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        植物源和土壤有機(jī)質(zhì)源土壤呼吸組分的拆分原理、方法與應(yīng)用進(jìn)展

        2022-11-11 13:26:50王晶苑陳昌華溫學(xué)發(fā)
        生態(tài)學(xué)報(bào) 2022年20期
        關(guān)鍵詞:根際通量差分

        魏 杰,王晶苑,陳昌華,溫學(xué)發(fā)

        中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101

        生態(tài)系統(tǒng)中,土壤呼吸是僅次于光合作用的第二大碳通量,全球范圍內(nèi)土壤呼吸每年向大氣釋放約68—98Pg C[1],約占生態(tài)系統(tǒng)呼吸總量的60%—90%,在區(qū)域和全球碳循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮了重要作用[2—3]。然而,僅基于土壤呼吸與環(huán)境因素的相關(guān)關(guān)系并不能準(zhǔn)確反映土壤碳過(guò)程的內(nèi)在機(jī)制,使得區(qū)域或全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳通量評(píng)估存在很大的不確定性,限制了全球變化條件下大氣CO2變化趨勢(shì)的預(yù)測(cè)能力[4—8]。

        土壤呼吸組分包括植物源的根系呼吸、根際微生物呼吸和凋落物分解,以及土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)源的自然條件下和激發(fā)效應(yīng)下的SOM分解[4, 9—10]。其中,根系呼吸稱為自養(yǎng)呼吸,而根際微生物呼吸、凋落物分解和SOM分解稱為異養(yǎng)呼吸。不同土壤呼吸組分對(duì)溫度和降水等非生物因素以及植被類型和物候變化等生物因素的響應(yīng)研究對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估土壤碳過(guò)程及其環(huán)境影響機(jī)制至關(guān)重要[3, 11—13]。

        在野外或室內(nèi)條件下土壤呼吸組分拆分方法通常可以分為三類[4, 9, 14—15]:1)基于植物源CO2測(cè)定的差分拆分方法;2)基于SOM源CO2測(cè)定的差分拆分方法;3)基于植物源和SOM源土壤呼吸組分同位素信號(hào)差異的拆分方法。區(qū)分土壤呼吸組分可以揭示不同土壤呼吸組分對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制[11, 16]、植物光合碳輸入對(duì)土壤呼吸組分的影響機(jī)制[17—18]、土壤呼吸組分對(duì)土壤碳庫(kù)周轉(zhuǎn)速率的影響機(jī)制等[19—22]。然而,由于土壤呼吸組分拆分研究所涉及的基本理論與假設(shè)、試驗(yàn)處理方法以及觀測(cè)技術(shù)手段等均存在明顯差異,可能導(dǎo)致土壤呼吸組分拆分結(jié)果存在系統(tǒng)誤差[23—24],客觀需梳理與歸納不同土壤呼吸組分拆分方法的理論假設(shè)、技術(shù)方法及其應(yīng)用實(shí)踐中存在的問(wèn)題[25]。

        本文系統(tǒng)綜述了土壤呼吸組分拆分的基本原理與方法分類,闡述了基于植物源或SOM源土壤呼吸組分的差分拆分方法、以及基于土壤呼吸組分同位素信號(hào)差異的拆分方法,總結(jié)了相關(guān)研究的應(yīng)用實(shí)踐與進(jìn)展,梳理并歸納了存在的問(wèn)題及注意事項(xiàng)。

        1 土壤呼吸組分拆分原理及其方法分類

        1.1 土壤呼吸組分劃分及其拆分原理

        土壤呼吸是指未擾動(dòng)土壤中產(chǎn)生 CO2的代謝過(guò)程,是土壤中不同呼吸過(guò)程共同作用的結(jié)果[3]。根據(jù)底物來(lái)源和作用機(jī)制的差異,土壤呼吸主要包括根系呼吸、根際微生物呼吸、凋落物分解、自然條件下和激發(fā)效應(yīng)下SOM分解(圖1)[9, 26—27]。土壤呼吸及其組分的相互關(guān)系可以表達(dá)為

        Rt=Rr+Rm+Rl+Rns+Rps

        (1)

        其中,Rt為土壤呼吸,Rr、Rm、Rl、Rns和Rps分別為根系呼吸、根際微生物呼吸、凋落物分解、自然條件下SOM分解和激發(fā)效應(yīng)下SOM分解。根系呼吸又稱為自養(yǎng)呼吸;根際微生物呼吸、凋落物分解、自然條件下和激發(fā)效應(yīng)下SOM分解共同組成異養(yǎng)呼吸[9, 19]。根據(jù)科學(xué)研究需求,通常將土壤呼吸組分僅拆分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸,計(jì)算公式如下

        Rt=Ra(=Rr)+Rh(=Rm+Rl+Rns+Rps)

        (2)

        其中,Ra為自養(yǎng)呼吸,即Ra=Rr;Rh為異養(yǎng)呼吸,包括Rm、Rl、Rns和Rps。

        同時(shí),根系呼吸和根際微生物呼吸是根源的土壤呼吸;根系呼吸、根際微生物呼吸和凋落物分解為植物源的土壤呼吸。自然條件下和激發(fā)效應(yīng)下SOM分解為SOM源的土壤呼吸。由于根系呼吸和根際微生物呼吸通常難以拆分,可將土壤呼吸組分拆分為植物源的土壤呼吸和SOM源的土壤呼吸,計(jì)算公式如下

