段 萌 張寶忠 魏 征 張帥杰

(1.中國水利水電科學研究院流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國家重點實驗室， 北京 100038；2.國家節(jié)水灌溉北京工程技術(shù)研究中心， 北京 100048；3.水利部數(shù)字孿生流域重點實驗室， 北京 100038； 4.山西農(nóng)業(yè)大學林學院, 太谷 030801)

0 引言

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)不僅受人類活動的深刻影響，同時也是氣候變化的主要承受者，大氣二氧化碳(CO2)濃度升高、降水格局改變、氮沉降以及由于臭氧層變薄所引起的紫外線輻射增強等全球氣候變化和頻發(fā)的極端天氣已嚴重影響了植物生理生態(tài)過程和農(nóng)田水碳耦合過程[1-2]。作物冠層結(jié)構(gòu)不僅影響太陽輻射的截獲量，同時通過影響冠層內(nèi)的溫度、濕度和二氧化碳濃度等微環(huán)境，最終影響群體內(nèi)部的光合效率、水分利用效率和作物產(chǎn)量等。結(jié)構(gòu)是功能的基礎，作物冠層結(jié)構(gòu)的變化必然影響到生理生態(tài)功能的改變[3-5]。因而，了解冠層結(jié)構(gòu)及其內(nèi)部各器官的形態(tài)特征對環(huán)境變化的響應是探索是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水碳循環(huán)的基礎。盡管目前關(guān)于不同時空尺度的水碳循環(huán)研究較多，但考慮冠層結(jié)構(gòu)對水碳循環(huán)空間異質(zhì)性的研究較少，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的水熱碳氮通量與作物生理生化過程關(guān)系密切，作物生理環(huán)境同時受到冠層結(jié)構(gòu)的影響，二者既相互促進又相互制約。因此，考慮作物冠層結(jié)構(gòu)與作物行為特征的水碳通量定量表征研究，揭示農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化和人類活動的響應機制，已成為尋求水碳調(diào)控的有效途徑，更是缺水條件下農(nóng)業(yè)得以持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的關(guān)鍵科學問題。

作物模型通過描述農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中各組分的特點及其對系統(tǒng)的影響，來定量刻畫作物生態(tài)系統(tǒng)中的氣象因子、土壤水分、養(yǎng)分和溫度等要素在作物生長和發(fā)育等諸多過程間復雜的相互作用關(guān)系，為優(yōu)化栽培、合理的水分供應、資源合理利用以及種植效益優(yōu)化等提供了重要手段[6-8]。目前應用較為廣泛的綜合模型包括HIJMANS等[9]開發(fā)的 WOFOST(World food studies)模型、澳大利亞CSIRO開發(fā)的APSIM(Agricultural production systems simulator)模型[10-11]、美國夏威夷大學開發(fā)的DSSAT(Decision support system for agrotechnology transer)模型、聯(lián)合國糧農(nóng)組織開發(fā)的AquaCrop模型等。然而，目前這些作物模型大多是對作物器官靜態(tài)的模擬或完全忽略作物冠層結(jié)構(gòu)，主要采用葉面積指數(shù)、冠層覆蓋度等參數(shù)來表征作物冠層狀況，由于對作物冠層結(jié)構(gòu)特征關(guān)注不足，從而導致系統(tǒng)內(nèi)部水熱碳氮過程模擬誤差較大和模型普適性不足，特別是由于種植模式導致冠層結(jié)構(gòu)顯著變化后，現(xiàn)有作物模型將產(chǎn)生顯著偏差[12]。

