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        褪黑素在絨山羊生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

        2022-11-06 14:11:45姚凌云刁小高
        中國(guó)畜牧雜志 2022年10期
        關(guān)鍵詞:山羊絨絨山羊羊絨

        姚凌云,刁小高,張 微

        (中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)試驗(yàn)室,北京 100193)

        山羊絨是一種非常稀缺的動(dòng)物纖維,是高檔的紡織原料,具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。我國(guó)是世界上最大的絨山羊養(yǎng)殖國(guó),絨山羊主要分布在我國(guó)北方生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū),一系列環(huán)保政策的實(shí)施,很大程度上提高了養(yǎng)羊成本,加大了羊絨供需缺口。雖然我國(guó)有內(nèi)蒙古絨山羊和遼寧絨山羊等世界著名的絨山羊品種,但是全國(guó)絨山羊平均個(gè)體產(chǎn)絨量還很低。由于人們對(duì)高品質(zhì)羊絨制品需求的增加,紡織市場(chǎng)對(duì)羊絨品質(zhì)的篩選更加嚴(yán)格,尤其在細(xì)度方面。因此,在穩(wěn)定或減少存欄數(shù)量的基礎(chǔ)上,保持或降低絨纖維細(xì)度,提高絨山羊個(gè)體產(chǎn)絨量和改善羊絨品質(zhì)是當(dāng)前我國(guó)絨山羊產(chǎn)業(yè)需要解決的一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題。

        褪黑素(MT)是耶魯大學(xué)皮膚專家Lerner 等最早從牛松果腺中分離出來(lái)的。研究發(fā)現(xiàn),MT 可以調(diào)節(jié)機(jī)體睡眠與季節(jié)性行為,促進(jìn)骨骼發(fā)育,清除自由基和抑制脂質(zhì)的過(guò)氧化反應(yīng),抗衰老,提高免疫系統(tǒng)功能;此外,MT 能促進(jìn)水貂、鼠、狐、安哥拉兔、獺兔和絨山羊被毛的生長(zhǎng),因此MT 在毛皮動(dòng)物上的應(yīng)用研究非常廣泛。本文就MT 在絨山羊的施用方式、埋植制度及其對(duì)絨毛生長(zhǎng)的影響和機(jī)制、埋植MT 對(duì)絨山羊繁殖性能的影響進(jìn)行了綜述,為MT 在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

        1 MT 對(duì)絨山羊絨毛生長(zhǎng)的影響

        1.1 不同MT 施用方式對(duì)絨山羊生產(chǎn)性能的影響 目前,生產(chǎn)和研究中主要利用埋植和飼喂2 種方式施用外源MT 以促進(jìn)絨山羊生產(chǎn)。Wuliji 等研究發(fā)現(xiàn),在非產(chǎn)絨期埋植和飼喂MT 對(duì)西班牙絨山羊均具有促進(jìn)絨毛生長(zhǎng)的作用。靳若青研究發(fā)現(xiàn),與對(duì)照組相比,埋植和飼喂MT 對(duì)遼寧絨山羊纖維細(xì)度、體重、全年產(chǎn)絨量和產(chǎn)羔率均無(wú)影響。初文生于春分開(kāi)始持續(xù)4 個(gè)月給常年長(zhǎng)絨型遼寧絨山羊埋植或飼喂MT(埋植和飼喂劑量分別為2 mg/kg BW 和3 mg/d),發(fā)現(xiàn)飼喂組和埋植組絨毛長(zhǎng)度比對(duì)照組分別增加0.96 cm 和1.52 cm,能夠顯著促進(jìn)山羊絨生長(zhǎng),而對(duì)山羊絨細(xì)度沒(méi)有影響,且埋植比飼喂的效果更好。因此,埋植是能更好地促進(jìn)山羊絨生長(zhǎng)的施用方式。

