段新宇,錢(qián) 芮,黃學(xué)文,徐網(wǎng)谷,王 智,吳紅慧,高英志,5,6,*

1 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所,植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,長(zhǎng)春 130024 2 呼倫貝爾學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,呼倫貝爾 021008 3 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所,國(guó)家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,國(guó)家環(huán)境保護(hù)武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測(cè)研究站,南京 210042 4 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所,北京 100081 5 東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院,國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130117 6 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,西部干旱荒漠區(qū)草地資源與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830052

大興安嶺森林草原過(guò)渡帶是我國(guó)典型的大尺度森林草原過(guò)渡帶,是大興安嶺森林與呼倫貝爾草原接壤的關(guān)鍵區(qū)域,是我國(guó)北方重要的生態(tài)環(huán)境保護(hù)區(qū),總面積約13.42萬(wàn)km2。過(guò)渡帶具有物種豐富度大,生產(chǎn)力較高等特點(diǎn),但同時(shí)又具有波動(dòng)性和不穩(wěn)定性特點(diǎn)[1—2]。目前,受氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的雙重干擾導(dǎo)致過(guò)渡帶內(nèi)空間格局發(fā)生了一系列的變化,如斑塊破碎化、物種喪失、草地貧瘠化等,這對(duì)該區(qū)域環(huán)境和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展造成了嚴(yán)重威脅[3—4]。

草地生態(tài)系統(tǒng)氣候變化主要體現(xiàn)在溫度和降水的變化,有研究表明,近50年我國(guó)內(nèi)蒙古典型草地氣候逐漸向變暖干旱化的趨勢(shì)發(fā)展[5]。溫度的顯著增加和降水量明顯減少會(huì)導(dǎo)致草地植物物種多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力顯著下降,使適應(yīng)溫度和光能力強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)種在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)有利地位,而不耐高溫和強(qiáng)光的物種處于劣勢(shì)地位,進(jìn)而改變草地生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu),對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面影響[6—7]。除氣候變化外,過(guò)度放牧等人為因素的干擾也是導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化的重要原因。在過(guò)去的30年中,由于過(guò)度放牧已經(jīng)導(dǎo)致內(nèi)蒙古草地發(fā)生大面積退化[8]。研究表明,放牧家畜主要通過(guò)對(duì)植物選擇性的采食和踐踏對(duì)植物群落生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生直接影響,并改變草地植物群落物種組成,進(jìn)而影響植物群落特征[9—11]。大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)隨著放牧強(qiáng)度的增加,草地植物覆蓋度、高度和物種豐富度會(huì)明顯下降[12],群落內(nèi)主要優(yōu)勢(shì)物種由適口性較好的多年生草本植物逐漸演變?yōu)檫m口性差的一二年生雜草,最終導(dǎo)致草地植物生態(tài)系統(tǒng)功能下降。目前針對(duì)氣候變化和人為因素干擾對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和功能影響的研究大多集中在草地生態(tài)系統(tǒng),然而利用相對(duì)長(zhǎng)期數(shù)據(jù)系統(tǒng)分析森林草原過(guò)渡帶植物群落動(dòng)態(tài)變化,并分析導(dǎo)致該區(qū)域植物結(jié)構(gòu)和功能變化的原因還未見(jiàn)報(bào)道。