        Rt=Rp(=Rr+Rm+Rl)+Rs(=Rns+Rps)

        (3)

        其中,Rp為植物源呼吸,包括根源呼吸(Rr、Rm)和凋落物分解(Rl);Rs為SOM源呼吸,包括Rns和Rps。

        圖1 土壤呼吸組分分類與影響因素及其拆分方法分類[4, 9, 19, 24] Fig.1 Components and influencing factors of soil respiration and the methods allowing partitioning[4, 9, 19, 24]

        土壤呼吸組分拆分原理主要基于上述土壤呼吸底物來(lái)源的差異,將其中一種或幾種呼吸組分單獨(dú)測(cè)定,或者將土壤呼吸與不同組分呼吸進(jìn)行差分計(jì)算得到不同組分的呼吸通量。土壤呼吸組分單獨(dú)測(cè)定的基本原理主要包括基于根管法單獨(dú)測(cè)定活體根呼吸,將根從土壤中分離并測(cè)定離體根呼吸,收集凋落物并測(cè)定其分解過(guò)程,采用壕溝/環(huán)割/林窗/刈割等方法切斷根系進(jìn)而測(cè)定SOM分解等[28]。在土壤呼吸單獨(dú)測(cè)定的基礎(chǔ)上,結(jié)合土壤呼吸,并進(jìn)行差分拆分計(jì)算,即可得到不同組分的土壤呼吸通量[29]?;谝陨匣驹?可以進(jìn)行不同拆分方法間的綜合比較,與環(huán)境因素?cái)?shù)據(jù)相結(jié)合,可用解析不同土壤呼吸組分對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制[28,30—31]。此外,利用13C自然豐度的差異或者同位素標(biāo)記等方法,結(jié)合同位素線性混合模型即可對(duì)不同土壤呼吸組分進(jìn)行拆分(表1),進(jìn)而揭示植物光合碳輸入與地下土壤呼吸組分的交互作用以及土壤呼吸組分變化對(duì)土壤碳庫(kù)周轉(zhuǎn)的影響機(jī)制等科學(xué)問(wèn)題[32]。

        1.2 土壤呼吸組分拆分方法分類

        土壤呼吸組分拆分方法研究已在室內(nèi)和野外條件下開展了廣泛應(yīng)用[10—11, 33]。根據(jù)上述土壤呼吸組分劃分及其拆分原理,土壤呼吸組分拆分方法通??梢苑譃槿?圖1,表1):1)基于植物源CO2測(cè)定的差分拆分方法,即通過(guò)測(cè)定根系呼吸、根際微生物呼吸和凋落物分解的差分拆分方法[34];2)基于SOM源CO2測(cè)定的差分拆分方法,即通過(guò)物理或生物去除根系呼吸、根際微生物呼吸和凋落物分解而測(cè)定SOM分解的差分拆分方法[35—36];3)基于植物源和土壤有機(jī)質(zhì)源土壤呼吸組分同位素信號(hào)差異的拆分方法,即基于自然豐度或人工標(biāo)記的同位素比值或通量比值信號(hào)差異的土壤呼吸組分同位素線性混合模型的拆分方法[32, 37]。

        基于植物源CO2測(cè)定的差分拆分方法和基于SOM源CO2測(cè)定的差分拆分方法類似,均通過(guò)計(jì)算植物源或SOM源CO2單獨(dú)測(cè)定獲得的通量與土壤呼吸通量的差值來(lái)實(shí)現(xiàn)。與SOM源相比,植物源釋放的CO2更容易預(yù)測(cè),這是因?yàn)橹参镌?特別是根源)呼吸產(chǎn)生的CO2與植物的生理過(guò)程以及根系的生長(zhǎng)、分泌、呼吸等過(guò)程密切相關(guān)?;谕凰丶夹g(shù)的拆分方法的理論基礎(chǔ)是采用自然豐度或人工標(biāo)記的方法使不同土壤呼吸組分之間δ13C值存在的明顯差異,滿足同位素線性混合模型求解條件[32]。利用回歸方法或生態(tài)系統(tǒng)尺度碳平衡等模型方法可以將拆分結(jié)果外推至更大的空間或時(shí)間尺度[24, 38—39]。

        2 土壤呼吸組分拆分方法的優(yōu)缺點(diǎn)

        土壤呼吸組分拆分的試驗(yàn)方法、觀測(cè)技術(shù)以及擾動(dòng)程度等存在差異,導(dǎo)致基于植物源、SOM源和同位素技術(shù)拆分方法的優(yōu)缺點(diǎn)明顯不同,具體如表1所示。

        表1 土壤呼吸組分拆分方法、基本原理和優(yōu)缺點(diǎn)

