徐運(yùn)杰 ,王 釗 ,蘇雙良 ,鄧 敦
(1.山東和美集團(tuán)有限公司,山東 惠民 251700;2.唐人神集團(tuán)股份有限公司,湖南 株洲 412000)
(接2022年第9期營養(yǎng)與飼料第79頁)
4 子宮的生理和營養(yǎng)對產(chǎn)仔過程的影響
4.1 子宮的生理和對營養(yǎng)素的吸收
對于現(xiàn)代高繁殖力母豬,子宮的代謝需求非常高,以滋養(yǎng)更多的胎兒,并盡可能多的產(chǎn)下存活的仔豬。在妊娠的最后1周,生殖激素譜發(fā)生很大變化,這與母豬和子宮為即將到來的分娩做準(zhǔn)備有關(guān)。生殖激素譜的變化觸發(fā)了胎豬成熟的最后階段,通過激活其垂體和腎上腺分泌皮質(zhì)類固醇,并輸送到胎盤,以激活前列腺素的產(chǎn)生。前列腺素反過來激活黃體的退化,通過停止孕酮分泌來終止妊娠,從而允許參與子宮收縮啟動的生殖激素啟動分娩過程。關(guān)于產(chǎn)仔期間子宮收縮的控制信息很少,但持續(xù)的子宮收縮對仔豬的快速分娩很重要。平均來說,子宮收縮4~5次,強(qiáng)度為9.4 mm汞柱,持續(xù)12 s,產(chǎn)下1頭仔豬。毫無疑問,子宮平滑肌的收縮需要能量。Kelley等報道,熱中性條件下飼養(yǎng)的經(jīng)產(chǎn)母豬在產(chǎn)仔過程中花費(fèi)18 KJ NE/min。母豬在分娩過程中由于消耗能量儲備而精疲力竭,這會損害子宮收縮,從而延長分娩時間并增加死胎率。因此,提供最佳能量對于加快分娩過程和減少死胎非常重要。
使用在股動脈和子宮角右側(cè)的主靜脈植入導(dǎo)管的多導(dǎo)管母豬模型,F(xiàn)eyera等研究了妊娠晚期和分娩母豬對主要能量代謝產(chǎn)物的子宮提取率,結(jié)果表明,葡萄糖的凈攝取量較大,少量攝取乳酸、非酯化脂肪酸(NEFA)和丁酸,其中葡萄糖的攝取量占碳凈攝取量的90%以上(圖1)。這些發(fā)現(xiàn)說明,在分娩開始之前,葡萄糖為子宮提供了絕大多數(shù)的碳,因此也提供了能量。這與20世紀(jì)70—80年代的早期研究結(jié)果一致。結(jié)果還表明,隨著分娩的臨近,子宮在生理上適應(yīng)對生酮能量的更大依賴,這可能是一種重要的生理適應(yīng)。
在產(chǎn)仔時,由于子宮與乳腺之間爭奪葡萄糖,且葡萄糖還被用于筑巢活動,因此,供給子宮的葡萄糖能量明顯減少。有趣的是,在產(chǎn)仔期間,乙酸和丁酸都從子宮中釋放出來,這表明纖維發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸(SCFAs)不會直接為辛勤工作的子宮提供燃料分子。在分娩過程中,甘油三酯和葡萄糖是子宮氧化的兩種能量底物,其中來自甘油三酯的碳占分娩過程中子宮總吸收碳的61%(圖1)。最可能的解釋是,此時子宮的葡萄糖能量非常短缺,需要攝入甘油三酯,因?yàn)楦视腿サ母视筒糠质侵匾纳堑孜?。綜合來看,給妊娠晚期的母豬喂食高纖維日糧對子宮有益,發(fā)酵產(chǎn)生的SCFAs(如乙酸和丁酸)可為子宮生酮氧化供能,其中丙酸代謝為乳酸或葡萄糖,可減少血糖的晝夜變化。當(dāng)母豬產(chǎn)前采食最后一頓飼料到分娩開始的時間跨度延長時,肝糖原庫最有可能通過凈吸收丙酸緩沖血糖,否則血糖急劇下降(最壞的情況下降至2 mmol/L),嚴(yán)重地?fù)p害產(chǎn)仔期間子宮平滑肌的收縮,增加仔豬死亡率。