孫以康，李美帥，陳四清，張 巖，常 青，李鳳輝，葛建龍，邊 力

（1.上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306；2.中國水產科學研究院黃海水產研究所，青島海洋科學與技術試點國家實驗室，海洋漁業(yè)科學與食物產出過程功能實驗室，山東青島 266071）

中華蛸（Octopus sinensis）是一種生活在北太平洋西部淺海海域的蛸類［1］，在我國主要分布于東南沿海，俗稱母豬章、章魚［2］，是重要的經濟性頭足類。由于形態(tài)上的相似，中華蛸曾被認為與分布在大西洋和地中海的真蛸（O.vulgaris）是同一物種。近年來，基于形態(tài)學和分子生物學分析，研究人員發(fā)現(xiàn)它們并非同一物種，并將分布在西太平洋沿岸的種類稱為中華蛸［1，3］。中華蛸具有生長周期短、生長速度快、食物轉化率高和產卵量大等優(yōu)點，是極具開發(fā)潛力的水產養(yǎng)殖新品種［4-6］。但目前主要依靠捕撈野生幼體進行養(yǎng)殖［7］，苗種培育技術始終未獲突破。近年來，國內外學者已在中華蛸幼體發(fā)育［8-9］和餌料選擇［10-11］等方面開展了研究工作。

形態(tài)性狀和體質量是開展苗種培育工作的重要依據(jù)。通過相關分析和通徑分析等統(tǒng)計學方法可以分析形態(tài)性狀與體質量的相關關系，明確影響體質量的關鍵形態(tài)性狀，指導苗種培育的順利開展。形態(tài)性狀和體質量的通徑分析在魚類、蝦類、蟹類和貝類等水產動物中已得到廣泛應用［12-17］。在頭足類中，平洪領等［18］對曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）進行了體型性狀對體質量影響的分析，發(fā)現(xiàn)胴長和體寬對體質量的影響最大；蔣湘等［19］以野生日本烏賊（Sepiella japonica）群體為研究對象進行了相關分析和通徑分析，認為胴長、體高和第一對腕長對體質量起決定作用。目前，關于蛸類幼體階段形態(tài)性狀與體質量相關關系的研究未見報道。本實驗以60日齡、100日齡和140日齡中華蛸為研究對象，對形態(tài)性狀與體質量進行相關分析和通徑分析，明確了影響中華蛸體質量的主要形態(tài)性狀及其直接作用和間接作用大小，建立了不同日齡中華蛸形態(tài)性狀與體質量的線性回歸方程，以期有助于完善和優(yōu)化中華蛸的苗種培育研究。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本實驗所用中華蛸樣品于2020年在山東省煙臺市開發(fā)區(qū)天源水產有限公司牟平基地人工繁育，在室內水泥池（長、寬、高為6 m×5 m×1.5 m）養(yǎng)殖，水溫21～23℃，鹽度28～32，pH 7.8～8.4。

1.2 實驗方法

在中華蛸60日齡（浮游-底棲過渡階段）、100日齡（底棲階段）和140日齡（幼蛸階段）時分別隨機取40尾幼體，電子分析天平測量體質量（W）（精確到0.001 g），游標卡尺（精確到0.01 mm）測量全長（total length，TL）、腕長（arm length，AL）、胴背長（mantle length，ML）、胴背寬（mantle width，MW）和眼間距（eyes distance，ED）。

全長為中華蛸胴背中線最后端至最長腕頂端的長度；腕長為中華蛸最長腕的基部至腕頂端的長度；胴背長為中華蛸胴背中線最后端至兩眼間中點的長度；胴背寬為胴部背面的最大寬度；眼間距為兩眼間最大距離。

1.3 數(shù)據(jù)分析

參考杜家菊和陳志偉［20］的方法，運用SPSS 20.0，對60日齡、100日齡和140日齡中華蛸的各性狀數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，計算各參數(shù)的平均值、標準差和變異系數(shù)。對各形態(tài)性狀數(shù)據(jù)進行相關分析、體質量通徑分析，計算決定系數(shù)及通徑系數(shù)，構建不同日齡中華蛸形態(tài)性狀對體質量的多元回歸方程，并對通徑系數(shù)及回歸方程進行檢驗，分析形態(tài)性狀對體質量的影響程度。

