陳翠翠，鞏玉輝，方 曄，張 軍

（貴州金蟾大山生物科技有限責(zé)任公司，貴州 畢節(jié) 553300）

紅托竹蓀（Dictyophora rubrovalvata Zang,ji et liou），隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）腹菌綱（Gasteromycetes）鬼筆目（Phallales）鬼筆科（Phallaceae）竹蓀屬（Dictyophora），是一種珍貴食用菌，被稱為“菌中皇后”[1-2]。紅托竹蓀是貴州特有的一種清香型竹蓀，其子實(shí)體潔白，細(xì)嫩爽口，營(yíng)養(yǎng)豐富，含有大量的氨基酸、蛋白質(zhì)、維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，具有抗腫瘤、治療慢性氣管炎、降低血壓和膽固醇等多種藥用功能[3-6]。紅托竹蓀因具有獨(dú)特的風(fēng)味而受到人們的喜愛，市場(chǎng)需求量日益增加。為提高其產(chǎn)量與周年化生產(chǎn)效率，研究紅托竹蓀的工廠化栽培有利于突破地域限制，擴(kuò)大產(chǎn)業(yè)規(guī)模。

紅托竹蓀作為貴州省特色食用菌，人工栽培面積不斷擴(kuò)大，目前多采用林下栽培和大棚栽培，但均受季節(jié)的影響較大。在貴州地區(qū)通常只能于2月份進(jìn)行覆土栽培，6月～10月出菇；出菇時(shí)間相對(duì)集中，子實(shí)體無法實(shí)現(xiàn)周年化供應(yīng)；栽培過程中受環(huán)境的影響易感染病蟲害，且難以控制。為解決紅托竹蓀周年化生產(chǎn)和病蟲害問題，對(duì)其生物學(xué)特性及栽培現(xiàn)狀進(jìn)行了概述；同時(shí)，貴州金蟾大山生物科技有限責(zé)任公司于2021年初開始研究紅托竹蓀工廠化栽培，結(jié)合研究成果及實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，對(duì)部分生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)進(jìn)行了總結(jié)提煉。

1 紅托竹蓀生物學(xué)特性

紅托竹蓀為藏穆先生在1976年發(fā)表于《云南植物研究》中的一個(gè)新品種，是一種木腐菌，對(duì)木質(zhì)素分解能力強(qiáng)，菌絲體可以有效分解腐樹枝、竹葉等獲取營(yíng)養(yǎng)[7]。在實(shí)際生產(chǎn)中，紅托竹蓀能夠廣泛利用多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，單糖、雙糖及糖醇等都可用作其生長(zhǎng)的碳源，多種無機(jī)氮和有機(jī)氮也能被較好地吸收利用[2]；人工栽培中，木屑、竹木屑、棉籽殼、甘蔗渣及豆粕粉等農(nóng)副產(chǎn)品均可以作為其菌包原材料。

紅托竹蓀的生活史包括孢子、菌絲體、菌蕾和子實(shí)體4個(gè)階段[8]。孢子一般在育種階段應(yīng)用較多，而工廠化栽培中多采用組織分離方法獲得二級(jí)菌絲體并擴(kuò)繁。正常的菌絲潔白、濃密、頂端整齊，當(dāng)遇到溫差刺激、強(qiáng)光照射、機(jī)械損傷、營(yíng)養(yǎng)不適合等環(huán)境因素變化，菌絲會(huì)出現(xiàn)變紅或變紫的現(xiàn)象，這也成為一個(gè)可簡(jiǎn)單判斷紅托竹蓀菌絲的方法。菌絲體可以不斷分解培養(yǎng)料基質(zhì)，吸收、貯存和運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)，當(dāng)菌絲積累足夠養(yǎng)分并達(dá)到生理成熟后，深入地表的菌絲便通過高度組織化形成菌索，在適宜條件下前端逐漸膨大，形成原基[9]。原基在無光且無機(jī)械損傷時(shí)顏色潔白，受到太陽(yáng)直射或機(jī)械損傷后則發(fā)生色變，變?yōu)榧t色或紫褐色[10]。原基經(jīng)過分化形成菌蕾（即幼小的子實(shí)體），菌蕾不斷生長(zhǎng)形成成熟的子實(shí)體。子實(shí)體按照形態(tài)發(fā)生特征可以分為原基分化期、球形期、卵形期、破口期、菌柄伸長(zhǎng)期和成熟自溶期[9]。