當(dāng)然,注射葡萄糖是一種有效的策略,可以幫助母豬產(chǎn)仔。從子宮釋放到血液中的CO2(占碳釋放量的55%~78%)或甘油三酯(占碳釋放量的22%~43%)幾乎代表了母豬妊娠晚期所有的碳釋放量。在分娩當(dāng)天,以CO2形式釋放的碳占子宮釋放碳的大部分(86%),而乳酸、乙酸和NEFA對碳釋放的貢獻(xiàn)較小(分別為 8.5%、3.0% 和 1.7%)。Père等報告,隨著妊娠期的進(jìn)展,子宮的血流量呈線性增加,從第44 天的72 L/h增加到第79天的120 L/h和第111天的156 L/h;并且,子宮血流量與產(chǎn)仔重量的關(guān)系比與產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)系更為密切,每kg胎兒體重為0.42 L/m,隨著產(chǎn)仔數(shù)的增加,每個胎兒的子宮血流量減少??紤]到子宮容量,隨著產(chǎn)仔數(shù)的增加,每個胎兒的子宮血流量減少,這在一定程度上證明了現(xiàn)代高產(chǎn)母豬的出生體重隨著產(chǎn)仔數(shù)的增加而下降。
圖1 妊娠晚期、分娩期和分娩后24 h子宮對碳吸收或釋放的摩爾占比
為了縮短分娩時間,通常在第1頭仔豬出生后給母豬注射催產(chǎn)素進(jìn)行輔助產(chǎn)仔。然而,幾項(xiàng)研究表明,與對照母豬相比,接受催產(chǎn)素的母豬的死胎率和活力較低仔豬的出生率有所增加。這與產(chǎn)仔持續(xù)時間顯著縮短無關(guān),而是用于刺激分娩過程的外源催產(chǎn)素干擾了子宮肌層收縮的正常生理節(jié)奏,子宮受到過度刺激后,導(dǎo)致胎盤灌注減少,功能失調(diào),從而影響胎兒存活,在最壞的情況下,導(dǎo)致子宮破裂。與自然分娩的母豬相比,在分娩期間注射單劑量催產(chǎn)素的母豬的子宮收縮頻率更高(13倍),強(qiáng)度更高(2倍),持續(xù)時間更長。分娩期間的子宮收縮明顯限制了子宮-胎盤內(nèi)的血流量和氣體交換,如果沒有成功分娩仔豬,則持續(xù)更長時間的子宮收縮會增加胎兒缺氧,這是產(chǎn)死胎和活力低下仔豬的風(fēng)險因素。另一方面,施用外源催產(chǎn)素還可降低母豬初乳產(chǎn)量和仔豬的初乳攝入量。
4.2 營養(yǎng)對分娩過程的影響
母豬在產(chǎn)仔期間經(jīng)歷了顯著的生理和代謝變化,營養(yǎng)需求也發(fā)生了顯著變化。母豬的能量狀況,以及胃腸道的可用能量和葡萄糖利用率,是成功產(chǎn)仔的重要因素。提高母豬分娩時能量供應(yīng)的營養(yǎng)策略有以下幾點(diǎn):(1)足夠的飼料供應(yīng);(2)充足的每日膳食;(3)使用高纖維日糧;(4)在分娩前額外供應(yīng)葡萄糖。另一個重要方面是避免便秘,在日糧中添加纖維對便秘是有益的。不過,建議在分娩前的最后幾天減少飼料供應(yīng),以降低分娩期間便秘的風(fēng)險。然而,其他研究表明,過渡期降低飼料供應(yīng)是分娩時便秘的風(fēng)險因素。無論怎樣,應(yīng)確保過渡期用于改善分娩過程的任何日糧干預(yù)措施不會對初乳分泌產(chǎn)生負(fù)面影響。有研究表明,如果母豬在產(chǎn)前飼喂最后一頓飼料后3 h內(nèi)開始分娩,產(chǎn)仔時間就會相當(dāng)短(<4 h),分娩輔助的需求最小,死胎率較低(<5%);如果母豬在產(chǎn)前攝入最后一餐后超過6 h開始分娩,則產(chǎn)仔持續(xù)時間顯著延長,同時產(chǎn)仔輔助和死胎率分別增加10倍和2倍。因此,母豬應(yīng)該在能量狀態(tài)變得非常低之前開始產(chǎn)崽,以減輕產(chǎn)仔并發(fā)癥。