        2.1 基于植物源CO2測(cè)定的差分拆分方法

        基于植物源CO2測(cè)定的差分拆分方法中,活體根單獨(dú)測(cè)定方法允許在野外原位條件下直接觀測(cè),并且有效地解決了切根導(dǎo)致的根系呼吸擾動(dòng)[40—42];但如果將根放入根管之前沒(méi)有完全移除根系附著的土壤,則會(huì)引入根際微生物呼吸和SOM分解,進(jìn)而導(dǎo)致根系呼吸通量被高估[14, 43]。離體根方法操作簡(jiǎn)單,通常采用水洗或抖動(dòng)的方式去除根際土壤;但根切除后的短時(shí)間內(nèi),根系呼吸速率迅速增加1.5倍—3倍,然后突然降低[9],且無(wú)法排除菌根呼吸的影響[44—45]。凋落物主要包括地上枯倒木和枯枝落葉以及地下根系凋落物和死根,由于凋落物輸入量更易于計(jì)算,凋落物分解拆分方法要比根系呼吸或根源呼吸測(cè)定方法簡(jiǎn)單得多;然而,由于死根的輸入難以準(zhǔn)確估算,導(dǎo)致凋落物分解拆分方法的計(jì)算過(guò)程存在不確定性。

        2.2 基于土壤有機(jī)質(zhì)源CO2測(cè)定的差分拆分方法

        基于SOM源CO2測(cè)定的差分拆分方法中呼吸組分分別觀測(cè)的拆分方法操作簡(jiǎn)單且費(fèi)用較低,但物理分離過(guò)程擾動(dòng)和根系損傷較大,同時(shí)各組分的有效分離非常困難,觀測(cè)的時(shí)間跨度顯著影響各組分呼吸通量的相對(duì)貢獻(xiàn)影響[46]。由于土壤有機(jī)質(zhì)和其它植物凋落物分解同時(shí)受控于環(huán)境和活根等生物因素,而壕溝法對(duì)以上影響因素均有明顯干擾,因此,只能粗略估算土壤呼吸中根源CO2和SOM源CO2的相對(duì)貢獻(xiàn)[35, 47]。與壕溝法相比,環(huán)割法最大的優(yōu)勢(shì)在于土壤溫度和濕度在短期內(nèi)與周圍土壤相同,但是環(huán)割樣地土壤微生物碳和溶解有機(jī)碳的含量明顯降低,隨著根系分泌物的減少,根際激發(fā)效應(yīng)導(dǎo)致的SOM分解也會(huì)快速降低[21];此外,死根的微生物分解使得土壤CO2通量增加。林窗法中正常樣地和林窗樣地的土壤水分、溫度以及氮和磷等養(yǎng)分循環(huán)均存在明顯差異,顯著影響碳循環(huán)過(guò)程,進(jìn)而影響不同組分的呼吸通量[48—49]。刈割法短時(shí)間內(nèi)不會(huì)對(duì)土壤水分和養(yǎng)分產(chǎn)生明顯影響,但刈割之前運(yùn)輸?shù)礁墓夂袭a(chǎn)物可能被用于根系呼吸和根際凋落物分解,根源CO2對(duì)土壤呼吸的相對(duì)貢獻(xiàn)并沒(méi)有完全被排除;此外,很多植物在生長(zhǎng)季結(jié)束前優(yōu)先將大量碳水化合物儲(chǔ)存在根系中,這部分碳同樣會(huì)被用于根系呼吸[50—51]。

        2.3 基于同位素技術(shù)的拆分方法

        基于自然條件同位素比值和通量比值的拆分方法以植物碳庫(kù)作為標(biāo)記物,在土壤呼吸組分拆分過(guò)程具有非破壞性等優(yōu)點(diǎn)。但也存在一些明顯的不足,包括:很少有C3植物種植于C4土壤上,植物光合和后羧化過(guò)程中13C分餾效應(yīng)的影響因素比較多(溫度、水分、光照和植物特性等)導(dǎo)致引入誤差,CO2在土壤中的擴(kuò)散過(guò)程存在分餾,大氣CO2(-8.5‰≤δ13C≤-7.5‰)進(jìn)入觀測(cè)系統(tǒng)影響CO2δ13C觀測(cè)結(jié)果,以及土壤呼吸組分拆分的準(zhǔn)確性等[32, 52]。基于人工條件同位素比值和通量比值的拆分方法通常假設(shè)新合成的碳會(huì)快速通過(guò)植物體進(jìn)入地下部分,但由于植物種類和生長(zhǎng)階段的差異,這個(gè)假設(shè)并不是總能成立;如果脈沖標(biāo)記實(shí)驗(yàn)結(jié)束過(guò)早,可能導(dǎo)致冠層呼吸和根系呼吸相對(duì)貢獻(xiàn)的錯(cuò)誤結(jié)論。標(biāo)記完成后,示蹤劑在不同化合物中的分布并不均勻,通常蔗糖等非結(jié)構(gòu)性碳水化合物中13C/14C含量相對(duì)較高。呼吸過(guò)程優(yōu)先利用非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可能導(dǎo)致呼吸通量的高估[34, 53]。連續(xù)標(biāo)記需要長(zhǎng)期保持13CO2/14CO2供應(yīng),并維持箱體內(nèi)溫度和濕度條件,因此,連續(xù)標(biāo)記所需費(fèi)用和技術(shù)要求均較高。此外,將土壤有機(jī)碳源CO2與大氣進(jìn)行拆分非常困難,很大程度上限制了連續(xù)標(biāo)記方法在野外原位條件下的應(yīng)用[54]。

        3 應(yīng)用實(shí)踐與研究進(jìn)展

        以往研究重點(diǎn)關(guān)注了多種土壤呼吸拆分方法的綜合比較、不同土壤呼吸組分對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制、植物光合碳輸入對(duì)土壤呼吸組分的影響機(jī)制、以及不同土壤呼吸組分對(duì)土壤碳庫(kù)周轉(zhuǎn)的影響機(jī)制等。

