姚凌云，刁小高，張 微

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)試驗(yàn)室，北京 100193）

山羊絨是一種非常稀缺的動(dòng)物纖維，是高檔的紡織原料，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。我國是世界上最大的絨山羊養(yǎng)殖國，絨山羊主要分布在我國北方生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，一系列環(huán)保政策的實(shí)施，很大程度上提高了養(yǎng)羊成本，加大了羊絨供需缺口。雖然我國有內(nèi)蒙古絨山羊和遼寧絨山羊等世界著名的絨山羊品種，但是全國絨山羊平均個(gè)體產(chǎn)絨量還很低。由于人們對高品質(zhì)羊絨制品需求的增加，紡織市場對羊絨品質(zhì)的篩選更加嚴(yán)格，尤其在細(xì)度方面。因此，在穩(wěn)定或減少存欄數(shù)量的基礎(chǔ)上，保持或降低絨纖維細(xì)度，提高絨山羊個(gè)體產(chǎn)絨量和改善羊絨品質(zhì)是當(dāng)前我國絨山羊產(chǎn)業(yè)需要解決的一個(gè)關(guān)鍵問題。

褪黑素（MT）是耶魯大學(xué)皮膚專家Lerner 等最早從牛松果腺中分離出來的。研究發(fā)現(xiàn)，MT 可以調(diào)節(jié)機(jī)體睡眠與季節(jié)性行為，促進(jìn)骨骼發(fā)育，清除自由基和抑制脂質(zhì)的過氧化反應(yīng)，抗衰老，提高免疫系統(tǒng)功能；此外，MT 能促進(jìn)水貂、鼠、狐、安哥拉兔、獺兔和絨山羊被毛的生長，因此MT 在毛皮動(dòng)物上的應(yīng)用研究非常廣泛。本文就MT 在絨山羊的施用方式、埋植制度及其對絨毛生長的影響和機(jī)制、埋植MT 對絨山羊繁殖性能的影響進(jìn)行了綜述，為MT 在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 MT 對絨山羊絨毛生長的影響

1.1 不同MT 施用方式對絨山羊生產(chǎn)性能的影響 目前，生產(chǎn)和研究中主要利用埋植和飼喂2 種方式施用外源MT 以促進(jìn)絨山羊生產(chǎn)。Wuliji 等研究發(fā)現(xiàn)，在非產(chǎn)絨期埋植和飼喂MT 對西班牙絨山羊均具有促進(jìn)絨毛生長的作用。靳若青研究發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，埋植和飼喂MT 對遼寧絨山羊纖維細(xì)度、體重、全年產(chǎn)絨量和產(chǎn)羔率均無影響。初文生于春分開始持續(xù)4 個(gè)月給常年長絨型遼寧絨山羊埋植或飼喂MT（埋植和飼喂劑量分別為2 mg/kg BW 和3 mg/d），發(fā)現(xiàn)飼喂組和埋植組絨毛長度比對照組分別增加0.96 cm 和1.52 cm，能夠顯著促進(jìn)山羊絨生長，而對山羊絨細(xì)度沒有影響，且埋植比飼喂的效果更好。因此，埋植是能更好地促進(jìn)山羊絨生長的施用方式。

1.2 不同MT 埋植時(shí)間對絨山羊生產(chǎn)性能的影響 國外研究表明，在非長絨期進(jìn)行MT 埋植能夠促進(jìn)山羊絨提前萌發(fā)，并獲得額外的羊絨生長短周期，使山羊絨的生長周期延長，但出現(xiàn)了脫絨。Mitchell 等發(fā)現(xiàn)，于長絨后期埋植MT 對絨山羊的生長性能沒有影響。柳建昌等研究表明，在非長絨期進(jìn)行MT 埋植處理可以促進(jìn)內(nèi)蒙阿白山羊絨提前萌發(fā)，使次年產(chǎn)絨量提高7.13%。謝保勝等發(fā)現(xiàn)，在春季對柴木達(dá)絨山羊進(jìn)行MT 處理具有促進(jìn)羊絨生長和增加絨產(chǎn)量的效果，但存在明顯的脫絨現(xiàn)象，盡管試驗(yàn)組存在著自然流失的情況，但產(chǎn)絨量仍高于對照組。麗春等于12 月開始每間隔1 個(gè)月對罕山白絨山羊持續(xù)埋植MT，發(fā)現(xiàn)MT 是通過影響次級毛囊的活性而縮短絨山羊絨毛生長周期，在正常的生長周期內(nèi)出現(xiàn)2 次生長周期，從而使其出現(xiàn)常年長絨現(xiàn)象。在非長絨期給予外源MT 能夠通過誘導(dǎo)山羊絨提前生長，改變山羊絨生長周期的時(shí)間，從而促進(jìn)山羊絨生長，但存在脫絨及二次生絨現(xiàn)象；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)在山羊絨生長期，外源MT 亦能促進(jìn)山羊絨生長，但也存在提前脫絨的現(xiàn)象。無論是非長絨期施用出現(xiàn)脫絨及二次生絨，還是長絨期施用后會(huì)提前脫絨，都會(huì)限制MT 在生產(chǎn)實(shí)踐上應(yīng)用。