針對現(xiàn)有作物模型存在的局限，眾多學者嘗試表征冠層結(jié)構(gòu)。GREYSON等[13]研究了葉片寬度與葉位的關(guān)系，HESKETH等[14]建立了葉片、葉鞘及節(jié)間之間的關(guān)系，TOLLENAAR等[15]研究了玉米葉片方位角分布規(guī)律等，楊恒山等[16]建立玉米冠層結(jié)構(gòu)模型，常麗英等[17]構(gòu)建了水稻葉片模型，雖然眾多學者建立了作物空間結(jié)構(gòu)的模型，但這些模型多為單一器官或某一特定時期的模擬，由于建立作物模型需要大量準確有效的觀測數(shù)據(jù)，而這些數(shù)據(jù)的獲取具有周期長和誤差較大的特點[18-24]，因此，作物模型的開發(fā)仍需繼續(xù)開展深入而系統(tǒng)的研究。作物冠層結(jié)構(gòu)一直是作物栽培學、植物生理學和作物遺傳育種學等學科研究的熱點，而作物模型、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的水碳氮循環(huán)等多是氣象學、生態(tài)學和農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境等學科的研究熱點。為此，本文主要探究作物冠層結(jié)構(gòu)中器官的結(jié)構(gòu)特征及作物發(fā)育過程間的變化規(guī)律，基于觀測得到的玉米各器官形態(tài)指標(主要包括葉長、葉寬、節(jié)長、節(jié)間直徑和葉鞘長等)，構(gòu)建玉米形態(tài)建成的模擬模型，為進一步建立玉米冠層三維空間結(jié)構(gòu)模型奠定基礎和技術(shù)框架。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗在中國水利水電科學研究院大興節(jié)水試驗基地(東經(jīng)116°25′51″，北緯39°37′25″)進行，該區(qū)屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，夏季炎熱多雨，春冬干旱少雨，四季分明。大興區(qū)年際間降雨量變化較大，年降雨量最高值和最低值相差3倍以上，年內(nèi)季節(jié)降雨量分布也不均勻，年均降雨量540 mm，降水多集中在6—9月，其中80%以上降雨量為汛期降雨量。該區(qū)多年平均水面蒸發(fā)量1 889.1 mm，多年平均大氣溫度11.6℃，年均日照時數(shù)2 772.3 h，年均無霜期為209 d。該區(qū)盛行東北風和西南風。

該區(qū)光熱自然條件豐富，適合多種作物生長，包括冬小麥、夏玉米、花生、黃豆等。冬小麥和夏玉米連作是當?shù)剞r(nóng)民采用的主要種植模式。正常年份，冬小麥生長季降雨不足，為保障作物正常生長需要，需進行補充灌溉，而夏玉米生長季降雨充分，不需灌溉。

1.2 試驗材料與設計

圖1 2020—2021年氮肥處理下各生育期玉米葉長隨葉位的變化規(guī)律Fig.1 Changes of leaf length with leaf position in different growth periods and different nitrogenous fertilizer (2020—2021)

表1 土壤氮營養(yǎng)背景值Tab.1 Soil nutrient background values

1.3 測定項目與方法

為觀測玉米葉片形態(tài)指標的變化過程，自玉米第3片葉出現(xiàn)開始，每個小區(qū)選取5株玉米，定株測量每片葉片的葉長和葉寬。一般每間隔2 d測定1次，在玉米生長較為旺盛以及器官生長變化較快的時期每天測定1次。葉長即從葉尖至葉片基部處的距離，葉寬測量時從葉尖至葉片基部每隔2 cm葉長處測一個數(shù)據(jù)。

葉鞘及莖稈形態(tài)指標的測定與葉片指標測定同步進行，每隔2 d定株測定葉鞘長度的變化，每個處理重復測定5株，在器官生長變化較快的時期每天測定1次。葉鞘長度為葉枕與植株基部距離。莖稈形態(tài)指標的測定包括節(jié)間長度和節(jié)間直徑的測定，其中節(jié)間直徑用游標卡尺測量，當節(jié)間不圓時，則兩個面都測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮量對玉米葉長的影響