        3.1 多種拆分方法的綜合比較

        不同土壤呼吸組分拆分方法的結(jié)果在總體上是一致的,但由于不同拆分方法涉及的假設(shè)條件不同,需要明確不同方法間存在的潛在偏差,并進(jìn)一步進(jìn)行修正[19, 25, 28, 55]。隨著土壤呼吸組分拆分相關(guān)研究的逐步增加,多種拆分方法的綜合比較有助于驗(yàn)證不同方法的一些基本假設(shè),以期在全球變化的背景下更好地理解地下碳循環(huán)過(guò)程?,F(xiàn)有的任何一種土壤呼吸組分拆分方法均存在明顯的優(yōu)缺點(diǎn),很難確定哪一種拆分方法最理想(表1)。基于植物源CO2測(cè)定的差分拆分方法(基于根系呼吸、根際微生物呼吸和凋落物分解的拆分方法)和基于SOM源CO2測(cè)定的差分拆分方法(基于物理或生物去除根系方法)均可實(shí)現(xiàn)對(duì)不同組分CO2及其δ13C的直接觀測(cè),方法相對(duì)簡(jiǎn)單且費(fèi)用低,可在各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中開展應(yīng)用[11, 21]。但由于以上方法均需要對(duì)樣方或觀測(cè)樣地進(jìn)行破壞性的人為處理,不可避免地對(duì)溫度和水分等非生物因素或植物體內(nèi)光合產(chǎn)物分配和光合能力等生物因素產(chǎn)生影響,導(dǎo)致不同組分呼吸通量估算存在很大不確定性,是潛在誤差的重要來(lái)源?;谕凰丶夹g(shù)的拆分方法有效地避免了人為擾動(dòng)對(duì)土壤呼吸組分的影響,特別是基于13C自然豐度的拆分方法和基于FACE人工標(biāo)記的拆分方法擾動(dòng)非常小,但方法相對(duì)復(fù)雜且費(fèi)用較高[33—34]。

        基于對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和土壤呼吸的擾動(dòng)程度以及不同生態(tài)系統(tǒng)和方法難易程度等的普適性,可以初步選擇最適用于土壤呼吸組分拆分的方法。Kuzyakov通過(guò)對(duì)比分析基于植物源、SOM源和同位素技術(shù)的拆分方法發(fā)現(xiàn),基于根系生物量與土壤呼吸通量的線性回歸方程可以直接計(jì)算根系呼吸CO2通量[9, 56],此方法帶來(lái)的擾動(dòng)最小且普適性最高;其次為基于同位素技術(shù)的14C自然豐度的拆分方法和FACE人工標(biāo)記的拆分方法;再次為基于SOM源的林窗法、環(huán)割法和刈割法等;由于擾動(dòng)程度最高,同時(shí)普適性最低,基于植物源的離體根方法拆分的可靠性最低。在方法梳理的基礎(chǔ)上,Kuzyakov和Gavrichkova采用基于SOM源的環(huán)割法和基于同位素技術(shù)的13C自然豐度方法以及13C或14C脈沖標(biāo)記方法,評(píng)估了光合作用碳水化合物對(duì)地下碳通量的相關(guān)關(guān)系[19]。結(jié)果發(fā)現(xiàn),13C或14C脈沖標(biāo)記是最適宜的,可以明確解析植物體內(nèi)碳分配的時(shí)間滯后效應(yīng)和土壤呼吸CO2的動(dòng)態(tài)特征,有助于估算新合成的碳在地上和地下碳庫(kù)中的平均停留時(shí)間[19]。雖然同位素方法已在室內(nèi)或野外條件下土壤呼吸組分拆分研究中廣泛應(yīng)用[32, 34],但是不同土壤呼吸組分之間激發(fā)效應(yīng)的啟動(dòng)機(jī)制仍不明確,并且量化自然條件下激發(fā)效應(yīng)的相關(guān)研究較少,很難進(jìn)行相關(guān)背景下的整合分析。

        基于同位素技術(shù)的同位素二元混合模型或三元混合模型拆分方法已在土壤呼吸組分拆分研究中廣泛開展,但不同模型的計(jì)算結(jié)果可能存在明顯差異[24, 57]。Albanito等分別采用兩元混合模型和三元混合模型將地中海溫帶森林土壤表層CO2通量拆分為根源CO2、凋落物源CO2和SOM源CO2,并與傳統(tǒng)自養(yǎng)組分和異養(yǎng)組分進(jìn)行了對(duì)比分析[33]?;趦稍旌夏P筒鸱值慕Y(jié)果顯示,自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸分別占總呼吸的56%和44%;而基于三元混合模型拆分的結(jié)果顯示,根系、凋落物和土壤碳對(duì)總呼吸的貢獻(xiàn)分別為30%、33%和37%,即自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸分別占總呼吸的30%和70%。