        1.2 不同MT 埋植時(shí)間對(duì)絨山羊生產(chǎn)性能的影響 國(guó)外研究表明,在非長(zhǎng)絨期進(jìn)行MT 埋植能夠促進(jìn)山羊絨提前萌發(fā),并獲得額外的羊絨生長(zhǎng)短周期,使山羊絨的生長(zhǎng)周期延長(zhǎng),但出現(xiàn)了脫絨。Mitchell 等發(fā)現(xiàn),于長(zhǎng)絨后期埋植MT 對(duì)絨山羊的生長(zhǎng)性能沒(méi)有影響。柳建昌等研究表明,在非長(zhǎng)絨期進(jìn)行MT 埋植處理可以促進(jìn)內(nèi)蒙阿白山羊絨提前萌發(fā),使次年產(chǎn)絨量提高7.13%。謝保勝等發(fā)現(xiàn),在春季對(duì)柴木達(dá)絨山羊進(jìn)行MT 處理具有促進(jìn)羊絨生長(zhǎng)和增加絨產(chǎn)量的效果,但存在明顯的脫絨現(xiàn)象,盡管試驗(yàn)組存在著自然流失的情況,但產(chǎn)絨量仍高于對(duì)照組。麗春等于12 月開(kāi)始每間隔1 個(gè)月對(duì)罕山白絨山羊持續(xù)埋植MT,發(fā)現(xiàn)MT 是通過(guò)影響次級(jí)毛囊的活性而縮短絨山羊絨毛生長(zhǎng)周期,在正常的生長(zhǎng)周期內(nèi)出現(xiàn)2 次生長(zhǎng)周期,從而使其出現(xiàn)常年長(zhǎng)絨現(xiàn)象。在非長(zhǎng)絨期給予外源MT 能夠通過(guò)誘導(dǎo)山羊絨提前生長(zhǎng),改變山羊絨生長(zhǎng)周期的時(shí)間,從而促進(jìn)山羊絨生長(zhǎng),但存在脫絨及二次生絨現(xiàn)象;同時(shí)還發(fā)現(xiàn)在山羊絨生長(zhǎng)期,外源MT 亦能促進(jìn)山羊絨生長(zhǎng),但也存在提前脫絨的現(xiàn)象。無(wú)論是非長(zhǎng)絨期施用出現(xiàn)脫絨及二次生絨,還是長(zhǎng)絨期施用后會(huì)提前脫絨,都會(huì)限制MT 在生產(chǎn)實(shí)踐上應(yīng)用。

        段春輝研究發(fā)現(xiàn),除了10、12 月埋植組外,全年埋植組(每2 個(gè)月埋植1 次)、春季(3、5 月或3、5、7 月)埋植組和冬季(10、12、次年2 月)埋植組,遼寧絨山羊絨提前脫落的情況均不同,其中全年埋植組最為嚴(yán)重,說(shuō)明通過(guò)調(diào)整MT 埋植時(shí)間可以避免山羊絨提前脫落。因此,推測(cè)在山羊絨非長(zhǎng)絨期適當(dāng)?shù)臅r(shí)間施用一定劑量的MT 可能會(huì)使誘導(dǎo)長(zhǎng)出的羊絨與自然生長(zhǎng)的羊絨有效地銜接在一起,避免脫絨及二次生絨。因此,中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)研究團(tuán)隊(duì)研究了MT 對(duì)羊絨生長(zhǎng)可能存在的前期誘導(dǎo)和后期延長(zhǎng)長(zhǎng)絨模式。初文生在內(nèi)蒙古絨山羊上的研究發(fā)現(xiàn),4、6 月埋植組產(chǎn)絨量和絨毛長(zhǎng)度均顯著高于同時(shí)期飼喂組和對(duì)照組,且沒(méi)有脫絨及二次生絨;劉影發(fā)現(xiàn),4、6 月埋植組的羊絨比對(duì)照組提前2 個(gè)月萌發(fā);武子元發(fā)現(xiàn),4、6 月2 次埋植MT 使絨產(chǎn)量和絨長(zhǎng)度分別增加了23.41%和19.80%,細(xì)度降低了4.40%,密度增加了11.41%;Duan發(fā)現(xiàn),于內(nèi)蒙古絨山羊長(zhǎng)絨后期12、2 月進(jìn)行2 次MT 埋植,沒(méi)有延長(zhǎng)山羊絨的生長(zhǎng)期或使山羊絨延后脫落;武子元等發(fā)現(xiàn),在內(nèi)蒙古絨山羊長(zhǎng)絨后期2 月底單次埋植MT 有促使山羊絨提前脫落的作用,12 月底開(kāi)始2 次埋植MT 雖沒(méi)有促使山羊絨提前脫落,但也沒(méi)有促進(jìn)山羊絨生長(zhǎng),說(shuō)明在長(zhǎng)絨后期埋植MT 并未延長(zhǎng)長(zhǎng)絨期。因此,內(nèi)蒙古絨山羊4 月和6 月2 次埋植MT,即前期誘導(dǎo)長(zhǎng)絨模式具有潛在的巨大經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

