殷秀梅 劉文俊 龔 彤周園園 陳 滸

（1.貴州師范大學(xué)喀斯特研究院，貴州 貴陽(yáng) 550001；2.國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550001）

0 引言

土壤螨類(lèi)在土壤生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，主要棲息于土壤、枯枝落葉和草地中，具有敏感性高、耐性強(qiáng)、分布廣和食性雜等特點(diǎn)［1-2］，是種類(lèi)最多、分布最廣、數(shù)量最豐富的無(wú)脊椎動(dòng)物類(lèi)群之一，在參與土壤系統(tǒng)的物質(zhì)流動(dòng)、能量循環(huán)和指示生態(tài)環(huán)境變化等方面發(fā)揮著不可替代的作用［3］。

在非耕作系統(tǒng)中，土壤動(dòng)物豐度較其他耕作系統(tǒng)高［4］；大豆地中土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征及空間分布表現(xiàn)出時(shí)間動(dòng)態(tài)變化特征［1］。此外，園地類(lèi)型也會(huì)影響土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)。黑土區(qū)因果園的人為干擾大，土壤中螨類(lèi)群落多樣性減少［5］；葡萄園土壤螨類(lèi)數(shù)量豐富，螨類(lèi)個(gè)體數(shù)量多［6］；牡丹園中土壤甲螨在不同的季節(jié)群落變化顯著［7］。上述研究表明，不同的土地利用類(lèi)型會(huì)對(duì)土壤螨的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。

喀斯特地區(qū)是土壤螨類(lèi)研究的熱點(diǎn)區(qū)域，但關(guān)于我國(guó)西南喀斯特地區(qū)不同土地利用類(lèi)型下土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征的研究不多［2，8-10］。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于施秉喀斯特世界自然遺產(chǎn)地內(nèi)（108 ° 01′36″E～108 ° 10′52″E，27°04′51″N～27°13′56″N）［11］。區(qū)內(nèi)分布有典型的白云巖峰叢峽谷喀斯特地貌，最高海拔1 615 m，最低海拔520 m［11］。該區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，土壤類(lèi)型主要為白云巖風(fēng)化形成的石灰土。白垛鄉(xiāng)分布有大規(guī)模的烤煙地和黃金梨園地，傳統(tǒng)耕地則以玉米地為主。3種土地利用類(lèi)型的生境條件見(jiàn)表1。

表1 不同土地利用類(lèi)型生境的自然條件

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與樣本采集。于2021年6月（夏季）、9月（秋季）和12月（冬季）在3種土地利用類(lèi)型各設(shè)置3個(gè)大小約為100 m2的樣方，以“Z”字形取5個(gè)點(diǎn)，用直徑100 mm、高64 mm的圓柱形土壤環(huán)刀對(duì)0～5 cm、5～10 cm土層連續(xù)采樣，3個(gè)季節(jié)共采集270份土壤螨類(lèi)樣品（3種土地利用類(lèi)型×3個(gè)樣方×5個(gè)采樣點(diǎn)×2個(gè)土層×3個(gè)季節(jié)）。將土壤樣品全部裝入透氣性良好的棉布袋，并將其編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

1.2.2 土壤螨類(lèi)標(biāo)本收集和鑒定。將270份土壤樣品置于Tullgren漏斗內(nèi)，用60 W白熾燈連續(xù)烘烤48 h，烘烤時(shí)以15～20 min的開(kāi)燈和關(guān)燈進(jìn)行間隔，烘烤溫度控制在35 ℃左右，并用盛有75%酒精稀釋液的燒杯放在Tullgren漏斗下收集土壤動(dòng)物標(biāo)本。將透明的標(biāo)本制成臨時(shí)裝片并置于Olympus顯微鏡下，參照《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》《中國(guó)東北土壤革螨》《蜱螨學(xué)》和A manual of Acarology（第3版）等書(shū)籍對(duì)采集的土壤螨類(lèi)標(biāo)本進(jìn)行鑒定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析。

1.2.3.1 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度。個(gè)體數(shù)占總捕獲量比例大于10%的為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群（++++），比例在1%～10%的為常見(jiàn)類(lèi)群（+++），比例在0.5%～1.0%的為稀有類(lèi)群（++），比例小于0.5%的為極稀有類(lèi)群（+）［12］。

1.2.3.2 群落多樣性分析。一是Shannon-Winner多樣性指數(shù)［13］，計(jì)算公式為

二是Margalef豐富度指數(shù)，計(jì)算公式為

三是Pielou均勻度指數(shù)，計(jì)算公式為

四是Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，計(jì)算公式為

式（1）至式（4）中：s為類(lèi)群數(shù)，Pi為第i種類(lèi)群個(gè)體數(shù)在群落總個(gè)體數(shù)中的占比，N為螨類(lèi)個(gè)體總數(shù)，ni為第i類(lèi)群的個(gè)體數(shù)。