決定系數(shù)分為2種，單個性狀對體質量決定系數(shù)公式為：

兩個性狀對體質量的共同決定系數(shù)公式為：

式（1）、式（2）中，Pi、Pj為兩個性狀分別對體質量的通徑系數(shù)，rij為兩個性狀間的相關系數(shù)。

2 結果與分析

2.1 形態(tài)性狀統(tǒng)計

表1列出了不同日齡中華蛸的形態(tài)性狀和體質量的描述性統(tǒng)計結果。結果顯示，60日齡、100日齡和140日齡的體質量變異系數(shù)在所有性狀中最大，分別為11.06%、7.59%和8.53%，60日齡中華蛸形態(tài)性狀中變異系數(shù)最大的為腕長，100日齡形態(tài)性狀中變異系數(shù)最大的為全長，140日齡形態(tài)性狀中變異系數(shù)最大為胴背寬。

表1 不同日齡中華蛸體質量和形態(tài)性狀的描述性統(tǒng)計Tab.1 Descriptive statistics for the body weight and morphometric traits of O.sinensis at different days after hatching

2.2 各性狀間的相關系數(shù)

不同日齡中華蛸各個性狀間相關系數(shù)見表2，各形態(tài)性狀和體質量的相關性均達到極顯著水平（P＜0.01）。60日齡的各形態(tài)性狀與體質量相關系數(shù)由大到小依次為：胴背長＞胴背寬＞全長＞眼間距＞腕長，最高為0.959；100日齡的各形態(tài)性狀與體質量相關系數(shù)由大到小依次為：胴背寬＞胴背長＞腕長＞眼間距＞全長，最高為0.963；140日齡的各形態(tài)性狀與體質量相關系數(shù)由大到小依次為：全長＞胴背寬＞腕長＞眼間距＞胴背長，最高為0.947。

表2 不同日齡中華蛸各性狀間的相關系數(shù)Tab.2 Phenotype correlation coefficient among traits of Octopus sinensis at different days after hatching

2.3 各形態(tài)性狀對體質量的通徑系數(shù)及作用分析

由表3可知，對體質量具有顯著影響的主要形態(tài)性狀在不同日齡存在差異，其中不同日齡中華蛸的胴背寬對體質量均有極顯著影響（P＜0.01）。60日齡對體質量的直接作用最為顯著的是胴背長，直接作用最小的為眼間距，胴背長、胴背寬和眼間距對體質量均有極顯著影響（P＜0.01），直接作用均大于間接作用；100日齡對體質量的直接作用最為顯著的是胴背長，直接作用最小的為腕長，腕長、胴背長、胴背寬對體質量均有極顯著影響（P＜0.01），間接作用均大于直接作用；140日齡對體質量的直接作用最為顯著的是全長，直接作用最小的為胴背寬，全長和胴背寬對體質量均有極顯著影響（P＜0.01），直接作用均大于間接作用。

表3 形態(tài)性狀對中華蛸體質量的通徑系數(shù)及作用分析Tab.3 Direct and indirect path coefficients ofm orphological trait to body weight in Octopus sinensis

2.4 形態(tài)性狀對體質量的決定程度分析

中華蛸形態(tài)性狀對體質量的決定系數(shù)如表4所示，結果表明，60日齡、100日齡和140日齡中華蛸形態(tài)性狀對體質量的總決定系數(shù)分別為0.957、0.972和0.941。60日齡和100日齡的兩個性狀共同作用對體質量的決定程度中，胴背長和胴背寬的協(xié)同作用最大，分別為0.322和0.317，140日齡的全長和胴背寬協(xié)同作用最大，為0.445。

表4 不同日齡中華蛸形態(tài)性狀對體質量的決定系數(shù)Tab.4 Determ inant coefficients ofmorphometric traits to body weight in Octopus sinensis at different days after hatching

2.5 最優(yōu)線性回歸方程

通過逐步回歸法，剔除標準化系數(shù)（偏回歸系數(shù)）不顯著的形態(tài)性狀，建立不同日齡形態(tài)性狀估算體質量的最優(yōu)線性回歸方程。

式（3）～式（5）中，XML為胴背長，XMW為胴背寬，XED為眼間距，XAL為腕長，XTL為全長，單位均為㎜。

標準化系數(shù)顯著性檢驗結果列于表5，不同日齡回歸方程所保留形態(tài)性狀的標準化系數(shù)均達到顯著水平（P＜0.05）。表6列出了多元回歸方程方差分析結果，60日齡、100日齡和140日齡階段方程的回歸關系都達到極顯著水平（P＜0.01），回歸效果明顯，說明本研究得到的回歸方程對不同日齡中華蛸體質量的估算具有較好的參考價值。