        1.3 前期誘導(dǎo)長(zhǎng)絨模式對(duì)絨山羊生產(chǎn)性能的影響 Duan等根據(jù)內(nèi)蒙古絨山羊試驗(yàn)羊各月羊絨累積生長(zhǎng)長(zhǎng)度做線性回歸方程為=A+b(Y 為山羊絨累積生長(zhǎng)長(zhǎng)度,X 為達(dá)到該累積生長(zhǎng)長(zhǎng)度時(shí)的生長(zhǎng)天數(shù),斜率b 為山羊絨生長(zhǎng)的平均速率);試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)4、6 月埋植提前了山羊絨的萌發(fā)時(shí)間,山羊絨停止生長(zhǎng)日期和山羊絨生長(zhǎng)率不受埋植MT 處理影響,說(shuō)明4、6 月埋植MT 只是誘導(dǎo)了山羊絨的提前到來(lái)。4 月和6 月埋植使內(nèi)蒙古絨山羊山羊絨的產(chǎn)量和最大絨長(zhǎng)度分別提高16.20%和17.30%,對(duì)絨細(xì)度沒(méi)有影響。關(guān)于4、6 月埋植MT對(duì)羊絨細(xì)度影響的研究結(jié)果不一致。李炎研究表明,埋植組羊絨細(xì)度較對(duì)照組顯著下降0.60 μm 左右;武子元發(fā)現(xiàn),抓絨后4、6 月埋植MT 除了使羊絨長(zhǎng)度增加、細(xì)度降低之外,還提高了羊絨密度。因此,前期誘導(dǎo)模式可增加成年絨山羊羊絨長(zhǎng)度和密度、降低細(xì)度。

        幼齡絨山羊皮膚次級(jí)毛囊的發(fā)育和成熟過(guò)程與成年絨山羊皮膚次級(jí)毛囊由休止期進(jìn)入興盛期的過(guò)程具有相似性,因此推測(cè)MT 處理幼齡絨山羊可能會(huì)促進(jìn)皮膚次級(jí)毛囊的發(fā)生發(fā)育,增加次級(jí)毛囊數(shù)量,進(jìn)而提高羊絨密度,降低羊絨直徑,增加羊絨產(chǎn)量和提高羊絨品質(zhì)。楊春合研究表明,給出生(12±2)d 的早期幼齡內(nèi)蒙古絨山羊埋植MT 可以促進(jìn)羊絨生長(zhǎng)、增加羊絨長(zhǎng)度和羊絨密度、降低羊絨直徑,提高羊絨產(chǎn)量。旦巴等研究發(fā)現(xiàn),給周歲藏西北絨山羊埋植MT 對(duì)其生長(zhǎng)性能沒(méi)有顯著影響,但能提升羊絨產(chǎn)量和絨毛長(zhǎng)度,增加周歲羊次級(jí)毛囊密度,對(duì)產(chǎn)絨性能和毛囊發(fā)育具有促進(jìn)作用。

        除羊絨外,羊肉也是絨山羊養(yǎng)殖業(yè)的重要產(chǎn)品,目前羊肉價(jià)格不斷上漲而羊絨價(jià)格略有降低,使羊肉生產(chǎn)成為農(nóng)牧民重要的經(jīng)濟(jì)來(lái)源。在內(nèi)蒙古絨山羊上,柳建昌等發(fā)現(xiàn),在非長(zhǎng)絨期埋植MT 對(duì)其結(jié)束體重和日增重沒(méi)有影響;岳春旺等于長(zhǎng)絨前期埋植MT 得到了相似的結(jié)論,埋植MT 對(duì)幼齡內(nèi)蒙古絨山羊的體重也沒(méi)有顯著影響。武子元試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),在4、6 月埋植MT 的前期誘導(dǎo)長(zhǎng)絨模式對(duì)試驗(yàn)組羊的結(jié)束體重和日增重沒(méi)有影響。德吉等研究也表明,埋植 MT 對(duì)藏西北絨山羊的體重沒(méi)有影響。另外,張歡等研究發(fā)現(xiàn),埋植MT 對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊的采食量沒(méi)有影響,但略有降低,對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率也沒(méi)有影響,并且埋植MT對(duì)絨山羊胴體重、屠宰率和眼肌面積均無(wú)影響,埋植2個(gè)月后,對(duì)絨山羊肉品質(zhì)和粗蛋白質(zhì)、粗脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量無(wú)影響。王林楓發(fā)現(xiàn),埋植MT 對(duì)日糧氮的的消化和利用率雖略有提高,對(duì)山羊采食量沒(méi)有影響??偟膩?lái)說(shuō),埋植MT 對(duì)絨山羊的生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化等沒(méi)有不利影響。