圖1為2020年和2021年氮肥處理下各生育期玉米葉長隨葉位的變化規(guī)律?？梢钥闯?，2020年和2021年不同施氮量處理下玉米各時期最大葉長分別出現(xiàn)在第8葉位和第7葉位，最大葉片數(shù)分別為17片和15片。由圖1可知，氮素對玉米葉長的影響隨著葉位的變化而不同，其中，在最大葉長葉位以上的玉米葉片長度隨著氮含量的增加而增加，而在最大葉長葉位以下的玉米葉片長度隨著氮含量的增加而下降。在玉米灌漿期，與N1處理相比較，N3和N4處理顯著降低了第7葉位以下玉米葉片的葉長，而增加了第7葉位以上玉米葉片葉長，這一規(guī)律在成熟期也較為明顯。

本研究還表明，隨著葉片的抽出，玉米葉長的變化差異不顯著。但葉片定形后的最大葉長隨葉位的不同而變化，且呈現(xiàn)二次曲線的變化規(guī)律。

對生育階段、氮肥處理和葉位進行三因素方差分析，結(jié)果表明氮肥處理對葉長的影響差異顯著(P<0.01)，而不同葉位對葉長的影響差異極顯著(P<0.001)(表2)。

表2 2020—2021年氮肥處理下玉米不同生育階段 各器官形態(tài)指標顯著性檢驗Tab.2 Significance test of morphological characteristics of various organs of maize at different growth stages under nitrogen fertilizer treatment from 2020 to 2021

玉米葉位葉片定形后的長度隨葉位的變化呈二次曲線的趨勢，定量描述為

Len=[(a1n2+b1n+c1)FLCV+LCV]F(N)

(1)

式中Len——第n片葉定形后長度，cm

FLCV——最終葉片變化系數(shù)，與品種有關(guān)

LCV——葉長變化系數(shù)，為品種參數(shù)

n——伸長節(jié)間數(shù)

a1、b1、c1——模型參數(shù)，分別取-1.108、17.718、21.753

F(N)——氮素影響因子

葉片氮含量通常可作為植株氮素水平的一個生理指標。研究表明，隨著葉片氮含量的增加，玉米葉片呈現(xiàn)增長趨勢，這一關(guān)系符合二次曲線方程，因此氮素影響因子F(N)計算公式為

(2)

式中f(N)——方程系數(shù)，取0.001 8

Na——玉米葉片實際氮含量

No——玉米葉片最適氮含量

研究表明，玉米葉片從抽出到成熟期其最適氮含量不斷變化，且呈下降趨勢，可描述為

No=f1(No)ef2(No)

(3)

式中f1(No)、f2(No)——方程系數(shù)，通過試驗數(shù)據(jù)分析結(jié)果分別取1.22和-0.16

2.2 不同施氮量對玉米葉寬的影響

前人研究表明，隨著葉片的伸長，玉米葉片寬度的潛力已基本確定[25]。由圖2可知，2020年和2021年不同施氮量處理的玉米各時期最大葉寬分別出現(xiàn)在第10葉位和第8葉位。本研究表明，隨著葉片的抽出，葉寬變化差異不顯著。但葉片定形后的最大葉寬隨著不同葉位而變化，且呈現(xiàn)二次曲線的變化規(guī)律。通過對生育階段、氮肥處理和葉位進行三因素方差分析，結(jié)果表明生育階段、氮肥處理和葉位對葉寬的影響差異均不顯著(表2)。本研究還表明，不同施氮量處理玉米葉寬的變化規(guī)律與葉長的變化規(guī)律基本一致。在灌漿期和成熟期，氮素對葉寬的影響更加明顯，與N1處理相比較，N4處理顯著降低了最大葉寬葉位以下玉米葉片的葉寬，而最大葉寬葉位以上的玉米葉片葉寬明顯增加。因此，玉米不同葉位最大葉寬可描述為

Wen=(a2n2+b2n+c2)F(N)

(4)

式中Wen——第n片葉定形后寬度,cm

a2、b2、c2——模型參數(shù)，分別取-0.141、2.602、-0.892

圖2 2020—2021年氮肥處理下玉米各生育期葉寬隨葉位的變化規(guī)律Fig.2 Changes of leaf width with leaf position in different growth periods and different nitrogenous fertilizer (2020—2021)