足夠的飼料攝入是確保母豬充足能量供應(yīng)的最簡單也是最有效的方式。最近的一項(xiàng)劑量反應(yīng)研究表明,當(dāng)母豬在妊娠的最后1周每天喂食3.7~4.1 kg飼料時,其產(chǎn)仔持續(xù)時間縮短,產(chǎn)仔輔助最少,死胎率較低;在分娩開始之前,沒有必要減少飼料供應(yīng),在妊娠的最后幾天,3.5~4.0 kg/d之間的恒定飼料供應(yīng)似乎是最佳的;極低(1.8 kg/d)和極高(5.0 kg/d)的飼料供應(yīng),產(chǎn)仔動力學(xué)都受到影響。在飼料供應(yīng)不足的情況下,能量消耗會延長母豬產(chǎn)仔時間,但過量的飼料供應(yīng)也會造成問題,因?yàn)楹竽c中未消化的纖維會因腸道填充而物理性堵塞產(chǎn)道。
增加每日進(jìn)餐次數(shù)是一種將產(chǎn)前最后一頓飼喂到產(chǎn)仔開始的時間減到最少的方法,還可以確保母豬在筑巢期間不會耗盡能量。在一項(xiàng)大規(guī)模實(shí)驗(yàn)中,對727頭母豬的進(jìn)餐頻率進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,隨意喂食、每天喂食1頓和每天喂食4頓的母豬分別有19.6%、16.1%和13.7%的仔豬需要輔助產(chǎn)仔。在妊娠的最后2周,使用富含纖維的甜菜粕或大豆皮(Soybean hull),日糧提供19%的纖維,可以有效降低死胎率。這與腸道活動增強(qiáng)和可溶性膳食纖維的高水結(jié)合能力、高發(fā)酵特性減少便秘以及更穩(wěn)定的胃腸道能量供應(yīng)有關(guān)。最近,Liu等研究發(fā)現(xiàn),母豬從妊娠90 d到分娩,飼喂含膳食纖維33.5%的日糧,比飼喂膳食纖維17%的日糧產(chǎn)仔持續(xù)時間和出生間隔更短;而且進(jìn)一步證明了丙酸的血漿濃度與產(chǎn)仔持續(xù)時間以及SCFAs和葡萄糖的血漿濃度呈正相關(guān)關(guān)系,證實(shí)了纖維在確保母豬產(chǎn)仔期間充足能量供應(yīng)中的作用。有趣的是,與喂食低纖維的母豬相比,喂食高纖維的母豬的甜菜堿血漿濃度更高。對生長豬的研究表明,日糧中添加適量的甜菜堿可以減少熱量的產(chǎn)生和維持所需的能量,從而提高能量保持率。這也說明了為即將分娩的母豬喂食高纖維日糧的益處。另外,妊娠晚期飼喂高纖維的母豬在分娩時血漿胰島素濃度更高。由于血漿中的胰島素濃度隨著血糖濃度的增加而增加,因此,在過渡期飼喂高纖維的母豬可能具有更穩(wěn)定的血糖。關(guān)于纖維源,F(xiàn)eyera等研究表明,與甜菜粕或基于甜菜粕、燕麥殼和木纖維的混合纖維源(分別為3.2%和3.4%)相比,來自棕櫚仁粕或大豆皮的纖維增加了產(chǎn)仔輔助率(分別為17.9%和19.5%)。然而,在分娩持續(xù)時間或死胎方面沒有觀察到明顯的差異。Tydlitát等研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)日糧蛋白質(zhì)從13%增加到21%時,產(chǎn)仔時間從4.5 h增加到8.6 h,這可能是由于膳食纖維減少和氧化應(yīng)激導(dǎo)致蛋白質(zhì)利用率低的緣故。