本文選取大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型牧區(qū)陳巴爾虎旗為研究區(qū)域,研究該過(guò)渡帶在氣候變化和放牧干擾雙重作用下草地植物群落特征(群落組成、物種豐富度)、功能群組成(Raunkiear生活型、牧草飼用價(jià)值)以及地上生物量變化過(guò)程和規(guī)律,揭示導(dǎo)致過(guò)渡帶草地植物群落結(jié)構(gòu)和功能變化的主要驅(qū)動(dòng)因素,研究結(jié)果以期為區(qū)域植物多樣性管理、維持區(qū)域內(nèi)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性提供重要理論價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古陳巴爾虎右旗東北部(49°47′—49°48′N(xiāo),120°12′—120°14′E),海拔約660—710 m之間。其東部為大興安嶺山地森林,西部為呼倫貝爾草原。氣候特征為受溫帶大陸性季風(fēng)氣候影響下的半濕潤(rùn)、半干旱森林草原氣候。試驗(yàn)期間氣候變化在年際間存在明顯差異,如圖1 所示。從全年降水量變化來(lái)看,2009年降水量最高,達(dá)到379 mm,2010年降水量最低,僅為277 mm；從月降水量變化來(lái)看,降水主要集中在植物生長(zhǎng)季5—8月；溫度變化表現(xiàn)為2019年平均氣溫最高,達(dá)到1.06℃,2010年平均氣溫最低,僅為-1.56℃。研究區(qū)域土壤類(lèi)型為黑鈣土,并有鑲嵌分布于林斑內(nèi)的灰色森林土。植物類(lèi)型由草甸草原的貝加爾針茅(Stipabaicalensis)+羊草(Leymuschinensis)優(yōu)勢(shì)種,過(guò)渡到白樺林(Betulaplatyphylla)林斑和雜類(lèi)草相間的群落,再過(guò)渡到白樺林群落,為典型的森林草原過(guò)渡帶。

圖1 大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域內(nèi)2008年、2009年、2010年和2019年平均氣溫和各月降雨量Fig.1 Mean air temperature and monthly precipitation in the forest-steppe ecotone of typical regions in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與分析

在2008、2009、2010和2019年開(kāi)展野外植被調(diào)查,調(diào)查時(shí)間均在7月底到8月初植物生長(zhǎng)旺季進(jìn)行,沿著草甸草原—森林草原過(guò)渡區(qū)域—林間草地—林下草地梯度進(jìn)行野外采樣(圖2)。調(diào)查樣地的設(shè)置采用典型取樣法,共六個(gè)區(qū)段：草甸草原區(qū)域(過(guò)度放牧)取1個(gè)區(qū)段(G區(qū)段),森林草原過(guò)渡帶區(qū)域分成3個(gè)區(qū)段(林斑內(nèi)草地Ta區(qū)段、林斑邊緣Tb區(qū)段、林斑外草地Tc區(qū)段),林間草地區(qū)域取1個(gè)區(qū)段(M區(qū)段),林下草地區(qū)域取1個(gè)區(qū)段(F區(qū)段),各區(qū)段經(jīng)緯度和植物類(lèi)型如表1所示。物種數(shù)采用樣線(xiàn)法(指在某個(gè)植物群落中用皮尺取一直線(xiàn),沿線(xiàn)記錄此線(xiàn)遇到的植物),每個(gè)區(qū)段設(shè)置5條樣線(xiàn),每條樣線(xiàn)的長(zhǎng)度100 m,樣線(xiàn)間隔50 m,共30條樣線(xiàn)。每個(gè)區(qū)段內(nèi)設(shè)置7個(gè)區(qū)組,區(qū)組之間間隔100 m,每個(gè)區(qū)組選取2個(gè)樣方,樣方面積為1 m×0.25 m,共84個(gè)樣方。樣方內(nèi)植物齊地面刈割并進(jìn)行分類(lèi)(林斑內(nèi)部和森林區(qū)段為1.4 m下的林下植被,包括當(dāng)年的樹(shù)葉和枝條),用于分析植物群落組成,65℃烘干至恒重測(cè)定地上生物量。

通過(guò)實(shí)地調(diào)查,記錄2008、2009、2010和2019年草甸草原區(qū)域面積以及每年的牲畜頭數(shù),并換算為單位面積載畜量,年實(shí)際載畜密度分別為1.8、2.5、2.8、7.2只標(biāo)準(zhǔn)羊單位/hm2,該區(qū)域內(nèi)草甸草原年平均理論載畜密度為1.03只標(biāo)準(zhǔn)羊單位/hm2[13],因此4年均為過(guò)度放牧。

1.3 功能群分類(lèi)

Raunkiear生活型被認(rèn)為是植物在進(jìn)化過(guò)程中對(duì)氣候條件適應(yīng)的結(jié)果,本文根據(jù)丹麥植物學(xué)家Christen Raunkieadr提出的生活型功能群,把研究區(qū)域的高等植物分為高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、隱芽植物(G)和一二年生植物(Th)[14]。同時(shí)利用《中國(guó)飼用植物志》,依據(jù)植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和適口性對(duì)不同植物飼用價(jià)值進(jìn)行分類(lèi),將研究區(qū)域內(nèi)不同植物物種分為優(yōu)質(zhì)牧草(Ef)、良等牧草(Gf)、中等牧草(Ff)、低等牧草(If)和劣等牧草(Pf)5個(gè)等級(jí)[15]。