經(jīng)過栽培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，通風(fēng)以及濕度對(duì)原基的形成具有較大影響。其中溫度為影響原基生長(zhǎng)的主要因素。覆土后溫度高形成原基時(shí)間早，溫度低會(huì)延遲原基形成時(shí)間；扭結(jié)后原基在適溫范圍內(nèi)溫度高生長(zhǎng)速度快，溫度低生長(zhǎng)速度越慢。此外發(fā)現(xiàn)，覆土材料是紅托竹蓀工廠化栽培中的關(guān)鍵性因素之一。在其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段沒有土壤菌絲也能很好地生長(zhǎng)，但進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段后不覆土就難以形成子實(shí)體，因此覆土是紅托竹蓀栽培過程中必不可少的步驟。

2 紅托竹蓀栽培現(xiàn)狀及主要問題

20世紀(jì)90年代初，由于市場(chǎng)對(duì)紅托竹蓀的需求大幅增加，其人工栽培技術(shù)進(jìn)入了高速發(fā)展期，從傳統(tǒng)的室內(nèi)砂鍋栽培轉(zhuǎn)變?yōu)榇笈锲璐彩皆耘?，?shí)現(xiàn)了竹蓀的規(guī)?；耘郲11]。90年代中期至今，大多采用中棚栽培模式，利用闊葉樹干、枝椏等進(jìn)行栽培，取得了顯著效益。21世紀(jì)以來，隨著研究所及企業(yè)對(duì)其研究力度的不斷加大，紅托竹蓀菌種制作、代料栽培技術(shù)、層架立體栽培技術(shù)、紅托竹蓀液體菌種制備技術(shù)等都有重大突破，為紅托竹蓀工廠化發(fā)展提供了技術(shù)支撐。工廠化、規(guī)?；a(chǎn)是栽培技術(shù)的轉(zhuǎn)折和升級(jí)，也是紅托竹蓀栽培技術(shù)發(fā)展的一個(gè)新階段[3]。

目前工廠化紅托竹蓀栽培僅局限在菌棒的生產(chǎn)，栽培環(huán)節(jié)采取大棚栽培（地面栽培、床架栽培）和林下仿野生栽培2種模式；根據(jù)播種時(shí)對(duì)菌種的處理又可分為菌棒填埋式栽培和碎料式栽培。傳統(tǒng)紅托竹蓀栽培一般有2個(gè)時(shí)期：1）當(dāng)年2月～3月播種，7月～10月出菇后采收；2）當(dāng)年12月播種，次年6月～9月出菇后采收。

貴州地區(qū)的大棚栽培和林下栽培已經(jīng)取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益，但受到環(huán)境因子（溫度和濕度）、病害、蟲害或連作障礙的影響，部分區(qū)域的紅托竹蓀栽培穩(wěn)定性差。近年來嚴(yán)重影響產(chǎn)量的是問題是紅托竹蓀菌蛋腐爛病害的普遍發(fā)生。病害發(fā)生初期，菌蛋表面出現(xiàn)水漬狀液體，后表皮開始腐爛，感染多種真菌，導(dǎo)致大面積污染，造成畸形菇或者無法出菇，引起減產(chǎn)甚至絕收。同時(shí)順季大棚栽培和林下栽培造成集中出菇，每年的6月～9月貴州竹蓀產(chǎn)量逐日提高但價(jià)格逐日降低；而10月份受到氣候影響竹蓀產(chǎn)量逐步降低價(jià)格逐步升高；11月份竹蓀價(jià)格可達(dá)150元/kg，冬季價(jià)格最高可達(dá)300元/kg。

區(qū)域連作障礙和順季栽培引起的價(jià)格波動(dòng)成為制約貴州紅托竹蓀產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸，因此借助食用菌工廠化栽培系統(tǒng)發(fā)展紅托竹蓀菌棒生產(chǎn)、出菇一體化的生產(chǎn)工藝是對(duì)貴州紅托竹蓀產(chǎn)業(yè)發(fā)展的再升級(jí)。

