于江輝，翁綠水，鄧力華，李錦江，肖友倫,2*

不同氮素水平下恢復系及雜交稻組合氮肥高效利用

于江輝1，翁綠水1，鄧力華1，李錦江1，肖友倫1,2*

1. 中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所/亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南長沙 410125；2. 湖南省植物保護研究所，湖南長沙 410125

為了比較利用MAS選育的氮高效型恢復系及其雜交稻組合在不同氮素水平下的農(nóng)藝性狀差異。本研究以抗病蟲害和氮高效的多基因聚合恢復系R4302、R4312及其配制的8個雜交稻組合為試驗材料，‘華占’‘天優(yōu)華占’為對照，設置0 kg/hm2（N0）、112.5 kg/hm2（N112.5）、150 kg/hm2（N150）、187.5 kg/hm2（N187.5）4個氮肥水平，成熟期測定與分析供試材料的單株有效穗數(shù)、單株產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、氮肥農(nóng)學利用率、氮肥偏生產(chǎn)力和收獲指數(shù)。結(jié)果表明，不同氮素水平下R4302各農(nóng)藝性狀均優(yōu)于‘華占’，R4312除氮肥農(nóng)學利用率外其他農(nóng)藝性狀優(yōu)于或接近‘華占’，表明基因的丟失并未影響R4302、R4312氮肥的高效利用；雜交稻組合天豐A/R4302、天豐A/R4312為氮高效型組合；貴A/R4302、科20A/R4312、香龍A/R4302、科4364A/R4312為低氮高效型組合；荃9311A/R4302屬于雙高效型組合；科20A/R4302屬于高氮高效型組合；恢復系可用單株產(chǎn)量、氮肥農(nóng)學利用效率、干物質(zhì)產(chǎn)量其中1項指標或有效穗數(shù)來評估氮肥的利用效率；雜交稻組合可用單株產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學利用率、有效穗數(shù)、收獲指數(shù)其中1項指標來評估氮肥的利用效率。本研究為通過氮高效基因選育氮肥高效利用型恢復系和雜交水稻組合提供參考。

雜交稻；恢復系；氮高效；基因；產(chǎn)量

水稻（L.）是全球近半數(shù)人口的主糧，稻谷的穩(wěn)產(chǎn)或增產(chǎn)對我國的糧食安全至關(guān)重要。近年來，隨著高產(chǎn)品種的推廣，通過施用氮肥來增加水稻產(chǎn)量已經(jīng)成為一項重要措施，研究表明氮素對作物的最終產(chǎn)量貢獻可達40%～50%[1-2]。目前我國稻田的單季氮肥施用量約為180 kg/hm2，部分地區(qū)的施氮量達到270～ 300 kg/hm2，有的地區(qū)甚至高達350 kg/hm2，而全球水稻氮肥平均施用量為112 kg/hm2，遠超出世界稻田單位面積氮素平均用量[3]。氮肥的過量使用不僅給農(nóng)田土壤和環(huán)境帶來了嚴重的負面影響，還會導致水稻抗倒伏能力降低、稻米品質(zhì)下降、病蟲害加重等[4-5]。因此，選育氮高效型水稻品種，提高水稻生產(chǎn)中氮肥利用效率，對于保障國家糧食安全和生態(tài)環(huán)境，提高農(nóng)民收益，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)穩(wěn)定可持續(xù)發(fā)展都具有重要意義[6-7]。