段春輝研究發(fā)現(xiàn)，除了10、12 月埋植組外，全年埋植組（每2 個(gè)月埋植1 次）、春季（3、5 月或3、5、7 月）埋植組和冬季（10、12、次年2 月）埋植組，遼寧絨山羊絨提前脫落的情況均不同，其中全年埋植組最為嚴(yán)重，說明通過調(diào)整MT 埋植時(shí)間可以避免山羊絨提前脫落。因此，推測在山羊絨非長絨期適當(dāng)?shù)臅r(shí)間施用一定劑量的MT 可能會(huì)使誘導(dǎo)長出的羊絨與自然生長的羊絨有效地銜接在一起，避免脫絨及二次生絨。因此，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)研究團(tuán)隊(duì)研究了MT 對羊絨生長可能存在的前期誘導(dǎo)和后期延長長絨模式。初文生在內(nèi)蒙古絨山羊上的研究發(fā)現(xiàn)，4、6 月埋植組產(chǎn)絨量和絨毛長度均顯著高于同時(shí)期飼喂組和對照組，且沒有脫絨及二次生絨；劉影發(fā)現(xiàn)，4、6 月埋植組的羊絨比對照組提前2 個(gè)月萌發(fā)；武子元發(fā)現(xiàn)，4、6 月2 次埋植MT 使絨產(chǎn)量和絨長度分別增加了23.41%和19.80%，細(xì)度降低了4.40%，密度增加了11.41%；Duan發(fā)現(xiàn)，于內(nèi)蒙古絨山羊長絨后期12、2 月進(jìn)行2 次MT 埋植，沒有延長山羊絨的生長期或使山羊絨延后脫落；武子元等發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)蒙古絨山羊長絨后期2 月底單次埋植MT 有促使山羊絨提前脫落的作用，12 月底開始2 次埋植MT 雖沒有促使山羊絨提前脫落，但也沒有促進(jìn)山羊絨生長，說明在長絨后期埋植MT 并未延長長絨期。因此，內(nèi)蒙古絨山羊4 月和6 月2 次埋植MT，即前期誘導(dǎo)長絨模式具有潛在的巨大經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

1.3 前期誘導(dǎo)長絨模式對絨山羊生產(chǎn)性能的影響 Duan等根據(jù)內(nèi)蒙古絨山羊試驗(yàn)羊各月羊絨累積生長長度做線性回歸方程為=A+b（Y 為山羊絨累積生長長度，X 為達(dá)到該累積生長長度時(shí)的生長天數(shù)，斜率b 為山羊絨生長的平均速率）；試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)4、6 月埋植提前了山羊絨的萌發(fā)時(shí)間，山羊絨停止生長日期和山羊絨生長率不受埋植MT 處理影響，說明4、6 月埋植MT 只是誘導(dǎo)了山羊絨的提前到來。4 月和6 月埋植使內(nèi)蒙古絨山羊山羊絨的產(chǎn)量和最大絨長度分別提高16.20%和17.30%，對絨細(xì)度沒有影響。關(guān)于4、6 月埋植MT對羊絨細(xì)度影響的研究結(jié)果不一致。李炎研究表明，埋植組羊絨細(xì)度較對照組顯著下降0.60 μm 左右；武子元發(fā)現(xiàn)，抓絨后4、6 月埋植MT 除了使羊絨長度增加、細(xì)度降低之外，還提高了羊絨密度。因此，前期誘導(dǎo)模式可增加成年絨山羊羊絨長度和密度、降低細(xì)度。

幼齡絨山羊皮膚次級毛囊的發(fā)育和成熟過程與成年絨山羊皮膚次級毛囊由休止期進(jìn)入興盛期的過程具有相似性，因此推測MT 處理幼齡絨山羊可能會(huì)促進(jìn)皮膚次級毛囊的發(fā)生發(fā)育，增加次級毛囊數(shù)量，進(jìn)而提高羊絨密度，降低羊絨直徑，增加羊絨產(chǎn)量和提高羊絨品質(zhì)。楊春合研究表明，給出生（12±2）d 的早期幼齡內(nèi)蒙古絨山羊埋植MT 可以促進(jìn)羊絨生長、增加羊絨長度和羊絨密度、降低羊絨直徑，提高羊絨產(chǎn)量。旦巴等研究發(fā)現(xiàn)，給周歲藏西北絨山羊埋植MT 對其生長性能沒有顯著影響，但能提升羊絨產(chǎn)量和絨毛長度，增加周歲羊次級毛囊密度，對產(chǎn)絨性能和毛囊發(fā)育具有促進(jìn)作用。