3 紅托竹蓀工廠化栽培研究

食用菌工廠化生產(chǎn)是集模擬生態(tài)環(huán)境、智能化控制、自動(dòng)化機(jī)械作業(yè)于一體的生產(chǎn)方式[12]。其目的是提高周年復(fù)種指數(shù)，提高設(shè)施和設(shè)備的使用效率，提高資金周轉(zhuǎn)使用率；是可在短時(shí)間內(nèi)獲得可觀經(jīng)濟(jì)效益的一種新型的、集現(xiàn)代農(nóng)業(yè)企業(yè)化管理的栽培方法[13]。紅托竹蓀作為貴州省特色食用菌，工廠化栽培模式可開發(fā)其潛在的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。針對(duì)病蟲害，工廠化栽培以物理防治為主，化學(xué)防治為輔，可以有效保障產(chǎn)品質(zhì)量、降低農(nóng)藥殘留，提高食品安全性。

貴州金蟾大山生物科技有限責(zé)任公司于2017年成立，2018年開始投產(chǎn)。以生產(chǎn)固體菌種為主，同時(shí)開展液體菌種生產(chǎn)技術(shù)研究。到2020年紅托竹蓀液體菌種生產(chǎn)技術(shù)成熟且穩(wěn)定，開始應(yīng)用于生產(chǎn)，達(dá)到年產(chǎn)3 500萬棒的規(guī)模。2020年之后由生產(chǎn)固體菌種為主轉(zhuǎn)變?yōu)樯a(chǎn)液體菌種。同時(shí)，在2018年至2022年期間對(duì)紅托竹蓀的大棚栽培模式和林下栽培模式進(jìn)行了試驗(yàn)研究。2021年初，開始研究紅托竹蓀工廠化栽培技術(shù)，研究?jī)?nèi)容包括：1）工廠化品種選育；2）紅托竹蓀液體菌種生產(chǎn)技術(shù)；3）菌棒配方優(yōu)化；4）培養(yǎng)溫度優(yōu)化；5）覆土材料的優(yōu)化；6）工廠化出菇參數(shù)的調(diào)控；7）工廠化生產(chǎn)病害綜合防治。

3.1 生物學(xué)特性研究

3．1．1 栽培溫度

經(jīng)試驗(yàn)測(cè)試發(fā)現(xiàn)，紅托竹蓀屬中高溫型品種，菌絲生長(zhǎng)溫度范圍在5℃～30℃，最適溫度范圍為20℃～25℃，32℃高溫下菌絲不會(huì)死亡但停止生長(zhǎng)；43℃條件下培養(yǎng)2 h菌絲產(chǎn)生色素，由白色變?yōu)榧t色或者暗紅色，且很快衰退或死亡。子實(shí)體形成的溫度為10℃～27℃，分化溫度為16℃～27℃，最適溫度為20℃～22℃。溫度是影響菌絲生長(zhǎng)與子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育最主要的因素之一[10]。通過培養(yǎng)箱栽培試驗(yàn)證明，在10℃、15℃、20℃、25℃恒溫條件下，菌絲可扭結(jié)形成原基，說明紅托竹蓀屬于恒溫結(jié)實(shí)性食用菌，不需要溫差刺激即可以扭結(jié)形成原基，在適溫范圍內(nèi)，原基隨溫度升高生長(zhǎng)速度加快。

3．1．2 栽培濕度

菌絲階段培養(yǎng)料的濕度應(yīng)維持在60%～65%，因紅托竹蓀分解木質(zhì)素的能力強(qiáng)，在生長(zhǎng)過程中會(huì)產(chǎn)生生理水，此濕度條件下即可以滿足生長(zhǎng)需求，不需要另外補(bǔ)充水分。菌棒覆土之后栽培室中空氣濕度維持在90%～95%；菌絲接近地表時(shí)，在保證土壤濕度為22%～25%的情況下可以降低空間濕度，維持在85%～90%，加大通風(fēng)量，保證空氣均勻流動(dòng)，增加空氣中氧氣的含量，以促進(jìn)原基扭結(jié)；原基扭結(jié)之后，維持子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育階段所需要的濕度為80%～85%。