大量研究表明水稻氮素積累和吸收利用效率在基因型間存在明顯差異，因此克隆養(yǎng)分高效利用基因、培育養(yǎng)分高效利用農(nóng)作物是是發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)的一個重要途經(jīng)[2]。近年來，以水稻為材料克隆了一系列具有重要育種價值的氮高效關(guān)鍵基因，目前通過正向遺傳學技術(shù)已克隆了[8]、[9]、[10]、[11]、[12]、[6]、9[7]、[13]等重要基因。其中從秈稻中通過圖位克隆獲得的基因編碼一個硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白，可以同時協(xié)調(diào)P、K的調(diào)控[2, 8]。通過全基因組關(guān)聯(lián)分析表明基因與分蘗氮響應變異存在高度的關(guān)聯(lián)，氮響應負調(diào)控因子OsLBD蛋白可以高效結(jié)合在該位點附近并抑制轉(zhuǎn)錄表達，從而表現(xiàn)出較強的轉(zhuǎn)錄表達氮響應和分蘗氮響應，因此是水稻氮高效分子育種的一個重要的基因位點[7]。近年來在水稻氮高效利用方面從生產(chǎn)上常用或?qū)彾ㄍ茝V的常規(guī)稻和雜交稻中篩選出了大量的氮肥高效型品種。馮洋等[14]從34個我國南方地區(qū)主推水稻品種中篩選出‘廣兩優(yōu)35’為氮高效型品種；黃永蘭等[15]從45份水稻種質(zhì)資源中得到‘青馬早’和‘陸財早’2份氮高效型種質(zhì)；翟榮榮等[16]從14個浙江省常規(guī)晚粳稻品種中篩選出3個耐低氮特性的品種；張玉屏等[17]從12個生產(chǎn)上常用的早稻品種中篩選出3個氮高效型品種；劉廣林等[18]研究表明‘桂育9號’‘桂育8號’和‘桂育11號’等6個廣西主栽或主推優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻品種在生產(chǎn)上推廣種植時可適當減施氮肥；吳子帥等[19]從58個廣西和46個廣東歷年通過審定的優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻品種中篩選出‘桂育9號’‘桂育8號’‘桂育11號’和‘黃華占’等16個品種為氮高效型品種。這些氮肥高效品種的利用在保證糧食產(chǎn)量持續(xù)增加的同時，減少化肥投入將有助于改善農(nóng)田土壤環(huán)境和修復農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)。

前人大多從主推或?qū)彾ㄆ贩N中篩選氮高效型水稻品種，工作量大且品種審定和推廣周期長，而將氮高效基因的利用和氮高效品種的選育通過分子標記輔助育種（molecular marker-assisted selection，MAS）和雜交選育技術(shù)有機結(jié)合將可以提高育種效率和縮短品種穩(wěn)定的年限。根據(jù)雜交水稻雙親的特性，利用MAS技術(shù)將水稻氮高效基因?qū)霃V推的不育系或恢復系/父本中，培育氮高效雜交稻組合是提高水稻氮肥利用率直接有效的途徑，也是發(fā)展綠色環(huán)保、高效農(nóng)業(yè)的一個重要組成方面。研究表明廣推恢復系‘華占’具有氮高效利用基因和[7-8]，本研究以‘華占’為輪回母本，利用MAS技術(shù)通過回交選育聚合了抗稻瘟病、抗白葉枯病、抗褐飛虱和氮高效的多基因聚合恢復系R4302、R4312[20]，新育成的這2個恢復系同時兼具了抗病蟲害的特性且保留了‘華占’氮肥高效利用的特點，利用農(nóng)業(yè)行業(yè)48對SSR引物鑒定，R4302、R4312與‘華占’相比遺傳背景相似率在90%左右。本研究對R4302、R4312、‘華占’在不同施氮水平下的農(nóng)藝性狀進行了比較，同時以‘天豐A’‘荃9311A’等為母本，以R4302、R4312、‘華占’為父本配制的8個雜交稻組合在不同施氮水平下的農(nóng)藝性狀進行研究，評價恢復系和雜交稻組合在不同氮素水平下相關(guān)農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系，為通過氮高效基因選育氮肥高效利用型親本和雜交水稻組合提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

恢復系：R4302、R4312、‘華占’（CK）；雜交稻組合：天豐A/R4302（‘天優(yōu)4302’）、荃9311A/R4302（‘科荃優(yōu)4302’）、天豐A/R4312（‘科天優(yōu)4312’）為2021年國審品種；香龍A/R4302、貴A/R4302、科20A/R4302、科4364A/R4312、科20A/R4312為正在參加區(qū)試或聯(lián)合體苗頭組合；‘天優(yōu)華占’（CK）。

1.2 方法

1.2.1 試驗地點 試驗于2021年在中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所長沙水稻試驗站（113o9￠E，28o9￠N）進行，試驗田為水稻種植田，基本理化性質(zhì)：有機質(zhì)33.1 g/kg，全氮1.62 g/kg，水解性氮77.8 mg/kg，有效磷7.3 mg/kg，速效鉀162.0 mg/kg，pH 5.0。