圖2 研究區(qū)域內(nèi)樣點(diǎn)位置Fig.2 Field sampling designG, 草甸草原區(qū)域Meadow grassland; Ta, 林斑內(nèi)草地Grassland inside of the forest spot; Tb, 林斑邊緣Edge of the forest spot; Tc, 林斑外草地Grassland outside the forest spot; M,林間草地Grassland between forest spots; F, 林下草地Understory forest

表1 2008年、2009年、2010年和2019年大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域樣地特征

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與計(jì)算

利用物種豐富度指數(shù)和群落變異系數(shù)分析群落特征：

(1)物種豐富度指數(shù)(R)= 物種數(shù)

(2)變異系數(shù)(CV)=σt/μt×100%

(3)群落穩(wěn)定性(1/CV)=μt/σt

其中σt和μt分別為四年樣點(diǎn)內(nèi)群落生物量的標(biāo)準(zhǔn)差和平均值。

利用SPSS軟件包20.0(SPSS Inc.,Chicago, IL, USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。方差齊性檢驗(yàn)確定方差齊性(P>0.05),利用單因素方差分析(ANOVA)和多重比較(Duncan)分析區(qū)域內(nèi)植物年際變化對(duì)各區(qū)段生產(chǎn)力的影響(P< 0.05)。利用多元逐步回歸分析氣溫、降水以及載畜密度各因子與生物量間的關(guān)系。采用GraphPad Sigmaplot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物物種組成和豐富度變化

由表2可知,2008年共記錄維管植物39科、153屬、267種；2009年共記錄維管植物43科、142屬、250種；2010年共記錄維管植物38科、130屬、223種；2019年共記錄維管植物37科、134屬、230種。四年分析來(lái)看,菊科作為主要科,所占比例最大。其次為禾本科、薔薇科、毛茛科和豆科,以上5科所占得屬和種比例為50%左右,是組成區(qū)域草地植物類(lèi)型的主要科屬(表2)。與2008—2010年對(duì)比發(fā)現(xiàn),2019年上述5科的屬和種的數(shù)量均明顯下降,主要包括大針茅(Stipagrandis)、硬質(zhì)早熟禾(Poasphondylodes)、光稃香草(Hierochloeglabra)、興安野青茅(Deyeuxiakorotkyi)、羊茅(Festucaovina)、異燕麥(Helictotrichonhookeri)等禾本科植物消失。

表2 2008年、2009年、2010年和2019年大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域各區(qū)段植被物種組成

圖3 2008年、2009年、2010年和2019年大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域各區(qū)段物種豐富度變化Fig.3 Changes of species richness of different sections in the forest-steppe ecotone of typical regions in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

在草甸草原—森林草原過(guò)渡區(qū)域—林間草地—林下草地區(qū)域中,物種豐富度表現(xiàn)先升高再降低的單峰趨勢(shì),其中林斑外草地和林斑邊緣群落物種豐富度較高,林下草地群落物種豐富度最低(圖3)。將過(guò)渡帶不同年份的豐富度對(duì)比分析發(fā)現(xiàn),除林間和林下草地區(qū)段之外,2019年過(guò)渡帶內(nèi)植物物種豐富度與2008—2019年均值相比明顯降低,其中草甸草原區(qū)段降低12%；林斑邊緣區(qū)段降低20%；斑外草地區(qū)段降低25%(圖3)。

2.2 植物Raunkiear生活型功能群變化

從總體上來(lái)看,該交錯(cuò)帶這4年均是地面芽植物物種數(shù)最多,達(dá)到41%—66%；隱芽植物次之,為26%—48%；一、二年生植物物種數(shù)最低,所占比例僅為1%—9%(圖4)。將2019年的Raunkiear生活型與2008—2010年均值相比,一、二年生植物在各區(qū)段所占比例增加4%,而地面芽植物降低8%(圖4)。