1.2.3.3 群落相似性分析。Jacccard群落相似性系數(shù)計(jì)算公式［14］為

式（5）中：a為A群落類(lèi)群數(shù)，b為B群落類(lèi)群數(shù)，c為兩群落共有類(lèi)群數(shù)。

1.2.3.4 捕食性革螨群落結(jié)構(gòu)分析。采用捕食性革螨成熟 指數(shù)（MI）表示［15］，計(jì)算公式為

式（6）中：s為革螨股螨類(lèi)屬數(shù)，Ki為第i屬所在科的K值，ri為第i屬所在科的r值，具體取值參考Ruf的研究［15］。

1.2.3.5 甲螨群落結(jié)構(gòu)分析。采用甲螨MGP分析方法，將甲螨分為3大類(lèi)：M表示大孔低等甲螨（Macropylina），G表示無(wú)翅堅(jiān)背甲螨（Gymnonota），P表示有翅孔背甲螨（Poronota）［16］。采用MGP-Ⅰ計(jì)算M、G、P類(lèi)群屬數(shù)百分比，采用MGP-Ⅱ計(jì)算M、G、P類(lèi)群個(gè)體數(shù)百分比。類(lèi)群劃分標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2。

表2 甲螨群落類(lèi)型劃分標(biāo)準(zhǔn)

1.2.3.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。采用Microsoft Excel 2020軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)；采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析（ANOVA）群落差異，顯著性水平取P＜0.05；采用Origin 2021和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)制圖。

2 研究結(jié)果與分析

2.1 土壤螨類(lèi)的組成與分布

在研究區(qū)共捕獲土壤螨類(lèi)4 523只，隸屬于3目80科147屬，其中梨樹(shù)地2 062只、玉米地1 277只、烤煙地1 184只，甲螨是研究區(qū)不同土地利用類(lèi)型下土壤螨類(lèi)的主要組成部分（見(jiàn)表3）。其中，中氣門(mén)目21科39屬，絨螨目5科6屬，疥螨目54科102屬。總體來(lái)看，在科級(jí)水平上，玉米地和梨樹(shù)地存在顯著性差異（P＜0.05），梨樹(shù)地和烤煙地存在顯著性差異（P＜0.05），其中厲螨科、奧甲螨科和大翼甲螨科是類(lèi)群屬數(shù)上的優(yōu)勢(shì)科；在屬級(jí)水平上，玉米地和梨樹(shù)地存在顯著性差異（P＜0.05），梨樹(shù)地和烤煙地存在顯著性差異（P＜0.05），其中蓋頭甲螨屬、菌甲螨屬和粉螨屬是個(gè)體數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)屬；從科、屬、數(shù)量水平來(lái)看，梨樹(shù)地＞玉米地＞烤煙地（見(jiàn)圖1）。

表3 不同土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)群落組成與數(shù)量分布

從土壤螨類(lèi)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度來(lái)看，玉米地優(yōu)勢(shì)屬為卷甲螨屬和粉螨屬，梨樹(shù)地為蓋頭甲螨屬和菌甲螨屬，烤煙為蓋頭甲螨屬。優(yōu)勢(shì)屬、常見(jiàn)屬、稀有屬、極稀有屬在玉米地、梨樹(shù)地和烤煙地占比分別為22.00%、53.56%、13.31%、11.13%，21.72%、50.10%、11.40%、16.78%，11.32%、63.68%、16.30%、8.70%（見(jiàn)圖1）。

圖1 不同土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)屬占比

2.2 土壤螨類(lèi)的時(shí)空分布特征

研究區(qū)不同土地利用類(lèi)型下土壤螨類(lèi)在0～5 cm土層（上層）中個(gè)體數(shù)量最多，其中玉米地742只、梨樹(shù)地1 279只、烤煙地855只，土壤上層螨類(lèi)個(gè)體數(shù)量占土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)總量的63.59%；5～10 cm土層（下層）螨類(lèi)數(shù)量表現(xiàn)為玉米地534只、梨樹(shù)地784只、烤煙地329只，土壤下層螨類(lèi)個(gè)體數(shù)量?jī)H占土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)總量的36.41%；0～5 cm土層（上層）螨類(lèi)個(gè)體密度大于5～10 cm土層（下層），其中梨樹(shù)地螨類(lèi)個(gè)體密度最大，玉米地螨類(lèi)個(gè)體密度最?。ㄒ?jiàn)圖2）。

圖2 不同季節(jié)上下層土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)分布和個(gè)體密度