1.2.2 試驗設計 試驗采用裂區(qū)設計，主區(qū)為4個不同水平的氮素處理，裂區(qū)為參試品種/組合，每個主區(qū)面積為15.8 m2，主區(qū)內(nèi)不同品種隨機種植。主區(qū)外圍起田埂約40 cm高、25 cm寬且用塑料薄膜包裹以防串水串肥，主區(qū)間距離為0.5 m寬水溝，裂區(qū)內(nèi)以行區(qū)設置，主區(qū)共設12個，4種氮素處理水平為：N0（施純氮0 kg/hm2），N112.5（低氮，施純氮112.5 kg/hm2），N150（常氮，施純氮150 kg/hm2），N187.5（高氮，施純氮187.5 kg/hm2），每種氮處理設3次重復，不同處理相間排列。供試材料于2021年6月24日播種，秧齡25 d，每材料每重復種植3行，每行10株，株行距20.0 cm×20.0 cm，單本插秧，材料四周設保護行。各處理磷肥施用量均為P2O573.2 kg/hm2，作基肥一次性施入，鉀肥施用量均為K2O 177.3 kg/hm2，于移栽后12 d和24 d分別按60%和40%施入，氮肥于移栽后第7、15、30 d分別按30%、45%和25%施入，其他田間管理措施同一般大田。

1.2.3 氮高效基因和的檢測方法 插秧后15 d取供試材料恢復系R4302、R4312、‘華占’的單株葉片，CTAB[21]法提取水稻基因組DNA。采用10 μL的PCR擴增體系對供試材料的和基因進行擴增，體系組成為：2×PARMS master mix 5 μL，100 mmol/L正向標記引物0.05 μL，100 mmol/L反向標記引物0.05 μL，模板DNA 1.0 μL，ddH2O 3.9 μL?；虻倪x擇標記正反向引物序列為：TGTCATCACACCCTGGTGTAGACA（-F），CCACTGCAAGATCCAAGTCT（-R），退火溫度58℃，氮高效目的條帶為160 bp，氮低效條帶為214 bp[8]。基因的選擇標記正反向引物序列為：CGGCAT GCATGTCACAATA（-F），CATAGAGCA GGCCGAGTAGC（-R），退火溫度55℃，氮高效目的條帶為180 bp，氮低效條帶為209 bp[7]。PCR擴增產(chǎn)物均用4%瓊脂糖凝膠電泳檢測。

1.2.4 農(nóng)藝性狀測定方法 所有材料均在成熟期取樣，每個處理每個品種/組合連續(xù)調(diào)查30穴水稻單株有效穗數(shù)，計算平均值。選取具有平均有效穗數(shù)的單株地上部分4穴、混合，自然曬干后測定干物質(zhì)重量、產(chǎn)量，3次重復，計算平均單株干物質(zhì)重量和單株產(chǎn)量。

氮肥農(nóng)學利用率（AE，kg/kg），即單位施氮量所增加的水稻籽粒產(chǎn)量，計算公式：AE=（施氮區(qū)水稻產(chǎn)量–無氮區(qū)水稻產(chǎn)量）/氮施用量；氮肥偏生產(chǎn)力（PFP，kg/kg），即單位施氮量所能生產(chǎn)的水稻籽粒產(chǎn)量，計算公式：PFP=施氮區(qū)水稻產(chǎn)量/氮施用量；收獲指數(shù)（NHI）=稻谷干重/水稻植株整株干重[19, 22]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016軟件處理、繪制圖表；采用DPS 15.1軟件作統(tǒng)計、顯著性檢驗和相關(guān)性分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 恢復系氮高效基因的分子檢測

恢復系R4302、R4312的群體中隨機各取10個單株進行氮高效基因的分子標記檢測。圖1可知，R4302、R4312均含有氮高效基因，在R4302、R4312選育過程中世代進行抗病蟲[20]和基因的分子檢測跟蹤，同時根據(jù)基因檢測結(jié)果每個世代均選取有效穗數(shù)較多的單株收種且加代繁殖直至材料穩(wěn)定。前人的研究表明單株有效穗數(shù)可以作為耐低氮與氮高效水稻種質(zhì)的篩選指標[15]。因此，依據(jù)有效穗數(shù)和基因的跟蹤可知R4302、R4312均為氮肥高效利用親本。2021年LIU等[7]報道‘華占’含有氮高效基因，進而對‘華占’改良系R4302、R4312穩(wěn)定群體進行該基因檢測，但遺憾的是在選育過程中R4302、R4312丟失了基因。