        3.2 不同土壤呼吸組分對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制

        土壤呼吸組分對(duì)溫度、降水、氮沉降和酸沉降等環(huán)境因素的響應(yīng)不同,明確植物源和SOM源CO2對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)機(jī)制有助于準(zhǔn)確評(píng)估土壤碳過(guò)程及其量級(jí)[7]。不同植被類型的溫度敏感性(Q10)存在顯著性差異(變化范圍:1.44—3.27),表現(xiàn)為:針葉林>闊葉林;落葉林>常綠林;春季落葉林的根生長(zhǎng)活動(dòng)比常綠林劇烈,使得落葉林的土壤呼吸由異養(yǎng)呼吸為主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)橐宰责B(yǎng)呼吸為主導(dǎo),而呼吸成分的改變導(dǎo)致了較高的溫度敏感性[58, 59]。不同氣候區(qū)的Q10同樣存在顯著性差異(變化范圍:2.25—2.65),在濕度較大的區(qū)域Q10相對(duì)較低,而干旱區(qū)Q10相對(duì)較高[59]。研究表明,植物源呼吸和SOM源分解的溫度敏感性不同[60—61]或者沒(méi)有明顯差異[62—63]。溫度變化與太陽(yáng)輻射等環(huán)境因素的變化常常掩蓋光合作用對(duì)根源CO2的影響,土壤溫度下降6℃后,根系呼吸和SOM分解的結(jié)果表明,SOM源的CO2隨溫度逐漸降低,而根源CO2對(duì)溫度變化不敏感。雖然根系活性增加可以通過(guò)激發(fā)效應(yīng)促進(jìn)SOM分解,但是SOM分解受地上部分光合產(chǎn)物供應(yīng)等生物因素的影響較弱,土壤溫度和濕度等非生物因素可能是異養(yǎng)呼吸時(shí)間和空間變異的主要影響因素[16, 21]。近年來(lái),越來(lái)越多的研究表明,不同土壤呼吸組分之間的相互作用可能對(duì)各自的通量貢獻(xiàn)有促進(jìn)或抑制作用[64]。由于全球CO2濃度增加和溫度升高引起的NPP增加,并不一定轉(zhuǎn)化為更高的土壤碳存儲(chǔ),反而可能由于植物活性增強(qiáng)而使得新的SOM或舊的SOM分解增加[21—22, 63]。

        降水是土壤呼吸的另外一個(gè)重要影響因素,其對(duì)植物源呼吸和SOM源分解的影響存在顯著差異。目前的氣候模型預(yù)測(cè),世界許多地區(qū)的降水?dāng)?shù)量和分布將發(fā)生顯著變化。在未來(lái)的氣候變化情景下,預(yù)計(jì)許多地區(qū)干旱的頻率和強(qiáng)度將會(huì)增加[65],進(jìn)而影響不同土壤呼吸組分的碳過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn),相對(duì)于環(huán)境降水處理,干旱使根系呼吸的溫度敏感性(Q10值)增加了45.0%,而SOM分解的溫度敏感性僅增加了14.1%。干旱加劇了水分對(duì)CO2排放的限制作用,特別是微生物呼吸對(duì)CO2排放的限制作用,導(dǎo)致溫度與根系呼吸的關(guān)系更加緊密[16]。華南亞熱帶森林土壤根系呼吸和SOM分解對(duì)干旱的響應(yīng)顯著不同,在排除穿透雨的條件下,土壤根系呼吸顯著降低,而SOM分解幾乎不受影響,導(dǎo)致根系呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)比例由對(duì)照的33.1%降低至16.3%。這可能是由于試驗(yàn)干旱顯著降低了土壤微生物碳和細(xì)根生物量,復(fù)濕后土壤微生物碳恢復(fù)較快,但細(xì)根生物量恢復(fù)緩慢[11, 66]。干旱的溫帶闊葉常綠林的研究結(jié)果顯示,穿透雨減少40%的前提下,根系呼吸通量從(2.5±0.1)μmolCO2m-2s-1降低到(1.5±0.1)μmolCO2m-2s-1,但是對(duì)SOM分解幾乎沒(méi)有影響[47]。

        氮沉降對(duì)不同土壤呼吸組分的影響顯著不同[67]。Zeng等對(duì)3種草地(非退化、中度退化和重度退化)開展了連續(xù)3年的田間試驗(yàn),設(shè)置了6種氮添加水平,結(jié)果表明,在非退化和中度退化草地中,隨著氮添加量的增加,根系呼吸呈增加趨勢(shì),而凋落物和SOM分解以及土壤呼吸呈減少趨勢(shì);重度退化草地的根系呼吸、凋落物和SOM分解呼吸以及土壤呼吸在低氮水平下呈增加趨勢(shì),在高氮水平下呈降低趨勢(shì)[35]。在未退化草地中,氮的添加主要通過(guò)直接增加根系呼吸以及降低凋落物和SOM分解來(lái)影響土壤濕度。相反,在中度退化草地,氮添加通過(guò)增加地上生物量間接影響根系呼吸。在嚴(yán)重退化的草地上,地上生物量的增加間接影響了凋落物和SOM分解。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn),施氮提高了根系呼吸的Q10值,但降低了土壤呼吸以及凋落物和SOM分解的Q10值,氮肥對(duì)農(nóng)田土壤凋落物和SOM分解的促進(jìn)作用大于對(duì)根系呼吸的促進(jìn)作用[68]。