        2 埋植MT 對(duì)絨山羊繁殖性能的影響

        MT 是一種高效的自由基清除劑,能保護(hù)細(xì)胞組分免受氧化應(yīng)激損傷,因此具有強(qiáng)大的抗氧化功能。除此之外,MT 在免疫系統(tǒng)方面也發(fā)揮了重要的調(diào)控作用。劉影研究發(fā)現(xiàn),在非長(zhǎng)絨期埋植MT 對(duì)機(jī)體免疫功能無(wú)顯著影響,但可能有降低低溫對(duì)免疫機(jī)體損傷的作用。免疫是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程,影響免疫的因素包括動(dòng)物的溫度、光照、年齡及飼養(yǎng)管理等,關(guān)于MT 調(diào)控免疫的機(jī)制還需要進(jìn)一步探索。

        靳若青選用30 只遼寧絨山羊母羊,分別在長(zhǎng)絨前期、后期和全年埋植MT,發(fā)現(xiàn)埋植MT 對(duì)產(chǎn)羔率沒(méi)有影響。常子麗選用內(nèi)蒙古絨山羊每2 個(gè)月埋植1 次,持續(xù)1 年,發(fā)現(xiàn)MT 埋植對(duì)母羊產(chǎn)羔無(wú)顯著影響,但有增加產(chǎn)羔率的趨勢(shì)。Duan 等和李炎也有相似的試驗(yàn)結(jié)果,發(fā)現(xiàn)在抓絨后4、6 月2 次埋植MT 對(duì)母羊繁殖率、羔羊出生重和斷奶重均無(wú)影響。除此之外,研究發(fā)現(xiàn)在內(nèi)蒙古絨山羊長(zhǎng)絨后期12、2 月2 次埋植和2月單次埋植MT 對(duì)產(chǎn)羔數(shù)和羔羊初生重也無(wú)影響。

        Molik 等研究結(jié)果表明,MT 埋植引起的MT濃度增加或光照控制誘導(dǎo)的MT 濃度增加均降低了奶用綿羊的產(chǎn)奶量。Yang 等于非長(zhǎng)絨期埋植MT 顯著降低了內(nèi)蒙古絨山羊母羊25.00%的產(chǎn)奶量,并且在提高成年絨山羊產(chǎn)絨性能的同時(shí),對(duì)子代羔羊的皮膚毛囊發(fā)育和產(chǎn)絨性能沒(méi)有不利影響。以上研究結(jié)果表明,埋植MT 促絨技術(shù)對(duì)絨山羊繁殖性能沒(méi)有負(fù)面影響。

        3 埋植MT 促進(jìn)絨山羊絨毛生長(zhǎng)的機(jī)制

        絨山羊血液的催乳素和MT 分泌具有季節(jié)性和晝夜節(jié)律,催乳素被認(rèn)為是動(dòng)物進(jìn)入季節(jié)性繁殖和毛囊周期生長(zhǎng)的信號(hào)激素。當(dāng)光照時(shí)間由長(zhǎng)變短,MT 的濃度逐漸升高,催乳素濃度逐漸降低,絨毛開(kāi)始萌發(fā),當(dāng)絨毛進(jìn)入生長(zhǎng)高峰期后,催乳素濃度降到最低。Lincoln 等研究發(fā)現(xiàn),在絨山羊長(zhǎng)絨周期中MT 升高或降低的同時(shí),催乳素也隨其降低或升高。研究表明,血漿中催乳素濃度可以被MT 所調(diào)控,通過(guò)外源MT 處理可以抑制血漿中催乳素的濃度。此外,Wuliji 等和Santiago-Moreno 等指出,MT 促進(jìn)絨毛的生長(zhǎng)可能是由于其降低了血液中催乳素含量,從而完成對(duì)絨毛生長(zhǎng)的刺激過(guò)程。許多研究結(jié)果都呈現(xiàn)出了相同的規(guī)律,即外源MT 能提高血液中MT 的濃度。在內(nèi)蒙古絨山羊上抓絨及抓絨后2 個(gè)月埋植MT,每次埋植劑量為2 mg/kg BW,能夠使誘導(dǎo)產(chǎn)生的長(zhǎng)絨期與自然長(zhǎng)絨期銜接,避免山羊絨提前脫落,顯著提高山羊絨生產(chǎn)性能。