綜上所述,在產(chǎn)仔前和產(chǎn)仔期間,充足的能量供應(yīng)對母豬至關(guān)重要。足夠的飼料、增加日飼喂次數(shù)、提供緩慢釋放的纖維源能量和產(chǎn)仔時額外供能都是有效改善母豬分娩效率的工具。
5 乳腺對營養(yǎng)素的吸收
乳腺對母豬來說至關(guān)重要,在妊娠后期,乳腺的血漿流量和營養(yǎng)吸收大大增加。Krogh等研究表明,流向乳腺的血漿流量從產(chǎn)前10 d的約130 L/h,增加到產(chǎn)前3 d的約175 L/h,然后在哺乳期第3天達(dá)到290 L/h。Feyera等報告稱,乳腺血漿流量在分娩開始后1 h從196 L/h增加,6 h后達(dá)到259 L/h的峰值,并在分娩開始后18 h下降到180 L/h的最低點(diǎn)(圖2A)。乳腺對葡萄糖的攝取在妊娠的最后28 d下降,然后在分娩開始后的前6 h內(nèi)從42 mmol/h穩(wěn)步增加到96 mmol/h(圖2B)。葡萄糖攝取量的增加反映了初乳中乳糖和脂肪的合成增加。分娩開始后6~24 h,乳腺葡萄糖攝取下降到63 mmol/h,這表明乳腺中乳糖合成以及初乳產(chǎn)量在減少。在妊娠晚期,乳腺對O2的凈攝取相當(dāng) 穩(wěn) 定(400~ 500 mmol/h), 在分娩開始后的前6 h略有升高(500~600 mmol/h),表明代謝活性增加。有趣的是,乳腺CO2的產(chǎn)生在妊娠后期達(dá)到峰值,產(chǎn)前第10天達(dá)到600 mmol/h,呼吸商(RQ,CO2產(chǎn)生和O2吸收之間的比率)達(dá)到1.4。通常,1.0的RQ值反映碳水化合物被氧化,較低的RQ值表示脂肪或蛋白質(zhì)的氧化(RQ值分別為0.7和0.82),而高于1.0的RQ值表明乳腺從頭合成脂肪。在妊娠晚期和分娩過程中,乳腺吸收乳酸,這種吸收在分娩開始后6 h達(dá)到峰值,因此大致與分娩結(jié)束相吻合。然后,乳腺對乳酸的攝取開始顯著下降,這有力地表明,由于分娩時子宮劇烈收縮,乳酸來源于平滑肌。在妊娠晚期,乳腺對氨基酸的攝取量最小,而在哺乳期則要大得多,這反映了通過乳蛋白分泌的氨基酸量。然而,由于大多數(shù)初乳蛋白可能不是由乳腺合成的,而是作為大的完整分子(免疫球蛋白和生長因子)被吸收,因此在初乳形成過程中乳腺是否吸收了大量的氨基酸值得懷疑。
圖2 乳腺血漿流量(A)、乳腺葡萄糖凈攝取量(B)的變化
總之,葡萄糖的利用在乳腺和子宮之間存在競爭。對于妊娠晚期的母豬來說,飼喂富含纖維的日糧是一種提高初乳中脂肪含量的方法,同時增加初乳產(chǎn)量,減少子宮和乳腺之間對葡萄糖的競爭。
肝臟是體內(nèi)唯一具有雙重血液供應(yīng)的器官,通過門靜脈接受動脈血和來自胃腸道的營養(yǎng)豐富的靜脈血,其中門靜脈血占肝臟血液供應(yīng)總量的73%~76%,而動脈血只占24%~27%。肝臟具有很高的代謝活動,雖然它只占體重的2%,但它在產(chǎn)前第10天、第3天和產(chǎn)后第3天分別占母豬總產(chǎn)熱量的17%、23%和16%。與其他階段相比,哺乳高峰期門靜脈排流組織(portaldrained viscera,PDV)和肝臟的產(chǎn)熱量大約高出兩倍。Lys是哺乳高峰期的限制性氨基酸,但在哺乳早期不是。在妊娠晚期和哺乳早期(產(chǎn)前第10天到產(chǎn)后第3天),門靜脈血流量約為228 L/h,動脈供應(yīng)為80 L/h,其中308 L/h通過肝靜脈離開肝臟。