3．1．3 CO2條件

紅托竹蓀為好氧型菌類，要求菌棒培養(yǎng)庫(kù)房?jī)?nèi)CO2的體積分?jǐn)?shù)≤0．25%。菌棒覆土后主要是菌絲在土壤里的生長(zhǎng)階段，此階段工廠化生產(chǎn)中內(nèi)循環(huán)與外循環(huán)風(fēng)機(jī)頻率可降低，此時(shí)菌絲可耐受較高濃度的CO2，因此可通過調(diào)節(jié)內(nèi)、外循環(huán)風(fēng)機(jī)升高空氣中的CO2，但體積分?jǐn)?shù)不可超過0．3%。在菌絲發(fā)生扭結(jié)的階段需逐步補(bǔ)充新鮮空氣，有利于促進(jìn)菌絲前端不斷扭結(jié)膨大，交織形成原基。原基形成后應(yīng)保持空氣的流通和氧氣的充足，以利于原基的分化與生長(zhǎng)。在通風(fēng)不良、CO2累積過度的情況下，菌蕾容易萎縮，菌裙難以撒開。

3．1．4 光照條件

紅托竹蓀菌絲在完全黑暗的條件下生長(zhǎng)良好，在極微弱光照下也能正常生長(zhǎng)；暴露在強(qiáng)光下會(huì)延緩其生長(zhǎng)速度，產(chǎn)生色素，并容易衰老；長(zhǎng)期處于陽(yáng)光照射下則會(huì)喪失活力。菌蕾的分化和發(fā)育階段不需要光刺激。子實(shí)體發(fā)育階段允許有微弱散射光，因?yàn)檫^分強(qiáng)烈的光照難以保持較高的環(huán)境濕度。

3．1．5 pH 條件

野生紅托竹蓀在林下腐殖層和微酸性土壤中進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖，完成生活史[9，14]。經(jīng)過栽培試驗(yàn)測(cè)定，培養(yǎng)料被菌絲分解后，pH下降至4．6，其生長(zhǎng)發(fā)育過程中是不斷利用酸以及產(chǎn)生酸的過程，需要偏酸性的生長(zhǎng)環(huán)境。一般情況下，紅托竹蓀菌絲生長(zhǎng)最適pH為5．5～6．0，而原基形成和子實(shí)體發(fā)育時(shí)最適pH 為 4．6～5．0。

3.2 工廠化品種選育

2019年～2022年期間，貴州金蟾大山生物科技有限責(zé)任公司通過采集野生紅托竹蓀資源，進(jìn)行馴化栽培和菌種選育，篩選出了合適液體菌種生產(chǎn)且高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品種。在生產(chǎn)中菌株表現(xiàn)出較強(qiáng)的均一性和穩(wěn)定性，具有較好的商業(yè)價(jià)值，其菌絲體見圖1。

圖1 選育紅托竹蓀菌株的菌絲體Fig．1 Mycelia of selected Dictyophora rubrovalvata strain

3.3 液體菌種生產(chǎn)技術(shù)

經(jīng)試驗(yàn)選育出的紅托竹蓀液體菌種被成功應(yīng)用于菌棒工廠化生產(chǎn)，而后經(jīng)不斷改進(jìn)技術(shù)日漸成熟，生產(chǎn)工藝于2020年取得突破，菌種培養(yǎng)周期縮短至50天之內(nèi)。其具體的生產(chǎn)工藝流程詳見圖2。

圖2 紅托竹蓀液體菌種常規(guī)的生產(chǎn)工藝流程圖Fig．2 Flow chart of production process of Dictyophora rubrovolvata liquid culture

如圖2所示，使用此液體菌種生產(chǎn)工藝比傳統(tǒng)固體菌種的生產(chǎn)時(shí)間縮短了90天以上，接種成本降低近90%[11]。目前，已利用此項(xiàng)技術(shù)生產(chǎn)菌包超過3 500萬袋，并通過了大田出菇驗(yàn)證。液體菌種制備技術(shù)的突破是紅托竹蓀工廠化生產(chǎn)的關(guān)鍵，有效促進(jìn)了紅托竹蓀產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[15]。