CK+：‘華占’；M：DL2000 DNA marker。

2.2 恢復系在不同施氮水平下農(nóng)藝性狀的的差異分析

為了驗證基因的丟失是否會影響恢復系R4302、R4312的氮肥利用效率，在4種氮肥水平下對R4302、R4312和‘華占’的農(nóng)藝性狀進行了比較。圖2可知，隨著施氮量的增加，R4302、R4312和‘華占’的單株有效穗數(shù)逐漸增加，R4312和‘華占’在N150、N187.5氮素水平下極顯著高于N112.5、N0，而3個恢復系在N150與N187.5間均無顯著差異，表明R4302、R4312和‘華占’單株有效穗數(shù)最佳的施氮水平為N150。3個恢復系的單株產(chǎn)量在N150與N187.5間增產(chǎn)不顯著，其中R4302在不同施氮水平下單株產(chǎn)量均高于‘華占’，R4312單株產(chǎn)量在N0、N112.5、N150高于‘華占’。R4302、R4312干物質(zhì)產(chǎn)量在不同氮素水平下均高于‘華占’。R4302和R4312在N112.5和N187.5氮素水平下收獲指數(shù)均高于‘華占’，而R4302或R4312在N112.5、N150和N187.5之間無顯著性差異，表明不同氮素水平對R4302、R4312收獲指數(shù)的影響不大。不同氮素水平下R4302氮肥偏生產(chǎn)力均高于‘華占’，R4312氮肥偏生產(chǎn)力在N112.5和N150水平下高于‘華占’；但隨施氮量的增加，R4302、R4312的氮肥偏生產(chǎn)力有逐漸降低的趨勢，且2個恢復系在N112.5和N150間無顯著差異，而‘華占’在不同施氮水平下均無顯著性差異。在不同氮素水平下R4302和‘華占’的氮肥農(nóng)學利用率接近，而R4312在不同施氮水平下均低于R4302和‘華占’。綜上所述，在不同施氮水平下，R4302各性狀優(yōu)于‘華占’，R4312除氮肥農(nóng)學利用率外其他性狀優(yōu)于或接近‘華占’，且3個親本最佳施氮量為N150，與N187.5相比施氮量可以減少25%，可以實現(xiàn)化肥減施增效目標。因此，基因的丟失并未影響恢復系R4302、R4312氮肥的高效利用。

2.3 同一母本配制的雜交稻組合在不同施氮水平下農(nóng)藝性狀的的差異分析

為了進一步比較分析R4302、R4312和‘華占’配制的雜交稻組合在不同施氮水平下的氮肥利用效率的差異，本研究以‘天豐A’作母本，對配制的雜交稻組合天豐A/R4302、天豐A/R4312和氮高效品種‘天優(yōu)華占’（天豐A/華占）[14]進行比較。表1可知，隨施氮量的增加，3個組合的單株有效穗數(shù)逐漸升高，其中天豐A/R4302在N150水平下高于‘天優(yōu)華占’，天豐A/R4312在不同氮素水平下均高于‘天優(yōu)華占’；天豐A/R4302隨氮素水平的增加單株產(chǎn)量逐漸升高，在N150、N187.5水平下高于‘天優(yōu)華占’，而天豐A/R4312在不同施氮水平下單株產(chǎn)量均高于‘天優(yōu)華占’，且在N150水平下單株產(chǎn)量達到最大；在不同氮素水平下3個雜交稻組合干物質(zhì)產(chǎn)量變化情況不一，‘天優(yōu)華占’的干物質(zhì)產(chǎn)量在4個施氮水平間無顯著性差異，天豐A/R4302在N187.5水平下干物質(zhì)產(chǎn)量顯著高于其他水平，天豐A/R4312在N150水平下干物質(zhì)產(chǎn)量顯著或極顯著高于其他水平，且2個組合在N112.5、N150、N187.5水平下干物質(zhì)產(chǎn)量均高于‘天優(yōu)華占’；天豐A/R4302在N112.5水平下收獲指數(shù)顯著高于其他氮素水平，天豐A/R4312在N0水平下收獲指數(shù)顯著高于其他水平，‘天優(yōu)華占’的收獲指數(shù)在N187.5顯著低于N112.5、N150水平；在N150、N187.5水平下，天豐A/R4302氮肥偏生產(chǎn)力高于‘天優(yōu)華占’，而天豐A/R4312在不同氮素水平下氮肥偏生產(chǎn)力均高于‘天優(yōu)華占’；天豐A/R4302、天豐A/R4312隨施氮量的增加氮肥農(nóng)學利用效率逐漸升高，而‘天優(yōu)華占’不同氮素水平間無顯著性差異，天豐A/R4302在N150、N187.5氮素水平下高于‘天優(yōu)華占’，天豐A/R4312在不同氮素水平下氮肥農(nóng)學利用效率均高于‘天優(yōu)華占’。綜上所述，以R4302、R4312作恢復系配制的雜交稻組合天豐A/R4302、天豐A/R4312與‘天優(yōu)華占’比較均為氮高效型組合。