        酸沉降會(huì)影響植物根系狀況、凋落物性質(zhì)、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能以及土壤酶活性,由于呼吸底物對(duì)酸沉降的反饋方式和響應(yīng)機(jī)制存在差異,導(dǎo)致不同組分呼吸受酸沉降的影響程度明顯不同[69—70]。隨著酸沉降程度增加,植物的細(xì)根生物量顯著減少,進(jìn)而導(dǎo)致根系呼吸降低[69]。土壤酸化顯著影響土壤碳氮循環(huán)過(guò)程,比如:有機(jī)質(zhì)礦化、氨化作用和硝化作用等,進(jìn)而影響凋落物分解和微生物呼吸[4, 71]。酸沉降增加對(duì)于不同土壤呼吸組分貢獻(xiàn)比例的變化特征的研究結(jié)果并不一致,Chen等研究發(fā)現(xiàn),酸沉降導(dǎo)致土壤呼吸中異養(yǎng)呼吸的相對(duì)貢獻(xiàn)增加,而自養(yǎng)呼吸的相對(duì)貢獻(xiàn)降低[72];而Li等研究發(fā)現(xiàn),隨著酸沉降強(qiáng)度增加,異養(yǎng)呼吸的相對(duì)貢獻(xiàn)降低,表明土壤微生物對(duì)土壤環(huán)境變化的響應(yīng)強(qiáng)于根系[69]。目前關(guān)于不同組分土壤呼吸對(duì)于酸沉降強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制及其對(duì)于土壤溫度和濕度變化的相關(guān)關(guān)系等研究較少,未來(lái)的工作應(yīng)集中于不同組分土壤呼吸對(duì)于短期或長(zhǎng)期酸沉降響應(yīng)的差異及其相對(duì)貢獻(xiàn)的量化研究,進(jìn)而對(duì)酸沉降條件下土壤碳循環(huán)過(guò)程模型的改進(jìn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[69, 73]。

        3.3 植物光合碳輸入對(duì)土壤呼吸組分的影響機(jī)制

        植物光合碳輸入是土壤呼吸底物的主要來(lái)源,植物源或SOM源CO2的產(chǎn)生與釋放均直接或間接受控于地上碳輸入的量級(jí)[10, 17]。根系呼吸與地上碳輸入緊密相關(guān),光合作用活躍的植物器官中同化物的供應(yīng)顯著影響根系呼吸[18, 22],并且在一定程度上掩蓋了其與土壤溫度和濕度的相關(guān)關(guān)系。通常高冠層同化能力導(dǎo)致根系呼吸底物供應(yīng)增加而促進(jìn)根系呼吸,而這可能會(huì)被誤認(rèn)為是溫度增加所導(dǎo)致的,使得根系呼吸的溫度敏感性被高估[62, 74]。根系呼吸和根系分泌物的增加則需要更多的地上碳供應(yīng),用以維持根的生長(zhǎng)和生存。隨著植物生長(zhǎng)年齡增加,根系呼吸強(qiáng)度相對(duì)降低,地上輸入地下的碳量逐漸降低[75]。根系生長(zhǎng)和呼吸所需底物大多來(lái)源于新合成的光合產(chǎn)物,可能同時(shí)受控于環(huán)境和物候條件的變化以及碳供應(yīng)或需求權(quán)衡。

        植物光合碳輸入增加促進(jìn)凋落物和根系分泌物釋放,對(duì)新鮮植物殘?bào)w分解產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng),進(jìn)而導(dǎo)致凋落物和SOM分解加快。土壤中易分解有機(jī)質(zhì)主要包括植物和微生物殘?bào)w以及根系分泌物、粘液、根毛、脫落的根表皮細(xì)胞和菌根連接體等根際沉積物。其中,植物和微生物殘?bào)w以及根際沉積物中的可溶性糖可以被菌根和根際微生物迅速利用,從而促進(jìn)根源CO2的產(chǎn)生和釋放[76—77]。Subke等通過(guò)凋落物袋培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),根際的光合碳輸入顯著促進(jìn)了凋落物的分解,森林土壤中自養(yǎng)生物活性和土壤分解過(guò)程之間存在緊密的耦合,表明植物和土壤過(guò)程不能單獨(dú)處理[78]。在最初的研究中,環(huán)割法作為一種能夠分離根系呼吸和SOM分解的有效方法[79—80]。然而,由于此方法并未將土壤呼吸中的根系呼吸與SOM分解分離開來(lái),在根際激發(fā)效應(yīng)存在的條件下,環(huán)割法在土壤呼吸組分拆分中具有很大的不確定性。隨著光合產(chǎn)物向根系的運(yùn)輸中斷,根系呼吸和SOM分解來(lái)源的CO2都大幅度減少,在很大程度上限制了二者之間的交互作用[26]?;趍eta分析對(duì)全球變化條件下土壤呼吸的研究結(jié)果顯示,根系呼吸、凋落物和SOM分解在土壤呼吸中所占的比例密切相關(guān),冠層光合碳同化速率高的植物并不一定儲(chǔ)存更多的碳,而更可能在植物體內(nèi)快速運(yùn)輸并通過(guò)根系呼吸重新釋放到大氣中。

