楊 磊，郝振廷，白春玲，李光鵬

（內蒙古大學生命科學學院，省部共建草原家畜生殖調控與繁育國家重點實驗室，內蒙古呼和浩特 010070）

肌肉生長抑制素（Myostatin，）屬于轉化生長因子（Transforming Growth Factor，TGF）超家族成員，基因對于動物軀體性狀和肌肉結構具有重要的調節(jié)作用。

人們對基因的認識始于?！半p肌”表型的發(fā)現(xiàn)。到目前為止，在不同品種牛的基因中，已發(fā)現(xiàn)6 個功能性突變位點，包括第一外顯子突變的利木贊牛和德國黃牛，第二外顯子突變的夏洛萊牛，第三外顯子發(fā)生突變的比利時藍牛和皮爾蒙特牛，以及突變于第二內含子而影響第三外顯子的阿奎坦牛。

隨著我國黃牛由役用型轉向肉用型，我國引進了西門塔爾、利木贊、夏洛萊、安格斯、海福特、皮爾蒙特和比利時藍牛等優(yōu)秀肉牛品種，這些肉牛品種的引入自然就把相應的突變基因型引入黃牛群體中，使雜交后代的產肉性能大幅提升，為我國黃牛的雜交改良發(fā)揮重大作用。突變的基因解除了對肌肉發(fā)育的抑制作用，胎兒有良好的胴體結構，提高了牛的產肉性能，但同時也增加了胎兒體重，使母牛的難產率急劇上升，犢牛死亡率大大提高。按照母牛分娩的難易程度，通?？蓪⒎置潆y度分為4 級：1 級為順產，2 級為徒手輔助，3 級為助產器拖拽，4 級為剖腹產，對于3 級和4 級難產，如果處置不當，極易引起犢牛死亡。在普通牛中，引起難產的因素分為直接因素和間接因素，直接因素包括胎兒胎位不正和子宮扭曲，間接因素包括母牛的骨盆面積大小和分娩次數(shù)等遺傳因素與非遺傳性因素。在基因突變雙肌型肉牛中，基因突變使造成難產的因素更加復雜,本文著重分析基因突變引起母牛難產與犢牛死亡的原因，以期為預防和解決母牛難產提供參考。

1 胎兒因素對難產的影響

研究表明，基因突變犢牛的初生重普遍大于普通犢牛。Casas 等報道了比利時藍牛來源的基因突變在其他品種牛繁育中的作用，基因純合型突變犢牛后代的初生重比雜合型高3.5 kg，比野生型高5.5 kg，初生重每增加1.0 kg，將增加4%的助產率；純合型犢牛在0～2 歲的死亡率為9.1%，雜合型和野生型犢牛均為4.5%，純合型犢牛的死亡率是雜合型或野生型的2 倍。當夏洛萊牛、皮爾蒙特牛與利木贊牛等大型品種與我國本地黃牛雜交時，雜交犢牛的初生重顯著提高，甚至達到普通黃牛初生重的2 倍以上。Vinet 等研究發(fā)現(xiàn)，純合型阿奎坦牛犢牛的初生重比雜合型重2.6 kg，比野生型重5.7 kg，純合型犢牛的難產率均高于雜合型與野生型。因此可以推測基因純合型突變犢牛在生長過程中可能會更容易受到惡劣環(huán)境的影響，造成死亡。另外，犢牛初生重占母牛體重的比例也與母牛難產有關。一般情況下，肉牛犢牛初生重與母牛體重的比值普遍高于奶牛，對于突變型比利時藍牛，初產母牛的犢牛初生重占母牛體重的9.0%，而經產母牛的犢牛初生重占母牛體重的8.3%,高于普通初產肉牛的7.8%。因此，可以推測基因突變雙肌型母牛的難產率高于普通肉牛品種，顯著高于奶牛品種。上述結果表明，基因突變犢牛的初生重和難產率普遍增加，基因純合型突變犢牛的死亡率較高。

基因突變還引起犢牛體型發(fā)生改變。Kolkman 等對147 頭純系比利時藍犢牛的體長、頭長、肩寬、臀寬、胸圍、髻甲高進行測量，結果表明，犢牛的平均體長56.4 cm，平均頭寬24.4 cm，平均肩寬22.4 cm，平均臀寬22.9 cm，平均髻甲高71.1 cm，突變犢牛的頭寬與肩寬均顯著大于野生型犢牛；與非剖腹產犢牛相比，剖腹產犢牛的肩寬與臀寬顯著增大。上述結果表明，過大的頭寬、肩寬和臀寬使犢牛無法自主通過骨盆腔，易卡在骨盆腔內，窒息而亡。

2 母牛因素對難產的影響

妊娠母牛骨盆面積小是造成難產的重要因素。90% 的純系比利時藍母牛在分娩時需要剖腹產，1979年成年比利時藍母牛的內側骨盆高度為15.9 cm，到1999 年達到18.8 cm，經過20 年的選育比利時藍母牛的骨盆面積顯著增加，比利時藍牛整體的體型也顯著增加。Fiems報道，突變牛的骨骼，尤其是髖骨的發(fā)育程度降低，影響繁殖性能。Short 等報道，皮爾蒙特母牛骨盆面積大，海福特母牛的骨盆面積較小，但犢牛體重較大，因此可以選用雌性皮爾蒙特牛作配種母牛來降低難產率。在夏洛萊牛中，突變母牛骨盆面積比非突變母牛小10%，突變母牛的難產率和產期犢牛死亡率顯著升高。上述結果表明，妊娠母牛骨盆面積也是引發(fā)難產的重要因素，順產母牛的骨盆內徑顯著大于助產?；蚱矢巩a牛。