圖4 2008年、2009年、2010年和2019年大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域各區(qū)段Raunkiear生活型功能群豐富度變化Fig.4 Changes of Raunkiear life-form functional groups of different sections in the forest-steppe ecotone of typical regions in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

2.3 植物飼用價(jià)值變化

從總體上來(lái)看,本研究區(qū)域中等牧草所占比例最大,約占35%—40%,低等牧草次之,約占21%—28%,優(yōu)質(zhì)牧草約占8%—15%,劣等牧草所占比例最低,僅為4%—12%(圖5)。在各區(qū)段中,中等和低等牧草主要集中在過(guò)渡帶區(qū)段,分別約占32%—38%和20%—21%,良等牧草主要集中在林間草地區(qū)段,約占18%—24%,優(yōu)等牧草在草甸草原區(qū)段所占比例最高,達(dá)到12%—18%。從年際變化看,與2008—2010年均值相比,2019年優(yōu)等牧草在各區(qū)段所占比例降低5%,而劣等牧草比例增加7%,尤其在草甸草原區(qū)段變化最為明顯,該區(qū)段2019年優(yōu)等牧草所占比例與2008—2010年均值相比減少5%,劣等牧草增加8%(圖5)。

圖5 2008年、2009年、2010年和2019年大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域各區(qū)段不同飼用等級(jí)物種豐富度Fig.5 Species richness of different forage grades in different sections of the forest-steppe ecotone in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

2.4 植物群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的變化

如圖6所示,從總體上看,區(qū)域內(nèi)植物地上生產(chǎn)力為73—385 g/m2,4年均是草甸草原區(qū)段生產(chǎn)力最低,林間草地生產(chǎn)力最高。從年際上看,生產(chǎn)力在年際間差異顯著(P<0.001),與2008—2010年均值相比,2019年生產(chǎn)力顯著降低35%,其中草甸草原區(qū)段生產(chǎn)力與2008年相比下降62%(圖6)。

圖6 大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域各區(qū)段不同年份地上生產(chǎn)力變化及不同年份間各區(qū)段地上生產(chǎn)力平均值的變化(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.6 The aboveground productivity of each section and the average aboveground productivity of all sections in different years in Greater Xing′an Range (mean±SE)不同字母表示差異顯著(P < 0.05)

陳巴爾虎旗森林草原過(guò)渡帶內(nèi)2008—2019年植物群落特征變異系數(shù)和穩(wěn)定性如圖7所示。在各區(qū)段中,群落特征變異系數(shù)表現(xiàn)先增加再下降趨勢(shì),其中,草甸草原群落特征變異系數(shù)最高,達(dá)到36%而穩(wěn)定性最低；林間草地群落特征變異系數(shù)最低,穩(wěn)定性系數(shù)最高,達(dá)到6.91。

圖7 大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域各區(qū)段群落變異系數(shù)和群落穩(wěn)定性Fig.7 The stability coefficient of variation and community stability of different sections in the forest-steppe ecotone of Greater Xing′an Range

2.5 氣候、放牧因素和物種豐富度與地上生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系

以4年平均溫度(X1)、年降水量(X2)和物種豐富度(X3)為自變量,以地上生物量(Y1)為因變量進(jìn)行逐步回歸分析,回歸方程為：Y1(地上生物量)= -79.224-20.405X1(年平均溫度)+ 0.796X2(年降水量)+ 2.793X3(物種豐富度)(R2=0.27,F=35.104,P< 0.001)。過(guò)渡帶各區(qū)段地上生物量與年平均溫度、年降水量和物種豐富度均顯著相關(guān)。利用標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)(Beta)的絕對(duì)值比較各因素對(duì)地上生物量影響的大小依次為：年降水量>年平均溫度> 物種豐富度(表3)。

以草甸草原區(qū)段4年平均溫度(X1)、年降水量(X2)和物種豐富度(X3)和單位面積載畜量(X4)作為為自變量,草甸草原區(qū)段地上生物量為因變量(Y2),逐步回歸方程為：Y2(地上生物量)= 253.907-24.612X4(單位面積載畜量)(R2=0.51,F=85.728,P< 0.001),表明草甸草原地上生物量與放牧呈顯著相關(guān)(表3)。