        3.4 土壤呼吸組分變化對(duì)土壤碳庫(kù)周轉(zhuǎn)的影響機(jī)制

        土壤碳庫(kù)主要來(lái)自植物源和SOM源,二者之間非常重要的區(qū)別在于碳庫(kù)的周轉(zhuǎn)速率及其在土壤中的儲(chǔ)存時(shí)間,如果碳庫(kù)處于穩(wěn)定狀態(tài)(碳庫(kù)的輸入量等于碳庫(kù)的分解量),周轉(zhuǎn)速率由單位時(shí)間的碳輸入量與碳的總輸入量的比值計(jì)算獲得。根系呼吸作用是植物-土壤系統(tǒng)中儲(chǔ)存時(shí)間最短的,持續(xù)時(shí)間為幾分鐘至數(shù)小時(shí)[34, 74]。根系分泌物和根際沉積物的周轉(zhuǎn)時(shí)間僅次于根系的呼吸作用,一般為幾個(gè)小時(shí)。凋落物和植物殘?bào)w通常需要幾周到幾個(gè)月才能完全分解。氮含量高而木質(zhì)素含量極低的植物殘?bào)w分解時(shí)間較短;高木質(zhì)素含量和高纖維素含量的植物殘留物(例如針葉樹的針葉)分解時(shí)間較長(zhǎng),通常需要2—4年[81]。微生物來(lái)源的SOM周轉(zhuǎn)時(shí)間最長(zhǎng),受土壤黏粒含量和氣候影響,最長(zhǎng)需要幾十到幾百年甚至更長(zhǎng)的時(shí)間[19, 82]。

        除植物源和SOM源之間的差異外,土壤團(tuán)聚體的形成是不同土壤呼吸組分碳庫(kù)周轉(zhuǎn)速率的重要影響因素,并在很大程度上改變其原來(lái)的分解過(guò)程。土壤團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳具有固定和保護(hù)作用,團(tuán)聚體數(shù)量和穩(wěn)定性在一定程度上決定了土壤有機(jī)碳庫(kù)的大小及穩(wěn)定性[20, 83—84],進(jìn)而影響土壤碳庫(kù)周轉(zhuǎn)速率和儲(chǔ)存時(shí)間。通常,大團(tuán)聚體(>0.25mm)性質(zhì)不穩(wěn)定,其儲(chǔ)存的土壤有機(jī)碳是暫時(shí)的;而微團(tuán)聚體(<0.25mm)比較穩(wěn)定,其儲(chǔ)存的有機(jī)碳普遍較老,且周轉(zhuǎn)慢[85—86]。從全球來(lái)看,土壤有機(jī)碳的相對(duì)分布與深度的關(guān)系略強(qiáng)于與氣候的關(guān)系,與絕對(duì)數(shù)量的關(guān)系則相反??傆袡C(jī)碳含量隨降水量和粘粒含量的增加而升高,隨溫度的升高而降低。這些控制因素的重要性隨著深度而變化,淺層主要受氣候影響,深層主要受粘土含量影響,這可能是由于深層土壤中周轉(zhuǎn)速率較慢的木質(zhì)素等有機(jī)碳組分的比例增加所導(dǎo)致的[87—88]。

        4 存在問(wèn)題與研究展望

        土壤呼吸組分的拆分原理和假設(shè)、觀測(cè)技術(shù)和方法以及潛在誤差來(lái)源均是土壤呼吸組分拆分研究中需要注意的事項(xiàng)且仍需深入研究。

        4.1 拆分理論和方法

        由于現(xiàn)有認(rèn)知和技術(shù)水平限制,土壤呼吸組分拆分原理和假設(shè)仍然存在很多不確定性?;谥参镌碈O2測(cè)定的差分拆分方法存在的難點(diǎn)主要包括根系與菌根難以拆分以及地下根系凋落物和死根對(duì)凋落物分解的相對(duì)貢獻(xiàn)難以量化。植物根系與菌根形成的共生體難以拆分,導(dǎo)致根系呼吸觀測(cè)存在不同程度的誤差。菌根是植物根系與土壤真菌形成的互惠共生體,目前已知陸地上有90%以上的維管植物形成菌根[44—45, 89]。菌根主要以外生菌根和叢枝菌根為主,其中,外生菌根主要為根外菌絲,部分植物體內(nèi)存在根內(nèi)菌絲;叢枝菌根通常包括根外菌絲和根內(nèi)的叢枝結(jié)構(gòu)[90]。采用抖動(dòng)、手動(dòng)或水洗的方法很難將根外菌絲完全清除,而根內(nèi)菌絲則更難清理。由于菌根真菌進(jìn)入根系內(nèi)部,甚至進(jìn)入根系的細(xì)胞內(nèi),幾乎不可能將其從根中拆分,因此,根源呼吸中的根系呼吸和根際微生物呼吸拆分仍然面臨挑戰(zhàn)。凋落物主要包括地上枯倒木和枯枝落葉以及地下根系凋落物和死根,其中,地上枯倒木和枯枝落葉的生物量易于計(jì)算,而地下根系凋落物和死根輸入對(duì)凋落物分解過(guò)程的貢獻(xiàn)難以準(zhǔn)確估算,導(dǎo)致凋落物分解拆分方法的計(jì)算結(jié)果存在一定程度的不確定性。

        基于SOM源CO2測(cè)定的差分拆分方法存在的難點(diǎn)主要在于不同土壤呼吸組分之間激發(fā)效應(yīng)的啟動(dòng)機(jī)制仍然缺乏了解,并且量化自然條件下的激發(fā)效應(yīng)相關(guān)研究較少,很難進(jìn)行相關(guān)背景下的整合分析。同時(shí),基于同位素技術(shù)的拆分方法存在的難點(diǎn)主要在于基于自然條件同位素比值和通量比值的拆分方法需要嚴(yán)格控制大氣CO2進(jìn)入觀測(cè)系統(tǒng),以免影響CO2δ13C觀測(cè)結(jié)果和土壤呼吸組分拆分的準(zhǔn)確性。值得注意的是根際環(huán)境微小的變化就會(huì)導(dǎo)致根系呼吸、有機(jī)組分的量和組成、微生物種群和活性等顯著變化,而現(xiàn)有的土壤呼吸組分拆分方法均存在不同程度的人為干擾,進(jìn)而改變環(huán)境條件,因此,拆分過(guò)程中得到的土壤呼吸組分CO2通量并不能完全代表自然條下的各組分的CO2通量。