此外，當妊娠母牛是純合型突變時，骨盆處的肌肉過于發(fā)達，骨盆擴張幅度減小，使犢牛不能順利娩出，極易引起犢牛死亡，在純合型突變母牛產犢時必須進行助產或剖腹產。當母牛為雜合型突變時，骨盆肌肉發(fā)育正常，但骨盆面積比普通肉牛大，犢牛分娩的難產率降低。因此，利用雜合型突變母牛作為配種母?？纱蠓档碗y產率，但仍需在妊娠全程仔細觀察，突變型母牛妊娠受到多重因素影響，可能會增加難產率與產后犢牛的死亡率。

3 難產剖腹后的母-犢關系

基因突變雙肌型肉牛在難產時需要進行剖腹產，剖腹產后的母-犢關系可能會影響犢牛的存活率?；蛲蛔冸p肌肉牛的剖腹產率較高，純合型比利時藍犢牛的剖腹產率高達95%，如果待產母牛與犢牛均為純合型突變時，剖腹產率為100%。有報道稱，由于剖腹產綿羊的羊羔沒有對子宮頸及產道產生機械刺激，影響母羊的母性行為,會傷害羊羔。為了解剖腹產犢牛與母牛關系及動物福利方面的情況，Vandenheede 等對15 頭初產母牛和15 頭經產母牛剖腹產后進行3d 的跟蹤觀察，結果表明，經過快速而嫻熟的剖腹技術所產的犢牛沒有表現(xiàn)出不適或體弱；剖腹產后，初產母牛拭舔犢牛是在母牛見到牛犢后3.3 min，每24 h 內拭舔次數(shù)平均為29.2 次，犢牛第1 次吸吮母乳的時間是見到母牛后的6.1 h，每24 h 吸吮的次數(shù)為8.4次，初產母牛哺乳犢牛的頻率為6.1 次/24 h，經產母牛頻次略多，但差異不顯著；另外，只有10% 的母牛用頭頂撞其犢牛，沒有發(fā)現(xiàn)用蹄子踢牛犢的現(xiàn)象。上述結果表明，剖腹產后的母-犢關系可能與母牛的胎次有關，經產牛會表現(xiàn)出更強烈的母性。

4 通過營養(yǎng)限制降低難產率

在胎盤類動物中，胎盤給胎兒提供營養(yǎng)。當母牛營養(yǎng)不足，體況偏弱時，會犧牲自己的身體以保證胎兒發(fā)育，胎兒也通過加快胎盤組織發(fā)育從母體爭取更多營養(yǎng)。Hickson 等、Perry 等研究發(fā)現(xiàn)，在孕程前、中期補飼母牛不影響犢牛初生重，但在孕程后期補飼營養(yǎng)會顯著增加胎兒體重，尤其在妊娠的最后階段，胎兒與母體爭奪營養(yǎng)的能力加強，營養(yǎng)幾乎都被胎兒吸收，營養(yǎng)過剩會增加胎兒初生重，造成難產，而在妊娠的前、中期調節(jié)母牛營養(yǎng)可以增加母牛體重不影響胎兒體重。上述結果表明，在妊娠后期減少母牛營養(yǎng)供給是控制犢牛初生重與緩解難產的一項重要措施，基因突變雙肌肉牛胎兒有發(fā)育過大的現(xiàn)象，為防止初生重過大引起難產，應對妊娠母牛進行限飼。

在完全舍飼條件下，Brabander采取100%、90%、80% 和70% 4 級能量限制措施（70% 即只給所需總能量的70%），對比利時藍妊娠母牛進行飼喂，結果表明，4 類飼喂條件均引起妊娠母牛體重下降，出生的213 頭犢牛中，有11 頭（8 頭母犢和3 頭公犢）在出生后至16 周齡期間死亡，均為70%的能量限制，其他能量限制措施對于犢牛體況影響不大。從生長與營養(yǎng)效率方面看，過大的能量限制措施對于母牛的傷害更大，長時間限制能量導致母牛體況下降，體重降低，增加剖腹產幾率，也影響發(fā)情間隔期。因此，根據(jù)實際情況，可在孕程后期對妊娠母牛采取小于80% 的能量限制，以降低難產率。

5 小結及展望

研究表明，基因突變引起有關調控肌肉發(fā)育的多基因效應，誘使犢牛胎兒時期肩部、前軀和后軀肌肉過早發(fā)育，胎兒擁有非常良好的胴體結構，但胎兒的肩部和臀部與母牛骨盆的面積嚴重不成比例，任何一處不能穿過骨盆，就會被骨盆卡住，如果羊水已破，會很快導致胎兒窒息缺氧，應迅速進行剖腹產，剖出胎兒。此外，我國黃?；径际侵行⌒推贩N，體型小，體重小，骨盆面積也相應減小，當與大型品種公牛雜交時，雜交犢牛的初生重顯著提高，但黃牛母牛的骨盆面積較小，極易發(fā)生難產，造成損失。

基于此，對我國黃?；蛞呀涄呌陔s種化黃牛的繁殖與生產提出以下幾點建議：①在配種前，需要了解配種母牛群體的遺傳背景，尤其要了解是否含有基因突變；②根據(jù)公牛和配種母牛的體型及基因型，考慮雜交后代的初生重與母牛骨盆的承受力；③使用基因突變雙肌型公牛精液時，要注意突變類型及其對初生重的影響，慎重挑選配種母牛的年齡、胎次和體況狀態(tài)；④制定孕期母牛，尤其是產前母牛的營養(yǎng)策略，降低犢牛初生重，以減少難產，特別是減少剖腹產。