表3 放牧和氣候因子與地上生物量的多元逐步回歸分析

3 討論

3.1 大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域植物群落物種組成和豐富度變化

本研究發(fā)現(xiàn),該過(guò)渡帶以地面芽為主的菊科和禾本科植物作為群落物種組成主體(表2,圖4),這是群落對(duì)區(qū)域不良?xì)夂驐l件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。該過(guò)渡帶受溫帶大陸性季風(fēng)影響,形成了半濕潤(rùn)、半干旱的森林草原氣候,冬季漫長(zhǎng)嚴(yán)寒,1月份平均氣溫-27℃,積雪期長(zhǎng)達(dá)140—150 d；春夏季(5月初—8月底)11年平均降水變化在135—223 mm；秋季降溫快,無(wú)霜期只有70—75 d。區(qū)域內(nèi)氣候條件對(duì)菊科和禾本科的生長(zhǎng)和生存具有重要意義,它們休眠芽的著生位置基本選擇地面的生長(zhǎng)方式,并通過(guò)選擇增大根系,增加須根數(shù)量[16],這意味著它們?cè)谕寥乐蟹植济娣e較大,使其更快速的利用土壤表面的水分以維持自身較好的生長(zhǎng),在長(zhǎng)期演化和適應(yīng)的過(guò)程中形成了保守資源利用策略來(lái)獲取更多的資源[17]。因此,與其他植物科屬相比,菊科和禾本科植物在不良?xì)夂颦h(huán)境中表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性,成為區(qū)域內(nèi)物種組成的主體。

植物物種豐富度可充分反映群落中植物的分布情況,是評(píng)價(jià)植物群落物種多樣性的重要指標(biāo)[18]。該過(guò)渡帶物種豐富度呈單峰趨勢(shì),即沿著草甸草原—森林草原過(guò)渡區(qū)域—林間草地—森林的方向表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì),物種數(shù)在50—129范圍波動(dòng),表現(xiàn)在林斑邊緣和林間草地群落豐富度較高,林下草地和林斑內(nèi)部群落豐富度最低(圖3)。這是由于群落邊緣生境條件的異質(zhì)性和不穩(wěn)定性,使得臨近群落的植物種會(huì)集聚在生境重迭的交錯(cuò)區(qū)域,與其他群落相比,林斑邊緣群落具有更高的物種多樣性和種群密度[19]。作為水熱環(huán)境較好的林間草地群落,該群落土壤類(lèi)型為黑鈣土,保水性能好,土壤容重小,土壤含水量偏大,水分條件和養(yǎng)分條件充足,允許草本植物大量生長(zhǎng),群落物種資源豐富,物種豐富度指數(shù)高[20]。然而,有研究表明物種豐富度和多樣性的降低與植被覆蓋率有關(guān),更大的植被覆蓋對(duì)群落物種豐富度有負(fù)面影響[21],這與本文結(jié)果一致,在林斑內(nèi)部和森林群落內(nèi),由于白樺作為群落主要優(yōu)勢(shì)物種和建群種,在競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光、水分和土壤養(yǎng)分資源中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位,使林下草本植物生長(zhǎng)受到限制,特別是不耐陰物種數(shù)量降低,導(dǎo)致該群落物種豐富度明顯下降。