        武子元發(fā)現(xiàn),在4 月底和6 月底埋植MT,MT前期誘導(dǎo)長(zhǎng)絨模式通過(guò)增加絨長(zhǎng)度和密度來(lái)提高絨產(chǎn)量。段春輝發(fā)現(xiàn),埋植MT 使遼寧絨山羊皮膚中次級(jí)毛囊密度增加。研究表明,埋植MT 對(duì)內(nèi)蒙古成年絨山羊初級(jí)毛囊和次級(jí)毛囊數(shù)量沒(méi)有影響,但增加了活性次級(jí)毛囊數(shù)量和活性次級(jí)毛囊比率,表明埋植MT 不僅可以加快皮膚次級(jí)毛囊的重建過(guò)程,促進(jìn)羊絨提前生長(zhǎng),而且可以使自然狀態(tài)下不能由休止期進(jìn)入興盛期的毛囊重新進(jìn)入興盛期,即增加了活性次級(jí)毛囊數(shù)量,進(jìn)而提高了羊絨密度,提高了羊絨產(chǎn)量。Yang 等研究發(fā)現(xiàn),埋植MT 對(duì)幼齡內(nèi)蒙古絨山羊初級(jí)毛囊無(wú)影響,增加了次級(jí)毛囊數(shù)量和活性次級(jí)毛囊數(shù)量,并且發(fā)現(xiàn)埋植MT 提高皮膚毛囊的發(fā)育機(jī)制在于埋植MT 提高了幼齡絨山羊機(jī)體抗氧化酶活性和總抗氧化力、減少了皮膚應(yīng)激損傷、抑制了毛囊細(xì)胞凋亡。

        另外,絨山羊皮膚中存在MT 核受體基因,參與了山羊絨生長(zhǎng)的調(diào)控,并且表達(dá)量的上升與山羊絨的萌發(fā)有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn),外源MT 可能是通過(guò)提高皮膚中的表達(dá)量來(lái)促進(jìn)山羊絨提前萌發(fā)。皮膚次級(jí)毛囊發(fā)育過(guò)程中累積的自由基和導(dǎo)致的氧化應(yīng)激損傷可能是抑制次級(jí)毛囊發(fā)育的重要因素。Yang 等研究表明,MT 提高了幼齡絨山羊機(jī)體超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化酶(GSH-Px)活性和總抗氧化力,降低了皮膚組織丙二醛(MDA)含量,減少了氧化應(yīng)激損傷。皮膚次級(jí)毛囊形態(tài)發(fā)生和發(fā)育成熟取決于真皮間充質(zhì)干細(xì)胞和表皮角質(zhì)細(xì)胞的細(xì)胞凋亡和細(xì)胞增殖之間的平衡。研究發(fā)現(xiàn)埋植MT 可顯著下調(diào)促凋亡蛋白Caspase-3 和Bax 的蛋白表達(dá)量,顯著上調(diào)抗凋亡蛋白 Bcl-2 的蛋白表達(dá)量。因此,MT 除了通過(guò)直接提高皮膚抗氧化力和減少氧化應(yīng)激損傷外,還可以通過(guò)抑制凋亡蛋白表達(dá)、干預(yù)細(xì)胞凋亡過(guò)程促進(jìn)皮膚次級(jí)毛囊發(fā)育。目前,關(guān)于MT 促進(jìn)絨山羊絨毛生長(zhǎng)的機(jī)制研究還不足以解釋相關(guān)機(jī)理,仍需開(kāi)展大量試驗(yàn)研究。

        4 小結(jié)與展望

        成年羊埋植MT 可以誘導(dǎo)毛囊的萌發(fā),增加毛囊的密度、降低細(xì)度,進(jìn)而提高羊絨的產(chǎn)量和品質(zhì),非長(zhǎng)絨期埋植MT 的效果更明顯;羔羊埋植MT 可以提高羔羊抗氧化能力,抑制細(xì)胞凋亡,促進(jìn)新生毛囊數(shù)量,但這種效果是否有“終生效應(yīng)”值得進(jìn)一步研究。目前,在絨山羊上研究了MT 施用方式、埋植制度以及埋植MT對(duì)毛囊形態(tài)、絨毛性狀、抗氧化性能和生化指標(biāo)等影響,但沒(méi)有深層次地解釋MT 影響毛囊生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)制,可以從體外培養(yǎng)毛囊和細(xì)胞水平著手研究其影響機(jī)制。

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