        4.2 觀測(cè)技術(shù)和方法

        現(xiàn)有的土壤呼吸觀測(cè)技術(shù)和方法以箱式通量法為主[91],通量梯度法為輔助。箱式通量法主要包括基于根管的根系呼吸觀測(cè)方法和基于氣室的地表CO2觀測(cè)方法(土壤呼吸、凋落物分解或SOM分解)。對(duì)于長(zhǎng)時(shí)間的原位根系呼吸觀測(cè)實(shí)驗(yàn),需要定期在試管中加水,但由于根系呼吸高度依賴養(yǎng)分吸收,仍然可能導(dǎo)致根系呼吸通量的低估[92]。土壤箱式通量觀測(cè)要求待測(cè)氣體傳輸只受擴(kuò)散過(guò)程影響,且全部擴(kuò)散至氣室箱體內(nèi),同時(shí)測(cè)定過(guò)程不能影響CO2的產(chǎn)生和傳輸過(guò)程,否則測(cè)定的CO2釋放量并不能代表呼吸通量。土壤通量梯度觀測(cè)方法通量計(jì)算必須滿足標(biāo)量物質(zhì)守恒方程和菲克第一定律,其成立需要一定的前提假設(shè)。首先,土壤通量梯度法的前提假設(shè)是分子擴(kuò)散是土壤氣體傳輸?shù)闹饕緩?。氣體通量能通過(guò)土壤氣體濃度梯度和孔隙中的有效擴(kuò)散系數(shù)來(lái)計(jì)算。因此如果土壤濕度過(guò)大,或土壤中的化學(xué)成分與跟氣體發(fā)生化學(xué)反應(yīng),就會(huì)影響這一前提假設(shè)[93]。其次,氣體的傳輸方向要能保證單向傳輸,即土壤剖面在水平位置上沒(méi)有較大的差異,不會(huì)產(chǎn)生明顯的側(cè)向傳輸。

        箱式通量觀測(cè)方法和土壤通量梯度觀測(cè)方法中常用Keeling plot方法計(jì)算δ13C值。在沒(méi)有擴(kuò)散分餾的情況下,從土壤表面或從不同深度土層直接觀測(cè)得到的CO2及其δ13C的真實(shí)通量[23, 94]。從20世紀(jì)50年代開始,Keeling plot方法已被用于估算生態(tài)系統(tǒng)、土壤和植物的呼吸碳源的δ13C[95]。理論上,Keeling plot方法截取自氣井,而不是氣室,必須進(jìn)行調(diào)整以考慮擴(kuò)散分餾。然而,在自然界中,很少能觀測(cè)到4.4‰的理論值[96],實(shí)際上,由于土壤表面附近經(jīng)常發(fā)生的平流湍流,可能不會(huì)發(fā)生完全的擴(kuò)散分餾[97]。表征表觀分餾因子的變化,即從氣室或氣井樣品中估算的δ13C與源樣品δ13CRs的真實(shí)值之間的差異,是土壤呼吸分組研究中持續(xù)存在的挑戰(zhàn)。

        4.3 潛在的誤差來(lái)源

        土壤呼吸組分拆分潛在的誤差來(lái)源主要來(lái)源于生物因素、土壤化學(xué)因素和地質(zhì)因素的影響。由于植物同化能力增強(qiáng)導(dǎo)致根系呼吸底物供應(yīng)增加而促進(jìn)根系呼吸,而這可能會(huì)被誤認(rèn)為是溫度增加所導(dǎo)致的,使得根系呼吸的溫度敏感性被高估。此外,土壤中蚯蚓和線蟲等土壤動(dòng)物活動(dòng)直接增加了土壤CO2釋放量,并通過(guò)改變土壤理化屬性間接影響SOM分解和土壤呼吸通量。降水和灌溉等環(huán)境因素顯著改變了土壤CO2釋放過(guò)程,使得很大一部分土壤呼吸不能通過(guò)地表進(jìn)入大氣,而是儲(chǔ)存在土壤中。此外,土壤CO2與H2O結(jié)合形成碳酸根或碳酸氫根離子,可能隨地下徑流向下遷移或側(cè)向運(yùn)輸,導(dǎo)致觀測(cè)得到的CO2通量與真實(shí)土壤呼吸產(chǎn)生較大偏差[98—99]。溶解有機(jī)碳和無(wú)機(jī)碳隨降水或灌溉進(jìn)行橫向遷移可能是生態(tài)系統(tǒng)重要的碳損失過(guò)程,進(jìn)而影響土壤呼吸[100]。來(lái)源于地殼深部、甚至地幔的內(nèi)源性CO2(巖漿、地?zé)岬?大量存在,而其對(duì)土壤CO2排放通量的貢獻(xiàn)很少被考慮進(jìn)來(lái)[100]。

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