同時(shí)過(guò)渡帶區(qū)域強(qiáng)烈受到氣候變暖和過(guò)度放牧的雙重作用,群落物種組成和豐富度表現(xiàn)出明顯的年際差異(表2,圖3)。研究者發(fā)現(xiàn)群落物種豐富度和年均氣溫呈負(fù)相關(guān)[22],氣溫升高會(huì)對(duì)草地群落植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響,使群落物種趨于簡(jiǎn)單化。這與本研究結(jié)果一致,在研究區(qū)域內(nèi),與2008—2010年均值相比,2019年年均溫凈增近3℃(圖1),顯著增溫導(dǎo)致草甸草原群落物種豐富度顯著下降,一、二年生植物物種數(shù)明顯升高,而地面芽植物顯著降低。持續(xù)性增溫主要通過(guò)影響草地植物光合作用和呼吸作用,使適應(yīng)溫度和光能力強(qiáng)的植物物種在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)有利地位,而不耐高溫和強(qiáng)光的物種處于劣勢(shì)地位[23],導(dǎo)致研究區(qū)域內(nèi)對(duì)增溫適應(yīng)能力較弱的植物物種數(shù)量減少。同時(shí),增溫還會(huì)加速土壤水分蒸發(fā),使土壤含水量下降,土壤水分限制是影響區(qū)域植物生長(zhǎng)的重要因素[24],再加上過(guò)渡帶生長(zhǎng)季初期降雨較少,這會(huì)更加抑制植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育,導(dǎo)致抗旱能力弱的物種數(shù)量減少,伴隨著糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等耐旱、耐增溫的C4植物物種數(shù)量增加,與2008—2010年均值相比,2019年糙隱子草和二裂委陵菜(Potentillabifurca)相對(duì)生物量分別增加4%和6%。此外,過(guò)度放牧與氣候變化的耦合作用導(dǎo)致草甸草原群落受年際變化的影響更大。與2008—2019年均值相比,2019年草甸草原中對(duì)放牧敏感的多年生草本植物羊草(Leymuschinensis)相對(duì)生物量下降10%,而具有強(qiáng)大間隙定殖能力的刺藜(Dysphaniaaristata)和豬毛蒿(Artemisiascoparia)等一、二年草本植物相對(duì)生物量分別增加7%和8%,導(dǎo)致草甸草原群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變。放牧家畜通過(guò)對(duì)植物過(guò)度的采食和踐踏嚴(yán)重影響群落植物的生長(zhǎng)和繁殖,還會(huì)間接改變植物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[25]。由于放牧脅迫的存在,導(dǎo)致群落中對(duì)放牧敏感的物種在競(jìng)爭(zhēng)水、光和營(yíng)養(yǎng)等自然資源中受到限制,而脅迫耐受種由于更接近其最佳生理生態(tài)生長(zhǎng)狀態(tài),使得在群落中得以拓展,逐漸成為群落中的優(yōu)勢(shì)物種,從而發(fā)生優(yōu)勢(shì)物種更替,最終改變植物群落物種組成[26]。

3.2 大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域植物飼用價(jià)值變化

牧草飼用價(jià)值是評(píng)價(jià)草地牧草飼用品質(zhì)好壞的重要指標(biāo)之一,也是科學(xué)經(jīng)營(yíng)和管理草地的重要指導(dǎo)依據(jù)[30]。本研究區(qū)域中等牧草所占比例最大,約占35%—40%,其次是低等牧草(圖5),說(shuō)明目前該過(guò)渡帶牧草的飼用等級(jí)處于中等偏下。在各區(qū)段中,我們發(fā)現(xiàn)中等和低等牧草主要集中在過(guò)渡帶區(qū)段,良等牧草主要集中在林間草地區(qū)段,優(yōu)等牧草在草甸草原區(qū)段所占比例最高。這與李等人的研究結(jié)果一致[27],牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要由粗蛋白質(zhì)和粗纖維的含量所決定,一般取決于蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)及纖維素的含量。蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)含量越高,纖維素含量越低牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值就越高[28]。由于過(guò)渡帶不同研究區(qū)段受自然環(huán)境影響的程度不同,與森林群落相比,草甸草原和林間草地群落日照充足,植物本身蛋白質(zhì)、脂肪和可溶性糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量較高,牧草飼用價(jià)值較好,家畜易喜食,因此以具有較高蛋白含量的物種成為群落主要的優(yōu)質(zhì)牧草。然而,在過(guò)去幾十年,過(guò)渡帶區(qū)域持續(xù)受過(guò)度放牧的嚴(yán)重影響,目前草甸草原群落牧草飼用價(jià)值已明顯下降。與2008—2010年均值相比,2019年草甸草原群落優(yōu)等牧草所占比例下降5%。當(dāng)放牧壓力過(guò)大時(shí),群落內(nèi)可食性牧草因被家畜過(guò)度啃食而失去再生能力,在群落中的相對(duì)重要性下降,表現(xiàn)為適口性好的牧草被適口性差的替代[29]。與2008—2010年相比,2019年無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)等優(yōu)良牧草相對(duì)生物量降低12%,而披針葉黃華(Thermopsislanceolata)等劣等有毒牧草的相對(duì)生物量增加27%。有研究者認(rèn)為,幾十年的大量和持續(xù)性放牧可以使優(yōu)質(zhì)牧草近乎消失,而它們的自然完全恢復(fù)可能需要很長(zhǎng)時(shí)間[30]。