表5 標準化系數(shù)（偏回歸系數(shù)）Tab.5 Standardized coefficient（partial regression coefficient）

表6 多元回歸方程方差分析表Tab.6 Analysis of variance ofmultiple regression equation

3 討論

對多數(shù)水產經濟種類而言，決定個體體型框架的性狀對體質量起主要影響作用［21］。平洪領等［18］研究表明，胴長與體寬是影響曼氏無針烏賊體質量的決定性狀，這與烏賊盾形或圓錐形的胴體體型特征相吻合。在對3種不同日齡中華蛸的形態(tài)性狀和體質量相關關系研究中發(fā)現(xiàn)，不同日齡中華蛸的胴背寬對體質量均有極顯著影響（P＜0.01），說明胴背寬是影響中華蛸體質量的關鍵形態(tài)指標，這符合蛸類胴體形狀呈卵圓形的特征。因而在實際育苗過程中可重點關注中華蛸胴背寬度，由胴背寬預估體質量大小。

在不同日齡期，影響中華蛸體質量的主要形態(tài)性狀存在差異，60日齡為胴背長、胴背寬和眼間距，100日齡為腕長、胴背長、胴背寬，140日齡為全長、胴背寬。在其他水產動物研究中也發(fā)現(xiàn)了類似結果，李莉等［22］研究表明，影響6月齡大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）體質量的主要性狀是頭長、全長、體高和體寬，影響12月齡的則是全長、體高、體寬和尾柄高；邊力等［23］研究表明，影響11月齡圓斑星鰈（Verasper variegatus）體質量的主要性狀是全長和體高，影響14月齡的是全長、頭長和體高，影響17月齡的是全長和體高。這說明，在不同的生長階段，影響體質量的主要形態(tài)性狀可能會發(fā)生變化，因此在實際育苗過程中應注意根據(jù)不同生長階段調整判斷標準。

在相關研究中，杜美榮等［24］發(fā)現(xiàn)，影響大連海域櫛孔扇貝（Chlamys farreri）體質量的決定性狀是殼寬，青島海域的是殼高，榮成海域的是殼長；李鴻鵬等［25］研究表明，影響日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）露天越冬養(yǎng)成群體體質量和肉重的決定性狀是全長，影響海捕野生群體體質量和肉重的決定性狀分別為全長和頭胸甲長；谷偉等［26］研究發(fā)現(xiàn)，尾柄長對雌性虹鱒（Oncorhynchusmykiss）體質量決定系數(shù)最大，背吻距對雄性體質量的決定系數(shù)最大；張新明和程順峰［27］研究表明，全長、腹部寬和頭胸甲長是影響雌性口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）的主要性狀，全長和腹部寬是影響雄性群體的主要性狀，腹部寬和全長是影響混合群體主要性狀；畢宜慧等［28］研究表明，2～3月齡的暗紋東方鲀（Takifugu fasciatus）雌雄個體的形態(tài)性狀存在差異，雄性個體相較于雌性個體的尾柄比例較窄，體型也相對窄長；王立萍等［29］研究結果顯示，在半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）的早期發(fā)育過程中，不同性別的魚體形態(tài)性狀間存在差異。對于同一物種，除不同生長階段外，不同生長環(huán)境下的不同種群形態(tài)性狀對體質量的影響也會存在差異；在同一種群中，雌雄個體間的形態(tài)性狀也會有較大差異。因此，不同群體以及不同性別的中華蛸形態(tài)性狀與體質量的相關關系是否存在差異有待進一步研究。

在線性回歸分析中，相關系數(shù)表示利用回歸方程進行預測的可靠程度，只有單獨決定系數(shù)及兩性狀決定系數(shù)總和大于或等于0.85時，才表明影響因變量的主要自變量已經確定［23］。本實驗中60日齡、100日齡和140日齡中華蛸形態(tài)性狀對體質量決定系數(shù)的總和分別為：0.853、0.972和0.941，均大于0.85，說明影響體質量的重點形態(tài)性狀已經找到，其他形態(tài)性狀對于體質量的影響較小。決定3種時期的共同形態(tài)性狀是胴背寬，胴背長、眼間距對60日齡的決定作用較大，腕長、胴背長對100日齡的決定作用較大，全長對140日齡的決定作用較大。。本研究采用多元統(tǒng)計分析的方法，從形態(tài)性狀中找到了影響中華蛸體質量的關鍵性狀，在實際生產中可根據(jù)胴背寬來預測體質量大小，分別建立不同日齡回歸方程，在實踐中具有重要的指導價值。