3.4 菌棒配方優(yōu)化

食用菌生長(zhǎng)只能通過利用外部營(yíng)養(yǎng)源，氮源物質(zhì)過多時(shí)菌絲生長(zhǎng)速度會(huì)減慢，推遲出菇。因此合理的營(yíng)養(yǎng)配比，對(duì)紅托竹蓀菌絲生長(zhǎng)和子實(shí)體形成具有重要意義[16]。工廠化栽培紅托竹蓀要求菌棒覆土后原基能夠快速形成，數(shù)量不能過多，原基形成后生長(zhǎng)速度要快。因此尋找合適的碳氮比配方，對(duì)工廠化生產(chǎn)紅托竹蓀極為重要。金蟾大山生物科技有限責(zé)任公司以紅托竹蓀14-33、金蟾1號(hào)菌種作為試驗(yàn)材料，以碳氮比分別為30∶1、40∶1、50∶1、60∶1、70∶1、80∶1的配方進(jìn)行栽培，重點(diǎn)研究不同碳氮比配方對(duì)原基形成的速度、原基數(shù)量、原基分化生長(zhǎng)的速度及產(chǎn)量的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)在碳氮比為60∶1的配方中，紅托竹蓀14-33和金蟾1號(hào)菌種的菌棒栽培表現(xiàn)一致，原基扭結(jié)數(shù)量合適，且在形成后可以快速生長(zhǎng)，能夠在100天內(nèi)完成一潮菇生產(chǎn)，產(chǎn)量大于100 g/棒。

3.5 培養(yǎng)溫度優(yōu)化

溫度對(duì)紅托竹蓀的影響非常重要，主要影響其菌絲的生長(zhǎng)速度、子實(shí)體分化數(shù)量和品質(zhì)。在10℃條件下菌絲可以萌發(fā)，但生長(zhǎng)緩慢；適溫范圍內(nèi)菌絲生長(zhǎng)速度隨著溫度的升高而加快；超過32℃菌絲停止生長(zhǎng)。單就菌絲生長(zhǎng)速度而言，其最適溫度為20℃～22℃，菌絲表現(xiàn)為纖細(xì)、生長(zhǎng)速度較快；但在偏低溫度（15℃～18℃）時(shí)，菌絲粗壯且干質(zhì)量高[17]。總結(jié)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，菌棒覆土后菌絲培養(yǎng)階段溫度控制在18℃～20℃為宜；菌絲扭結(jié)后應(yīng)適當(dāng)升高溫度，控制在20℃～22℃為宜，原基形成之后應(yīng)盡量保持溫度穩(wěn)定，才利于原基的快速生長(zhǎng)；工廠化采收階段的溫度應(yīng)控制在16℃～20℃為宜，有利于病害的防控，保證出菇質(zhì)量。

3.6 覆土條件研究

覆土是紅托竹蓀生殖過程的必要條件，是工廠化栽培的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。結(jié)構(gòu)性差、保水性差、易板結(jié)的土壤均不利于菌絲的生長(zhǎng)。為了探究合適的覆土條件，金蟾大山生物科技有限責(zé)任公司對(duì)覆土材料、水分含量、覆土厚度、土壤顆粒度及覆土方法等進(jìn)行試驗(yàn)，研究其對(duì)紅托竹蓀菌絲生長(zhǎng)、出菇及產(chǎn)量的影響。截至目前發(fā)現(xiàn)，相同方法下使用不同土層的土壤進(jìn)行覆土?xí)苯佑绊懺鶖?shù)量，土層深度與原基扭結(jié)呈負(fù)相關(guān)。當(dāng)使用土層深度＞60 cm的土壤進(jìn)行覆土后，竹蓀原基不能有效扭結(jié)。這可能與深層土壤的有機(jī)質(zhì)含量少、有益微生物少等因素有關(guān)系。

