提亮中華鋸齒米蝦的體色，但不同的添加劑配比如何、如何針對(duì)不同齡期的觀賞蝦配制相應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)飼料等問(wèn)題，仍需要進(jìn)一步探討。