2.3 不同施氮量對玉米莖稈形態(tài)指標的影響

研究表明，玉米節(jié)間的伸長與葉片的發(fā)生與展開存在密切的同伸關(guān)系[26]。玉米的莖主要由節(jié)和節(jié)間構(gòu)成，莖的生長包括頂端生長和居間伸長兩種方式，其中頂端生長緩慢，主要形成葉片和節(jié)間。在苗期玉米的莖節(jié)已經(jīng)形成，而莖的伸長生長主要在拔節(jié)后的居間伸長，通常玉米的居間生長只發(fā)生在生殖生長階段。從苗期開始，玉米莖稈緩慢生長，到雄穗開始分化，莖稈的伸長速度緩慢增加；而從雌穗開始分化到吐絲期莖稈的生長速度上升。由圖3可知，玉米節(jié)間伸長呈現(xiàn)由慢到快再到慢的規(guī)律，各節(jié)間從形態(tài)學下端開始向上伸長生長，且生長有一定的順序性和重疊性；而玉米各節(jié)間的粗度隨著玉米的生長而逐漸增大(圖4)。對生育階段、氮肥處理和節(jié)位進行三因素方差分析，結(jié)果表明生育階段、氮肥處理和節(jié)位對玉米節(jié)間長度(節(jié)長)和節(jié)間直徑的影響差異均不顯著(表2)。

圖3 2020—2021年氮肥處理下玉米各生育期莖稈節(jié)間長度隨節(jié)位的變化規(guī)律Fig.3 Changes rule of internode length with internode position in different growth periods and different nitrogenous fertilizer (2020—2021)

玉米節(jié)間最終長度定量描述為

INn=[(a3n2+b3n+c3)FICV+ICV]F(N)

(5)

式中INn——第n節(jié)節(jié)間定形后長度，cm

FICV——最終節(jié)長變化系數(shù)，與品種有關(guān)

ICV——節(jié)長變化系數(shù)，為品種參數(shù)

a3、b3、c3——模型參數(shù)，分別取-0.251、4.028、2.059

玉米節(jié)間最終直徑定量描述為

(6)

圖4 2020—2021年氮肥處理下玉米各生育期節(jié)間直徑隨節(jié)位的變化規(guī)律Fig.4 Changes of internode diameter with internode position in different growth periods and different nitrogenous fertilizer (2020—2021)

圖5 2020—2021年氮肥處理下玉米不同生育期葉鞘長隨葉位的變化規(guī)律Fig.5 Changes rule of leaf sheath length with leaf position in different growth periods and different nitrogenous fertilizer (2020—2021)

式中Den——莖基部第n節(jié)間直徑，mm

A、Dea、Deb——模型參數(shù)，分別取19.238、-1.794、30.294

n0——初生節(jié)間數(shù)

n1——地上部第1節(jié)節(jié)間數(shù)

2.4 不同施氮量對玉米葉鞘形態(tài)指標的影響

玉米的葉由葉片、葉鞘和葉舌3部分組成。玉米葉鞘數(shù)量通常與葉片數(shù)量相對應。研究表明，通常玉米葉鞘生長達最大值時其植株葉片也達到最大。由圖5可知，2020年不同施氮量處理的玉米各時期最大葉鞘長度均出現(xiàn)在第5葉位；而2021年各處理的玉米各時期最大葉鞘長度不同生育期出現(xiàn)時間不同。本研究還表明，玉米葉鞘定形后的最大葉鞘長度隨葉位的不同而變化，且呈現(xiàn)三次曲線的變化規(guī)律。對生育階段、氮肥處理和節(jié)位進行三因素方差分析，結(jié)果表明2020年生育階段對葉鞘長的影響差異顯著(P<0.01)；除此以外，生育階段、氮肥處理和葉位對玉米葉鞘長度的影響差異均不顯著(表2)。