應(yīng)選擇有機(jī)質(zhì)含量高、松散、持水性好的土壤，在通氣性較差、板結(jié)的覆土層下，菌絲會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢甚至窒息死亡。在實(shí)際栽培中可通過添加一定比例的草炭土、石膏等改善土壤結(jié)構(gòu)，覆土前控制土壤水分含量為22%～25%，覆土厚度為4 cm～5 cm，在此條件下可有效控制原基的扭結(jié)數(shù)量，促進(jìn)原基生長(zhǎng)。

3.7 紅托竹蓀原基形成綜合控制

不同培養(yǎng)條件下，紅托竹蓀菌棒覆土后一般在經(jīng)過18 d～22 d開始逐步形成原基。分化形成原基的數(shù)量與后期產(chǎn)量和病蟲害防治密切相關(guān)。原基數(shù)量少則產(chǎn)量低，數(shù)量過多則會(huì)因分化困難導(dǎo)致后期有部分原基腐爛。栽培生產(chǎn)中原基綜合控制分為以下幾個(gè)方面。

3．7．1 溫度控制

通過對(duì)不同溫度下菌絲生長(zhǎng)以及原基扭結(jié)的時(shí)間進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn)，紅托竹蓀原基能夠在10℃～25℃條件下形成，此范圍內(nèi)溫度越高，菌絲到達(dá)土表的時(shí)間越短，原基扭結(jié)時(shí)間越短。在10℃條件下，菌絲生長(zhǎng)70天后可以扭結(jié)；但當(dāng)溫度過高，土壤中水分蒸發(fā)快，亦不利于原基生長(zhǎng)。實(shí)際生產(chǎn)中，當(dāng)原基扭結(jié)后以每天上升0．5℃逐漸提高環(huán)境溫度為宜。

3．7．2 菌棒配方

菌棒配方的營(yíng)養(yǎng)變化會(huì)影響菌絲的生長(zhǎng)速度以及原基形成的數(shù)量。在相同培養(yǎng)條件和覆土方法下，以不同碳氮比的配方進(jìn)行栽培，原基形成的數(shù)量和生長(zhǎng)速度差異較大。因此，在菌棒制作中一定要保持碳氮比為60∶1，才能獲得最大的菌絲生物量，從而有利于達(dá)成出菇階段菌蕾的一致性和同步性。

3.7.3 通風(fēng)控制

在栽培過程中發(fā)現(xiàn)，影響紅托竹蓀原基形成的最關(guān)鍵因素為通風(fēng)量，不同通風(fēng)量對(duì)菌絲生長(zhǎng)至覆土層和原基形成的調(diào)控效果顯著。原基形成前，高CO2濃度可促進(jìn)菌絲向覆土層生長(zhǎng)；菌絲接近土表后，逐漸加大通風(fēng)量有利于原基形成；原基形成后，應(yīng)減小通風(fēng)量，盡量維持環(huán)境的穩(wěn)定，以保證原基的快速生長(zhǎng)分化；后期應(yīng)根據(jù)生長(zhǎng)狀態(tài)對(duì)通風(fēng)條件進(jìn)行微調(diào)。

3.8 紅托竹蓀病蟲害綜合控制

紅托竹蓀腐爛病是其栽培過程中最嚴(yán)重的病害之一。2021年，貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院從感染腐爛病的紅托竹蓀樣品中分離得到鬼筆復(fù)膜孢酵母[18]。而后貴州金蟾大山生物科技有限公司對(duì)其進(jìn)行了驗(yàn)證試驗(yàn)，結(jié)果表明該病原菌對(duì)紅托竹蓀的菌絲和菌棒均有致病性，出現(xiàn)吐黃水、子實(shí)體腐爛等現(xiàn)象，且致病性隨溫度的升高而增強(qiáng)。該病原微生物引起的病害具有發(fā)病快、傳播快的特點(diǎn)，一般大棚栽培模式下，如有發(fā)病則幾乎絕產(chǎn)。通過篩選防治藥物發(fā)現(xiàn)，丙環(huán)唑?qū)砉P復(fù)膜孢酵母的殺滅作用強(qiáng)。根據(jù)病原菌生長(zhǎng)的pH、滅活溫度和化學(xué)藥物方面的研究，制定的現(xiàn)階段防治方案為：栽培前對(duì)土壤、菇房進(jìn)行巴氏殺菌（55℃、6 h），提前一周使用丙環(huán)唑彌霧對(duì)菇房進(jìn)行空間消毒；栽培過程中主要注意調(diào)整土壤的初始pH約為6.0；原基形成后的關(guān)鍵時(shí)期使用高效氟氯氰菊酯與丙環(huán)唑?qū)Φ孛孢M(jìn)行消毒。