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05），不同大寫字母表示處理間差異極顯著（<0.01）。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (<0.05), different capital letters indicate extremely significant difference among treatments (<0.01).

2.4 不同雜交稻組合在不同施氮水平下農(nóng)藝性狀的差異分析

為了進一步分析R4302、R4312配制的不同雜交稻組合在不同施氮水平下農(nóng)藝性狀的差異，以5個近年來正在參加區(qū)試、續(xù)試等的苗頭組合和1個國審組合（荃9311A/R4302）進行了4種氮肥水平下農(nóng)藝性狀的差異分析。結(jié)果表明（表2），6個雜交稻組合在不同的氮素水平下農(nóng)藝性狀有較大的差異，其中單株產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、氮肥農(nóng)學利用效率變化情況不同，所有組合隨施氮量的增加有效穗數(shù)有逐漸增高的趨勢，但氮肥偏生產(chǎn)力降低，在N187.5的氮素水平下，6個參試組合的氮肥偏生產(chǎn)力介于44.2～62.9 kg/kg，而相關(guān)研究表明，華南地區(qū)水稻在氮素水平高于180.0 kg/hm2下，氮肥偏生產(chǎn)力2000—2003年為33.8 kg/kg，2008—2009年下降到32.2 kg/kg[23]。

表2可知，貴A/R4302、科20A/R4312單株產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學利用效率在N112.5時為不同施氮水平的最高值，除干物質(zhì)產(chǎn)量與‘天優(yōu)華占’接近外，其他指標均高于‘天優(yōu)華占’，表明這2個組合在低氮條件具有較高的氮肥吸收和利用效率。香龍A/R4302在低氮水平下（N112.5）氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學利用效率顯著或極顯著高于其他水平，單株產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)在N112.5和N150差異不顯著，因此，該組合在低氮條件下效益大于中、高氮水平?？?0A/R4302、荃9311A/R4302和科4364A/R4312氮肥農(nóng)學利用效率偏低，均在20%以下；荃9311A/R4302在不同氮素水平下，單株產(chǎn)量均無顯著性差異，N150、N187.5干物質(zhì)產(chǎn)量顯著高于N112.5；科20A/R4302單株產(chǎn)量在N187.5顯著高于其他水平，干物質(zhì)產(chǎn)量在N187.5水平下達到最大；科4364A/R4312單株產(chǎn)量在N112.5顯著高于N187.5，干物質(zhì)產(chǎn)量3個氮素水平下無顯著差異。前人研究認為雙高效型水稻為在低氮和高氮水平下的產(chǎn)量均高于其平均值，低氮高效型水稻為低氮水平下的產(chǎn)量高于其平均值，高氮水平下則相反，高氮高效型水稻為在低氮水平下的產(chǎn)量低于其平均值，高氮水平下則相反[15, 19]。因此，貴A/R4302、科20A/R4312、香龍A/R4302、科4364A/R4312屬于低氮高效型，且在全國糧食主產(chǎn)區(qū)平均施純氮150 kg/hm2條件下，這4個雜交稻組合在氮肥施用量減少約33.8%以上時，仍可獲得較高產(chǎn)量，符合化肥減施增效目標要求。荃9311A/R4302屬于氮肥雙高效型組合，即在低氮和高氮水平下產(chǎn)量都較高，且N150水平最適宜?？?0A/R4302屬于氮肥高氮高效型組合。

表2 不同雜交稻組合在不同施氮水平下的農(nóng)藝性狀

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05），不同大寫字母表示處理間差異極顯著（<0.01）。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (<0.05), different capital letters indicate extremely significant difference among treatments (<0.01).