除羊絨外，羊肉也是絨山羊養(yǎng)殖業(yè)的重要產(chǎn)品，目前羊肉價(jià)格不斷上漲而羊絨價(jià)格略有降低，使羊肉生產(chǎn)成為農(nóng)牧民重要的經(jīng)濟(jì)來源。在內(nèi)蒙古絨山羊上，柳建昌等發(fā)現(xiàn)，在非長絨期埋植MT 對其結(jié)束體重和日增重沒有影響；岳春旺等于長絨前期埋植MT 得到了相似的結(jié)論，埋植MT 對幼齡內(nèi)蒙古絨山羊的體重也沒有顯著影響。武子元試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在4、6 月埋植MT 的前期誘導(dǎo)長絨模式對試驗(yàn)組羊的結(jié)束體重和日增重沒有影響。德吉等研究也表明，埋植 MT 對藏西北絨山羊的體重沒有影響。另外，張歡等研究發(fā)現(xiàn)，埋植MT 對內(nèi)蒙古絨山羊的采食量沒有影響，但略有降低，對營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率也沒有影響，并且埋植MT對絨山羊胴體重、屠宰率和眼肌面積均無影響，埋植2個(gè)月后，對絨山羊肉品質(zhì)和粗蛋白質(zhì)、粗脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)含量無影響。王林楓發(fā)現(xiàn)，埋植MT 對日糧氮的的消化和利用率雖略有提高，對山羊采食量沒有影響?？偟膩碚f，埋植MT 對絨山羊的生長性能、營養(yǎng)物質(zhì)消化等沒有不利影響。

2 埋植MT 對絨山羊繁殖性能的影響

MT 是一種高效的自由基清除劑，能保護(hù)細(xì)胞組分免受氧化應(yīng)激損傷，因此具有強(qiáng)大的抗氧化功能。除此之外，MT 在免疫系統(tǒng)方面也發(fā)揮了重要的調(diào)控作用。劉影研究發(fā)現(xiàn)，在非長絨期埋植MT 對機(jī)體免疫功能無顯著影響，但可能有降低低溫對免疫機(jī)體損傷的作用。免疫是一個(gè)很復(fù)雜的過程，影響免疫的因素包括動(dòng)物的溫度、光照、年齡及飼養(yǎng)管理等，關(guān)于MT 調(diào)控免疫的機(jī)制還需要進(jìn)一步探索。

靳若青選用30 只遼寧絨山羊母羊，分別在長絨前期、后期和全年埋植MT，發(fā)現(xiàn)埋植MT 對產(chǎn)羔率沒有影響。常子麗選用內(nèi)蒙古絨山羊每2 個(gè)月埋植1 次，持續(xù)1 年，發(fā)現(xiàn)MT 埋植對母羊產(chǎn)羔無顯著影響，但有增加產(chǎn)羔率的趨勢。Duan 等和李炎也有相似的試驗(yàn)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)在抓絨后4、6 月2 次埋植MT 對母羊繁殖率、羔羊出生重和斷奶重均無影響。除此之外，研究發(fā)現(xiàn)在內(nèi)蒙古絨山羊長絨后期12、2 月2 次埋植和2月單次埋植MT 對產(chǎn)羔數(shù)和羔羊初生重也無影響。

Molik 等研究結(jié)果表明，MT 埋植引起的MT濃度增加或光照控制誘導(dǎo)的MT 濃度增加均降低了奶用綿羊的產(chǎn)奶量。Yang 等于非長絨期埋植MT 顯著降低了內(nèi)蒙古絨山羊母羊25.00%的產(chǎn)奶量，并且在提高成年絨山羊產(chǎn)絨性能的同時(shí)，對子代羔羊的皮膚毛囊發(fā)育和產(chǎn)絨性能沒有不利影響。以上研究結(jié)果表明，埋植MT 促絨技術(shù)對絨山羊繁殖性能沒有負(fù)面影響。