紅托竹蓀菌絲和子實(shí)體的清香味較濃，易吸引蚊蟲等，在整個(gè)栽培過程中均需做好防蟲措施。菇房周圍環(huán)境應(yīng)保持清潔并且定期噴灑殺菌藥和殺蟲藥，做好環(huán)境維護(hù)。菇房使用前要采取高溫殺菌、藥品熏蒸等消殺措施，并設(shè)置誘蟲燈、粘蟲板、防蟲網(wǎng)等。栽培后的土壤也應(yīng)先進(jìn)行高溫殺菌后再處理，且處理場(chǎng)所應(yīng)遠(yuǎn)離出菇場(chǎng)所，防止交叉感染。

4 前景展望

紅托竹蓀菌棒生產(chǎn)和栽培在貴州可以說已經(jīng)成功，而工廠化作為紅托竹蓀栽培發(fā)展的新方向具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益，極具開發(fā)價(jià)值。從工廠化生產(chǎn)系統(tǒng)方面對(duì)紅托竹蓀工廠栽培進(jìn)行了初步的總結(jié)，展示了該品種工廠化生產(chǎn)的可行性，但相較于其他工廠化栽培食用菌，紅托竹蓀的基礎(chǔ)理論和栽培技術(shù)研究仍處于起步階段。要想發(fā)展紅托竹蓀工廠化生產(chǎn)必須形成系統(tǒng)化栽培工藝，系統(tǒng)化栽培工藝需要以紅托竹蓀基礎(chǔ)理論研究為基礎(chǔ)。因此應(yīng)進(jìn)一步深化紅托竹蓀營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)和農(nóng)藝性狀的遺傳學(xué)研究，從本質(zhì)上了解紅托竹蓀。此外，其他仍有許多研究方向值得關(guān)注。

1）紅托竹蓀營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)研究

通過研究紅托竹蓀基礎(chǔ)生理學(xué)，研究不同階段紅托竹蓀營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)與生理變化。需要解決的關(guān)鍵問題包括：紅托竹蓀是從環(huán)境中獲得什么營(yíng)養(yǎng)來完成整個(gè)生活史；發(fā)育過程中涉及哪些關(guān)鍵因子；生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵程序及機(jī)制等。紅托竹蓀菌絲生長(zhǎng)速度相對(duì)其他食用菌慢，其生長(zhǎng)中對(duì)營(yíng)養(yǎng)的積累和轉(zhuǎn)換有別于其他食用菌，且原基生長(zhǎng)發(fā)育速度與菌棒和土壤的關(guān)系尚未明確。進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)研究對(duì)提高紅托竹蓀產(chǎn)量和縮短生長(zhǎng)周期至關(guān)重要。

2）紅托竹蓀農(nóng)藝遺傳學(xué)的研究

紅托竹蓀菌絲生長(zhǎng)慢，具有周期長(zhǎng)、擔(dān)孢子不易萌發(fā)等特點(diǎn)。目前，紅托竹蓀在菌種孢子選育、農(nóng)藝遺傳學(xué)研究等方面還比較缺乏，導(dǎo)致很多生產(chǎn)實(shí)踐沒有理論支撐。

3）紅托竹蓀病害綜合防治研究

工廠栽培食用菌不依賴藥物進(jìn)行病蟲害防治，而主要靠物理防治和整體環(huán)境控制的方法，因此工廠化栽培食用菌的食品安全性有保障。目前能夠殺滅病原微生物但不傷害菌絲的藥物依然未篩選出來，同時(shí)，土壤傳播病害為栽培過程中的重點(diǎn)隱患，如何快速檢測(cè)土壤中的微生物對(duì)病害防治極為重要，且進(jìn)一步的防控措施還需要進(jìn)行研究。