2.5 恢復系和雜交稻組合農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性

為了進一步分析恢復系和雜交稻組合在不同施氮水平下農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，對不同施氮水平下的各農(nóng)藝性狀進行了相關(guān)性分析（表3）。結(jié)果表明，恢復系氮肥農(nóng)學利用效率與單株產(chǎn)量、氮肥偏生產(chǎn)力之間均為顯著正相關(guān)，干物質(zhì)產(chǎn)量與氮水平、單株產(chǎn)量為極顯著正相關(guān)，因此不同施氮水平下提高單株產(chǎn)量有利于恢復系氮肥農(nóng)學利用效率和干物質(zhì)產(chǎn)量的提高；氮肥偏生產(chǎn)力與收獲指數(shù)為顯著正相關(guān)，與施氮水平、有效穗數(shù)為顯著負相關(guān)，有效穗與施氮水平為極顯著正相關(guān)，收獲指數(shù)與有效穗為顯著負相關(guān)，因此根據(jù)有效穗數(shù)選育氮高效恢復系會不同程度地降低氮肥偏生產(chǎn)力和收獲指數(shù)，在氮高效恢復系的選育過程中應協(xié)調(diào)三者間的平衡，進一步提高氮肥利用效率；水稻氮肥利用效率的提高最終體現(xiàn)在產(chǎn)量的提升，因此，在試驗田選育氮高效恢復系時除利用有效穗數(shù)和產(chǎn)量間接評估氮肥利用效率外，干物質(zhì)產(chǎn)量、氮肥農(nóng)學利用率也可以作為間接的評估指標。

雜交稻組合單株產(chǎn)量與干物質(zhì)產(chǎn)量、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學利用率為極顯著正相關(guān)，與有效穗數(shù)、收獲指數(shù)為顯著正相關(guān)（表3）?？梢娫诓煌仕较绿岣邌沃戤a(chǎn)量可以有效提高其他農(nóng)藝性狀，進而提高氮肥利用效率，因此多個雜交稻組合農(nóng)藝性狀比較時，可用上述6項指標其中任何1項來評估雜交水稻的氮肥利用效率，進而提高氮高效型雜交稻的選育效率。此外，氮肥農(nóng)學利用效率與干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、氮肥偏生產(chǎn)力為極顯著正相關(guān)，收獲指數(shù)與氮肥偏生產(chǎn)力為極顯著正相關(guān)，施氮水平與單株有效穗數(shù)為極顯著正相關(guān)，而單株有效穗數(shù)與收獲指數(shù)、氮肥偏生產(chǎn)力分別為顯著、極顯著負相關(guān)（表3）。

綜上所述，恢復系和雜交水稻組合在不同施氮水平下農(nóng)藝性狀間的相關(guān)關(guān)系有差異。其中恢復系和雜交稻組合有同一性相關(guān)關(guān)系性狀可能主要由恢復系或不育系、恢復系共同決定的，如單株產(chǎn)量與氮肥農(nóng)學利用效率之間，氮肥偏生產(chǎn)力與氮水平、收獲指數(shù)之間，干物質(zhì)產(chǎn)量與單株產(chǎn)量之間，氮水平與單株產(chǎn)量、有效穗之間。而恢復系和雜交稻組合無同一性相關(guān)關(guān)系的農(nóng)藝性狀可能主要是由雜交水稻母本（不育系）導致的，因此母本在不同施氮水平下農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)也至關(guān)重要。但有關(guān)這方面的研究需進一步剖析。

表3 恢復系（右）和雜交稻組合（左）農(nóng)藝性狀的相關(guān)關(guān)系

注：*表示顯著相關(guān)（<0.05），**表示極顯著相關(guān)（<0.01）。

Note:*indicates significant correlation (<0.05),**indicates extremely significant correlation (<0.01).