玉米葉鞘定形后長度隨葉位的變化可定量描述為

LSn=[(a4n3+b4n2+c4n+d4)FSCV+SCV]F(N)

(7)

式中LSn——第n片葉鞘定形后長度,cm

FSCV——最終葉鞘變化系數(shù)，與品種有關(guān)

SCV——葉鞘長變化系數(shù)，為品種參數(shù)

a4、b4、c4、d4——模型參數(shù)，分別取0.011、-0.328、2.245、14.237

2.5 模型驗證

圖6 2020年和2021年各器官形態(tài)指標模擬值與 實測值對比Fig.6 Comparison of simulated and measured values of organ morphological indicators in 2020 and 2021

2020年和2021年玉米葉長、葉寬、節(jié)長、節(jié)間直徑和葉鞘長各模型模擬值與實測值的對比如圖6所示，模型評價指標如表3所示。本文選用2020年的玉米葉長、葉寬、節(jié)長、節(jié)間直徑和葉鞘長實測數(shù)據(jù)對模型參數(shù)進行率定，并用2021年的試驗數(shù)據(jù)進行模型的驗證。結(jié)果表明，玉米各器官實測值與模擬值之間具有較好的一致性和符合度。統(tǒng)計分析結(jié)果可知，各器官形態(tài)指標模型模擬結(jié)果EF(模型模擬效率)均在0.72以上，模型對葉長和葉寬模擬的均方根誤差(RMSE)均值分別為7.285 cm和1.200 cm，EF均值分別為0.84和0.85，擬合效果較為理想。節(jié)長、節(jié)間直徑和葉鞘長的RMSE分別為1.593、0.171、1.282 cm，EF均值分別為0.82、0.88和0.80，擬合效果較好。模型對葉長和葉寬的平均絕對誤差(MAE)均值分別為5.817 cm和0.708 cm，節(jié)長、節(jié)間直徑和葉鞘長的MAE分別為1.111、0.116、0.923 cm，擬合效果較理想。綜上所述，文中所建立的模型能夠較好地模擬和預測玉米各器官的形態(tài)指標，但由于作物生長受外界自然因素影響較多，且數(shù)據(jù)獲取具有較大的難度，導致在2020年和2021年間的試驗數(shù)據(jù)尚存在一定誤差。

3 討論

作物冠層結(jié)構(gòu)的復雜性導致其冠層內(nèi)部的微環(huán)境(光照、相對濕度、溫度和風速等)差異會使葉片內(nèi)部和葉片表面水碳運移不同，同時，由于作物栽培模式的差異加劇了冠層空間結(jié)構(gòu)的多維變化，從而導致葉片水碳氮過程的時空異質(zhì)性，進而影響作物的生長發(fā)育。構(gòu)建作物器官尺度模型，對于認識農(nóng)田水碳運移規(guī)律，提高作物水分利用效率，破解農(nóng)業(yè)水危機等具有重要的現(xiàn)實指導意義。本研究通過深入觀測和系統(tǒng)分析了不同施氮條件下玉米各器官中的形態(tài)特征變化，主要分析不同生育期的玉米葉長、葉寬、節(jié)長、節(jié)間直徑和葉鞘長隨葉位的變化關(guān)系，并根據(jù)玉米各器官形態(tài)建成過程，進一步構(gòu)建了能夠定量表征玉米不同葉位葉片、節(jié)間和葉鞘的生長動態(tài)與幾何參數(shù)形成過程的模擬模型。

表3 2020—2021年玉米各器官形態(tài)指標模型模擬 效果評價指標Tab.3 Evaluation index of model simulation effect of organs morphological indicators of maize in 2020—2021