研究區(qū)秋季螨類(lèi)個(gè)體數(shù)1 816只，冬季1 522只，夏季1 185只，分別占土壤螨類(lèi)總個(gè)體數(shù)的40.15%、33.65%、26.20%；土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)量在夏季和秋季存在顯著性差異（P＜0.05）。

2.3 土壤螨類(lèi)的群落多樣性

群落多樣性分析結(jié)果見(jiàn)圖3。從不同土地利用類(lèi)型來(lái)看，土壤螨類(lèi)的多樣性指數(shù)排序?yàn)槔鏄?shù)地＞玉米地＞烤煙地，玉米地和烤煙地、梨樹(shù)地和烤煙地間存在顯著性差異（P＜0.05）；土壤螨類(lèi)的豐富度指數(shù)排序?yàn)槔鏄?shù)地＞玉米地＞烤煙地，玉米地、梨樹(shù)地、烤煙地間均存在顯著性差異（P＜0.05）；土壤螨類(lèi)的均勻性指數(shù)排序?yàn)橛衩椎兀究緹煹兀纠鏄?shù)地，玉米地和梨樹(shù)地、玉米地和烤煙地間存在顯著性差異（P＜0.05）；土壤螨類(lèi)的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)排序?yàn)榭緹煹兀纠鏄?shù)地＞玉米地，玉米地和烤煙地存在顯著性差異（P＜0.05）。從季節(jié)變化看，土壤螨類(lèi)的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)為夏季＞秋季＞冬季，3個(gè)季節(jié)均存在顯著性差異（P＜0.05）；均勻性指數(shù)為夏季＞秋季＞冬季，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為冬季＞秋季＞夏季，兩種指數(shù)在季節(jié)間不存在顯著性差異（P＞0.05）。

圖3 不同季節(jié)不同土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分布

（續(xù)表3）

（續(xù)表3）

2.4 土壤螨類(lèi)的群落相似性

群落相似性分析是按照群落的物種組成和數(shù)量分布來(lái)分析影響群落結(jié)構(gòu)的主要原因及判別群落間相似性程度的重要指標(biāo)［17］。土壤螨類(lèi)的Jaccard群落相似性指數(shù)結(jié)果顯示，不同土地利用類(lèi)型下土壤螨類(lèi)的相似性指數(shù)在0.54～0.63。參照J(rèn)accard指數(shù)的劃分標(biāo)準(zhǔn)（0＜q＜0.25為極不相似，0.25≤q＜0.50為中等不相似，0.50≤q＜0.75為中等相似，0.75≤q＜1.00為極相似）［13］，3種土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的相似程度較高，均為中等相似；就相似性系數(shù)大小而言，玉米地和梨樹(shù)地＞梨樹(shù)地和烤煙地＞玉米地和烤煙地（見(jiàn)表4）。

表4 不同土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)群落的相似性

2.5 土壤捕食性革螨生態(tài)類(lèi)群的差異

研究區(qū)捕食性革螨共有15科，捕食性革螨的K值和r值按照Ruf［15］的方法進(jìn)行確定（見(jiàn)表5），成熟度指數(shù)MI的計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表6。除了烤煙地存在K-選擇類(lèi)型外，玉米地和梨樹(shù)地均為r-選擇類(lèi)型；從季節(jié)變化來(lái)看，只有秋季存在K-選擇類(lèi)型。

表5 捕食性土壤革螨（Mesostigmata：Gamasina）的K值和r值

表6 捕食性土壤革螨（Mesostigmata：Gamasina）的成熟度指數(shù)（MI）

2.6 土壤甲螨生態(tài)類(lèi)群的差異

研究區(qū)分布有甲螨49科，分析結(jié)果見(jiàn)表7。從MGP-Ⅰ甲螨類(lèi)群屬數(shù)百分比、MGP-Ⅱ個(gè)體數(shù)百分比和不同土地利用類(lèi)型來(lái)看，玉米地以O(shè)型為主，梨樹(shù)地以O(shè)型和MP型為主，烤煙地以O(shè)型為主。

表7 不同土地利用類(lèi)型在不同季節(jié)土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)

3 討論

3.1 不同土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)在科、屬、個(gè)體數(shù)量和優(yōu)勢(shì)屬組成上表現(xiàn)出差異

研究區(qū)共捕獲土壤螨類(lèi)4 523只，屬于3目80科147屬，甲螨亞目是土壤螨類(lèi)的主要組成部分，奧甲螨科、大翼甲螨科是土壤甲螨的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，這與陳滸等的研究結(jié)果相似［10，17］。不同的土地利用類(lèi)型會(huì)對(duì)土壤螨類(lèi)的群落類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)產(chǎn)生影響［6］，從土地利用類(lèi)型來(lái)看，梨樹(shù)地120屬2 062只＞玉米地107屬1 277只＞烤煙地101屬1 184只；從季節(jié)差異來(lái)看，秋季1 816只＞冬季1 522只＞夏季11 85只。由此可以得出，梨樹(shù)地的土壤螨類(lèi)資源更豐富；秋季土壤螨類(lèi)資源最豐富，冬季次之，夏季最少。