3 討論

水稻氮肥利用效率類型的評選是一個復雜的問題，目前還未建立統(tǒng)一的氮高效評價體系，研究認為不同的氮肥利用率評價指標可以從不同側(cè)面反映氮吸收與利用能力[18, 24]。但不論是低氮還是高氮條件下，氮高效水稻品種都擁有較高的產(chǎn)量、生理利用率和農(nóng)學利用率[17]。研究認為水稻產(chǎn)量與氮素吸收量存在明顯的正相關(guān)，氮高效吸收型水稻具有產(chǎn)量高的特點[25-27]。本研究表明氮高效型恢復系氮素水平與單株產(chǎn)量為顯著正相關(guān)，與前人的研究相印證，而且單株產(chǎn)量與干物質(zhì)產(chǎn)量、氮肥農(nóng)學利用率分別為顯著或極顯著正相關(guān)，由于氮高效品種的篩選最終體現(xiàn)在產(chǎn)量上，因此，氮高效恢復系可用單株產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、氮肥農(nóng)學利用率其中一個性狀評估。前人的研究表明水稻氮高效品種在有效分蘗臨界階段的無效分蘗發(fā)生少，拔節(jié)后的分蘗穩(wěn)定，因此成穗率相對較高，谷殼庫容量大，為保證較高的生物產(chǎn)量奠定了基礎[28]。因此，成熟期氮素累積量與單位面積穗數(shù)呈線性正相關(guān)，氮素累積量大的品種單位面積穗數(shù)較多[29]。而且在栽培試驗中也發(fā)現(xiàn)高氮素累積量與多穗有明顯的相關(guān)性[30-32]。因此，成熟期有效穗數(shù)適合作為供試水稻氮高效品種的篩選指標。本研究以氮高效恢復系‘華占’[7-8]為輪回母本，利用MAS技術(shù)通過2代回交聚合了抗病蟲害和氮高效的多基因聚合系，從BC2F1自交后代開始篩選含有目的基因且同一氮素水平下有效穗數(shù)較多單株收種直至材料穩(wěn)定，研究表明，氮高效恢復系的有效穗數(shù)與氮素水平呈極顯著正相關(guān)（= 0.8407**），表明成熟期利用有效穗數(shù)篩選氮高效恢復系是可行的。

前人的研究認為氮高效型水稻產(chǎn)量和其他性狀間有直接的相關(guān)關(guān)系。江琳琳等[24]研究表明有效穗數(shù)、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量在高效型、中間型、低效型水稻類型間差異達到顯著水平，而且有效穗數(shù)、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量分別與穗部、莖鞘、葉部和植株吸氮量均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)。吳越等[33]研究表明總氮吸收量、氮素籽粒生產(chǎn)效率高的水稻品種有利于收獲指數(shù)、氮肥農(nóng)學利用率、氮肥偏生產(chǎn)力的提高，吸氮量高的品種氮肥利用率也較高，氮素籽粒生產(chǎn)效率高的品種干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮肥生理利用率也高。而且整個生育期過程中氮高效品種的干物質(zhì)積累量顯著大于氮低效品種，特別是成熟期干物質(zhì)積累能力強，籽粒產(chǎn)量高，而且研究表明水稻干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正偏相關(guān)關(guān)系，對產(chǎn)量的累積貢獻率高達83.03%[34-36]。雜交稻組合由于同時具有父母本的遺傳基礎，農(nóng)藝性狀的相互關(guān)系受母本和父本基因型的共同影響，本研究進一步分析表明氮高效雜交稻組合單株產(chǎn)量與單株有效穗數(shù)、干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學利用率為顯著或極顯著正相關(guān)，因此認為氮高效雜交水稻的評估利用上述1個性狀即可實現(xiàn)。特別在同一氮素水平下對大量雜交稻種質(zhì)資源進行氮高效篩選時，通過有效穗數(shù)評估氮高效材料操作簡單，可減少人力、物力等的投入，節(jié)約經(jīng)濟成本，提高篩選效率；而多個組合在有效穗數(shù)接近或差異不顯著無法評估時，利用單株產(chǎn)量可以進一步篩選到氮肥利用效率更高的材料；利用單株產(chǎn)量評估的氮高效組合同時兼具較高的單株有效穗數(shù)、干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學利用率，篩選結(jié)果更直接、可靠。