氮素對玉米植株的碳氮代謝、生物量累積以及光合生產(chǎn)和物質(zhì)分配具有重要影響。本研究發(fā)現(xiàn)氮素對玉米葉長的影響隨著葉位的變化而不同，在最大葉長葉位以上的玉米葉片長度隨著氮含量的增加而增加，而在最大葉長葉位以下的玉米葉片長度隨著氮含量的增加而下降。玉米最大葉長、葉寬和葉鞘長在不同處理之間差異不顯著，即氮素對葉長、葉寬和葉鞘長的影響不顯著。在拔節(jié)期和抽穗期氮素對節(jié)長的影響差異不顯著，而灌漿期和成熟期氮素對節(jié)長的影響存在顯著性差異。常麗英等[17]研究發(fā)現(xiàn)，氮素對水稻的最大葉寬影響差異不顯著；高志英等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在自然光條件下，不同施氮量對玉米葉長、葉寬和葉鞘長的影響差異不顯著；這些研究結(jié)果與本試驗結(jié)果基本相同。高飛等[28]研究發(fā)現(xiàn)，氮肥形態(tài)調(diào)控對玉米莖粗、莖長的影響有明顯差異，這與本研究結(jié)果類似。由于本文只考慮了4個氮肥水平，且田間試驗受到地理位置、氣候因子等多種因素影響，尚不具有普適性，同時，由于玉米植株形態(tài)建成過程的復雜性和可塑性，在今后研究中，需要進行更加精準量化的研究，來進一步細致地表述該模型中氮素對玉米形態(tài)指標的影響，以增強模型的可靠性和適用性。

玉米的株型生長受品種類型和環(huán)境條件顯著影響，這是一個十分復雜的研究方向，本文僅對某一特定品種在特定生長條件下進行了試驗分析，雖然本研究采用2年的大田試驗數(shù)據(jù)對模型進行參數(shù)的率定和驗證，但由于缺少品種參數(shù)的相關(guān)試驗，僅用各器官的形變系數(shù)來表征品種的差異，未能更好地體現(xiàn)品種參數(shù)量化的器官生長特征差異。本文中所建立的各器官形態(tài)模型缺少生態(tài)環(huán)境、種植模式等模塊，缺少農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)運移和能量交換模擬，因此，在對作物不同時期冠層空間結(jié)構(gòu)中的葉片、莖稈和葉鞘等形態(tài)特征模擬時，模擬值與實測值存在一定的誤差，模型改進尚具有較大的空間。這說明，該模型并不具有很好的普適性，與作物生長實際狀況存在一定偏差，但該模型對于探究作物發(fā)育過程中的變化規(guī)律，進一步建立動態(tài)的作物冠層三維結(jié)構(gòu)模型，并融合作物水碳運移的動態(tài)生長模擬，進一步形成土壤-作物-大氣系統(tǒng)水熱碳氮過程的動態(tài)模擬，為最終實現(xiàn)作物動態(tài)生長發(fā)育過程的可視化奠定基礎。

4 結(jié)論

(1)氮肥對玉米葉長的生長影響差異顯著(P<0.01)而對葉寬、節(jié)長、節(jié)間直徑和葉鞘長的影響差異均不顯著；不同葉位對葉長的影響極顯著(P<0.001)，對玉米其他器官的影響差異均不顯著；各生育階段對玉米葉長、葉寬、節(jié)長、節(jié)間直徑的影響差異均不顯著。葉片定形后最大葉長、葉寬、節(jié)長和節(jié)間直徑隨葉位的不同而變化，且呈現(xiàn)二次曲線的變化規(guī)律，玉米葉鞘定形后的最大葉鞘長度隨葉位的不同而變化，且呈現(xiàn)三次函數(shù)的變化規(guī)律。

(2)通過2年的田間試驗對所構(gòu)建的冠層結(jié)構(gòu)模型進行了參數(shù)的率定和驗證，結(jié)果表明，本模型對玉米各器官形態(tài)指標模擬的實測值與模擬值之間具有較好的一致性和符合度。本模型對于模擬玉米地上部形態(tài)特征具有較好的預測性和較強的解釋性，能夠為玉米器官形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的研究及其量化模擬提供理論基礎與技術(shù)支撐。