土壤螨類(lèi)優(yōu)勢(shì)屬是指示生態(tài)環(huán)境變化的生物指標(biāo)之一［18］。菌甲螨屬在環(huán)境好的土壤中常見(jiàn)，蓋頭甲螨屬常生存在早期演替和干擾較小的環(huán)境中，其作為優(yōu)勢(shì)屬對(duì)梨樹(shù)地和烤煙地的土壤環(huán)境有較好的指示作用。與不同土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)的優(yōu)勢(shì)屬組成相比，“三北”防護(hù)林區(qū)、農(nóng)田和園地的優(yōu)勢(shì)屬為奧甲螨屬（Oppia）和表刻螨屬（Epicrius）［5］，牡丹園為合若甲螨屬（Zygoribatula）［7］，葡萄園和菜地為若甲螨屬（Oribatula）［6，19］。這表明研究區(qū)與其他不同土地利用類(lèi)型的螨類(lèi)優(yōu)勢(shì)屬存在差異。

3.2 不同土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)具有表聚性特征和季節(jié)差異

在垂直分布上，不同土地利用類(lèi)型下0～5 cm土層的螨類(lèi)個(gè)體數(shù)、類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度都大于5～10 cm土層，表明土壤螨類(lèi)具有表聚性特征，這與其他學(xué)者關(guān)于土壤螨類(lèi)研究的結(jié)果一致［8］。

在季節(jié)分布上，秋季的土壤螨類(lèi)類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)量最多，冬季次之，夏季最少。梵凈山冬季土壤螨類(lèi)類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)多于夏季［20］；秋季雅瑪里克山土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)最豐富，夏季最少［21］。夏季土壤螨類(lèi)數(shù)量偏少可能與該研究區(qū)夏季高溫影響土壤動(dòng)物的生存和遷移有關(guān)。

3.3 不同土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)的群落多樣性存在差異、群落相似性程度較高

一般群落多樣性指數(shù)越大，生態(tài)環(huán)境越好［6］。研究區(qū)不同土地利用類(lèi)型下土壤螨類(lèi)的群落多樣性指數(shù)高于其他不同土地利用類(lèi)型地區(qū)，總體表現(xiàn)為梨樹(shù)地＞玉米地＞烤煙地，可能與3種土地利用類(lèi)型具有相異的土壤因子、植被類(lèi)型、凋落物層厚度及人類(lèi)活動(dòng)等因素有關(guān) 。梨樹(shù)地的土壤螨類(lèi)類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)更多，多樣性和豐富度指數(shù)更高，群落穩(wěn)定性更好，這可能與梨樹(shù)地的凋落物更加豐富、人為干擾較小有關(guān)。

玉米地、梨樹(shù)地和烤煙地的土壤螨類(lèi)相似性指數(shù)在0.54～0.63。依照相似性指數(shù)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，3種土地利用類(lèi)型的土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)之間為中等相似，表明3種土地利用類(lèi)型之間相似程度較高。盡管3種土地利用類(lèi)型的植被有差異，但也有較高的相似性，可能是因?yàn)樵撗芯繀^(qū)影響土壤螨類(lèi)分布的重要因素是土壤環(huán)境因子［1］。

3.4 不同土地利用類(lèi)型土壤捕食性革螨生態(tài)類(lèi)群以r選擇為主、甲螨生態(tài)類(lèi)群以O(shè)型為主

研究區(qū)不同土地利用類(lèi)型的土壤捕食性革螨基本為r型，這與較穩(wěn)定環(huán)境下土壤革螨表現(xiàn)為K型存在差異，表明研究區(qū)土壤環(huán)境仍不太穩(wěn)定。這可能與不同土地利用類(lèi)型的土壤類(lèi)型、植被差異和夏、秋、冬季節(jié)相異的氣候條件有關(guān)。

甲螨群落結(jié)構(gòu)MGP分析可以反映土壤環(huán)境條件的優(yōu)劣［8］。從MGP-Ⅰ甲螨類(lèi)群屬數(shù)占比、MGP-Ⅱ甲螨個(gè)體數(shù)占比來(lái)看，研究區(qū)不同土地利用類(lèi)型土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)以O(shè)型為主，這與云臺(tái)山、梵凈山和赤水桫欏自然保護(hù)區(qū)等研究結(jié)果一致［8-9，20］，說(shuō)明不同土地利用類(lèi)型的土壤環(huán)境綜合表現(xiàn)較為良好。