4 結(jié)論

在不同氮素水平下，R4302各性狀均優(yōu)于‘華占’，R4312除氮肥農(nóng)學利用率外其他性狀優(yōu)于或接近‘華占’，因此基因的丟失并未影響R4302、R4312氮肥的高效利用；以R4302、R4312作恢復系配制的雜交稻組合天豐A/R4302、天豐A/R4312均為氮高效型組合；貴A/R4302、科20A/R4312、香龍A/R4302、科4364A/R4312屬于低氮高效型組合；荃9311A/R4302屬于雙高效型組合，科20A/R4302屬于高氮高效型組合；在試驗田選育氮高效恢復系時除利用有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量評估氮肥利用效率外，干物質(zhì)產(chǎn)量、氮肥農(nóng)學利用率也可以作為間接的評估指標；雜交稻組合可用單株有效穗數(shù)、單株產(chǎn)量、干物質(zhì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學利用率其中1項指標來評估氮肥利用效率，利用有效穗數(shù)操作簡單，節(jié)約成本，篩選效率高，利用單株產(chǎn)量篩選結(jié)果更直接、可靠。

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Analyse of Nitrogen Fertilizer Efficiency of Restorer Lines and Hy-brid Rice Combinations under Different Nitrogen Application Levels

YU Jianghui1, WENG Lüshui1, DENG Lihua1, LI Jinjiang1, XIAO Youlun1,2*

1. Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences / Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Changsha, Hunan 410125, China. 2. Hunan Plant Protection Institute, Changsha, Hunan 410125, China

The agronomic characters of nitrogen efficient restorer lines and their hybrid rice combinations breeding by MAS were compared under different nitrogen levels. It would provide references for breeding nitrogen use efficiency parents and hybrid rice combinations with nitrogen use efficiency genes. Restorer lines R4302, R4312 and 8 hybrid rice combinations were used as the materials, the control varieties were ‘Huazhan’ and ‘Tianyouhuazhan’. Four nitrogen fertilizer levels; 0 kg/hm2(N0), 112.5 kg/hm2(N112.5), 150 kg/hm2(N150) and 187.5 kg/hm2(N187.5), were used. Panicles per plant (PPP), yield per plant (YPP), dry matter biomass (YPP), nitrogen harvest index (NHI), agronomic efficiency (AE) and partial factor productivity (PFP) at mature stage were evaluated. R4302 and R4312 contained nitrogen efficient genebut notAll agronomic traits of R4302 were better than those of ‘Huazhan’ under different nitrogen levels. Except agronomic efficiency the other agronomic traits of R4312 were better than or close to ‘HuaZhan’. The loss ofgene did not affect the nitrogen use efficiency of R4302 and R4312. Tianfeng A/R4302 and Tianfeng A/R4312 were nitrogen efficient combinations. Gui A/R4302, K20A /R4312, Xianglong A/R4302, K4364A /R4312 belonged to the low nitrogen and high efficiency combinations. Quan 9311A/R4302 was the double efficiency combination. K20A /R4302 was the high nitrogen efficiency combination. The agronomic efficiency of nitrogen fertilizer, dry matter yield, yield per plant or panicles per plant could be used to evaluate the nitrogen use efficiency of restorer lines. The dry matter yield, nitrogen partial productivity, nitrogen agronomic efficiency, panicles per plant, harvest index or yield per plant could be used to evaluate the nitrogen use efficiency of hybrid rice combinations. This study would provide a reference for the breeding of nitrogen efficient restorer lines and hybrid rice combinations by nitrogen use efficiency genes.

hybrid rice; restorer line; nitrogen use efficiency; gene; yield

S435.111.47；S503.4

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.10.014

2022-02-10；

2022-03-27

中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項（No. XDA24030201）。

于江輝（1986—），男，碩士，助理研究員，研究方向：水稻分子育種。*通信作者（Corresponding author）：肖友倫（XIAO Youlun），E-mail：732427358@qq.com。