3.3 大興安嶺森林草原過(guò)渡帶典型區(qū)域植物群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性變化及影響因素

植物群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)的基本屬性之一[31]。本研究發(fā)現(xiàn),該過(guò)渡帶草甸草原生產(chǎn)力和穩(wěn)定性最低,穩(wěn)定性系數(shù)僅為2.78,而林間草地生產(chǎn)力和穩(wěn)定性最高,達(dá)到6.91(圖7)。物種多樣性變化以及群落優(yōu)勢(shì)種的改變是導(dǎo)致群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性差異的重要原因[32]。多樣性高的群落可能包含更多可以抵抗不良環(huán)境波動(dòng)的物種,可以通過(guò)提高植物物種間的異質(zhì)性對(duì)群落穩(wěn)定性產(chǎn)生積極影響,群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性隨物種豐富度的增加而增加[33]。這與本研究結(jié)果一致,該過(guò)渡帶中林間草地群落水熱條件良好,具有充足的陽(yáng)光、水分等自然資源,環(huán)境條件適宜允許大量草本植物生長(zhǎng),種群密度增加,群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣化,能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)循環(huán)較旺盛,生產(chǎn)力較高。當(dāng)受外界氣候環(huán)境變化影響下,仍能保持較好的穩(wěn)定性。而草甸草原群落常年受過(guò)牧等人為因素的干擾,草地群落植物蓋度和密度明顯降低,導(dǎo)致群落物種豐富度顯著下降,群落穩(wěn)定性差,與2008—2010年相比,2019年過(guò)度放牧和降雨減少共同導(dǎo)致過(guò)渡帶草甸草原生產(chǎn)力下降62%(圖6,表3)。此外,草甸草原的群落穩(wěn)定性還受優(yōu)勢(shì)種變化的影響,特別當(dāng)群落優(yōu)勢(shì)物種數(shù)量較少時(shí)會(huì)顯著降低群落穩(wěn)定性和生產(chǎn)力[34—35]。本研究發(fā)現(xiàn),在過(guò)度放牧、降雨減少和增溫的共同作用下,群落優(yōu)勢(shì)物種羊草的相對(duì)生物量已明顯下降,而一些耐旱耐牧的物種(如糙隱子草)相對(duì)生物量已明顯升高,逐漸成為群落的主體,最終導(dǎo)致草甸草原群落生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性顯著降低。

4 結(jié)論

在大興安嶺森林草原過(guò)渡帶中,以地面芽為主的菊科和禾本科植物作為群落物種組成主體；區(qū)域群落物種豐富度變化呈單峰曲線(xiàn),林斑邊緣群落物種豐富度最高,林下草地最低。年際變化中,與2008—2010年均值相比,2019年禾本科牧草減少10余種；地面芽植物降低8%；優(yōu)等牧草所占比例下降5%；群落生產(chǎn)力顯著下降35%。區(qū)域氣候暖干旱化和過(guò)度放牧是導(dǎo)致該過(guò)渡帶植物群落朝向逆行趨勢(shì)發(fā)展的重要原因,其中降水是導(dǎo)致過(guò)渡帶區(qū)域草本植物生產(chǎn)力下降的主要因素；而放牧是導(dǎo)致草甸草原群落生產(chǎn)力下降的主要因素。因此,面對(duì)區(qū)域草地群落退化問(wèn)題,政府必須把加強(qiáng)草原放牧監(jiān)督管理體制建設(shè),減少區(qū)域放牧壓力,利用補(bǔ)播改良等科學(xué)技術(shù)手段提高群落物種多樣性,促進(jìn)區(qū)域內(nèi)整個(gè)林草過(guò)渡帶生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán),最終實(shí)現(xiàn)大興安嶺森林草原過(guò)渡帶的可持續(xù)利用和農(nóng)牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展。