3 埋植MT 促進(jìn)絨山羊絨毛生長的機(jī)制

絨山羊血液的催乳素和MT 分泌具有季節(jié)性和晝夜節(jié)律，催乳素被認(rèn)為是動(dòng)物進(jìn)入季節(jié)性繁殖和毛囊周期生長的信號激素。當(dāng)光照時(shí)間由長變短，MT 的濃度逐漸升高，催乳素濃度逐漸降低，絨毛開始萌發(fā)，當(dāng)絨毛進(jìn)入生長高峰期后，催乳素濃度降到最低。Lincoln 等研究發(fā)現(xiàn)，在絨山羊長絨周期中MT 升高或降低的同時(shí)，催乳素也隨其降低或升高。研究表明，血漿中催乳素濃度可以被MT 所調(diào)控，通過外源MT 處理可以抑制血漿中催乳素的濃度。此外，Wuliji 等和Santiago-Moreno 等指出，MT 促進(jìn)絨毛的生長可能是由于其降低了血液中催乳素含量，從而完成對絨毛生長的刺激過程。許多研究結(jié)果都呈現(xiàn)出了相同的規(guī)律，即外源MT 能提高血液中MT 的濃度。在內(nèi)蒙古絨山羊上抓絨及抓絨后2 個(gè)月埋植MT，每次埋植劑量為2 mg/kg BW，能夠使誘導(dǎo)產(chǎn)生的長絨期與自然長絨期銜接，避免山羊絨提前脫落，顯著提高山羊絨生產(chǎn)性能。

武子元發(fā)現(xiàn)，在4 月底和6 月底埋植MT，MT前期誘導(dǎo)長絨模式通過增加絨長度和密度來提高絨產(chǎn)量。段春輝發(fā)現(xiàn)，埋植MT 使遼寧絨山羊皮膚中次級毛囊密度增加。研究表明，埋植MT 對內(nèi)蒙古成年絨山羊初級毛囊和次級毛囊數(shù)量沒有影響，但增加了活性次級毛囊數(shù)量和活性次級毛囊比率，表明埋植MT 不僅可以加快皮膚次級毛囊的重建過程，促進(jìn)羊絨提前生長，而且可以使自然狀態(tài)下不能由休止期進(jìn)入興盛期的毛囊重新進(jìn)入興盛期，即增加了活性次級毛囊數(shù)量，進(jìn)而提高了羊絨密度，提高了羊絨產(chǎn)量。Yang 等研究發(fā)現(xiàn)，埋植MT 對幼齡內(nèi)蒙古絨山羊初級毛囊無影響，增加了次級毛囊數(shù)量和活性次級毛囊數(shù)量，并且發(fā)現(xiàn)埋植MT 提高皮膚毛囊的發(fā)育機(jī)制在于埋植MT 提高了幼齡絨山羊機(jī)體抗氧化酶活性和總抗氧化力、減少了皮膚應(yīng)激損傷、抑制了毛囊細(xì)胞凋亡。

另外，絨山羊皮膚中存在MT 核受體基因，參與了山羊絨生長的調(diào)控，并且表達(dá)量的上升與山羊絨的萌發(fā)有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，外源MT 可能是通過提高皮膚中的表達(dá)量來促進(jìn)山羊絨提前萌發(fā)。皮膚次級毛囊發(fā)育過程中累積的自由基和導(dǎo)致的氧化應(yīng)激損傷可能是抑制次級毛囊發(fā)育的重要因素。Yang 等研究表明，MT 提高了幼齡絨山羊機(jī)體超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化酶（GSH-Px）活性和總抗氧化力，降低了皮膚組織丙二醛（MDA）含量，減少了氧化應(yīng)激損傷。皮膚次級毛囊形態(tài)發(fā)生和發(fā)育成熟取決于真皮間充質(zhì)干細(xì)胞和表皮角質(zhì)細(xì)胞的細(xì)胞凋亡和細(xì)胞增殖之間的平衡。研究發(fā)現(xiàn)埋植MT 可顯著下調(diào)促凋亡蛋白Caspase-3 和Bax 的蛋白表達(dá)量，顯著上調(diào)抗凋亡蛋白 Bcl-2 的蛋白表達(dá)量。因此，MT 除了通過直接提高皮膚抗氧化力和減少氧化應(yīng)激損傷外，還可以通過抑制凋亡蛋白表達(dá)、干預(yù)細(xì)胞凋亡過程促進(jìn)皮膚次級毛囊發(fā)育。目前，關(guān)于MT 促進(jìn)絨山羊絨毛生長的機(jī)制研究還不足以解釋相關(guān)機(jī)理，仍需開展大量試驗(yàn)研究。

4 小結(jié)與展望

成年羊埋植MT 可以誘導(dǎo)毛囊的萌發(fā)，增加毛囊的密度、降低細(xì)度，進(jìn)而提高羊絨的產(chǎn)量和品質(zhì)，非長絨期埋植MT 的效果更明顯；羔羊埋植MT 可以提高羔羊抗氧化能力，抑制細(xì)胞凋亡，促進(jìn)新生毛囊數(shù)量，但這種效果是否有“終生效應(yīng)”值得進(jìn)一步研究。目前，在絨山羊上研究了MT 施用方式、埋植制度以及埋植MT對毛囊形態(tài)、絨毛性狀、抗氧化性能和生化指標(biāo)等影響，但沒有深層次地解釋MT 影響毛囊生長發(fā)育的機(jī)制，可以從體外培養(yǎng)毛囊和細(xì)胞水平著手研究其影響機(jī)制。