肝臟的血液供應(yīng)可能占心臟血液輸出量的40%。肝臟有許多作用,其中一個關(guān)鍵作用是控制動物的能量代謝和能量狀態(tài)。因此,肝臟具有儲存糖原的能力,在需要時釋放糖原以維持葡萄糖穩(wěn)態(tài)。由于母豬在分娩時通常不攝入飼料,因此在分娩過程中肝糖原儲備在一定程度上被消耗,這就解釋了為什么在產(chǎn)前攝入最后一頓飼料數(shù)小時后才開始分娩的母豬在維持葡萄糖穩(wěn)態(tài)方面存在問題。肝臟還負(fù)責(zé)氧化氨基酸并將其轉(zhuǎn)化為其他代謝產(chǎn)物,進(jìn)入檸檬酸循環(huán)和釋放尿素,然后通過腎臟排泄。對過渡期和哺乳期高產(chǎn)母豬研究表明,肝臟在進(jìn)食后的第1~2小時內(nèi)氧化大多數(shù)氨基酸,甚至Lys(限制性氨基酸)也被氧化。然而,很難理解為什么在這種情況下,肝臟會氧化Lys,況且在食后最初幾個小時的能量供應(yīng)很高。肝臟還負(fù)責(zé)提取來自后腸中纖維發(fā)酵生產(chǎn)的丙酸,然后將丙酸轉(zhuǎn)化為乳酸,釋放到肌肉和乳腺等周圍組織。然而,如果葡萄糖受到強(qiáng)烈限制,例如在長時間禁食期間,肝臟代謝會發(fā)生逆轉(zhuǎn)。這在將SCFAs急性輸注到快速生長豬的門靜脈血試驗(yàn)中得到了證明。丙酸被肝臟有效吸收,但由于低能量狀態(tài),肝臟也凈吸收乳酸,并將丙酸和乳酸(均為C-3分子)通過糖異生作用轉(zhuǎn)化為葡萄糖,然后釋放到外周循環(huán)??傊闻K對整個動物的能量代謝很重要,但需要對肝臟生理進(jìn)行更多研究,以便更加深入了解這個器官在血液心輸出量中占如此大比例的原因。
綜上所述,現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)對高產(chǎn)豬的選擇導(dǎo)致母豬在繁殖周期的所有階段代謝需求增加。從妊娠晚期到哺乳早期的過渡期非常重要,因?yàn)樗鼤苯佑绊懽胸i的存活和生長,而仔豬的存活和生長是母豬生產(chǎn)力的主要決定因素。母豬在過渡期經(jīng)歷了顯著的生理和代謝變化,需要適當(dāng)?shù)臓I養(yǎng)以確保最佳的胎兒和乳腺生長、成功分娩和最大的初乳產(chǎn)量。產(chǎn)仔當(dāng)天對于滿足母豬營養(yǎng)需求至關(guān)重要,因?yàn)槟芰亢脱鞘怯邢薜馁Y源,而高繁殖力母豬需要足夠的能量才能成功產(chǎn)仔,并為仔豬分泌足夠的初乳。事實(shí)上,如果產(chǎn)前最后一頓喂食與分娩開始之間的間隔過長,母豬的能量儲存就可能不足。原因是用于筑巢活動、子宮收縮和初乳形成的葡萄糖的需求量很大。如果肝臟中的糖原儲備也被耗盡,則情況進(jìn)一步惡化??梢酝ㄟ^充足的飼料供應(yīng)、更頻繁的日飼喂次數(shù)、在母豬飼料中添加高水平的可發(fā)酵膳食纖維和產(chǎn)仔之前或產(chǎn)仔期間向母豬額外補(bǔ)充葡萄糖來滿足能量需求。雖然筑巢和產(chǎn)仔過程需要足夠的能量,但乳腺發(fā)育和初乳生產(chǎn)對每天的氨基酸供應(yīng)更為敏感。根據(jù)國外最新研究成果,結(jié)合筆者多年來的從業(yè)經(jīng)驗(yàn):(1)妊娠母豬需要實(shí)施兩階段或三階段喂養(yǎng)策略,以滿足后期胎兒指數(shù)般增長的對營養(yǎng)的需求;(2)能量和Lys的需求與平衡在過渡期及哺乳期發(fā)生了顯著變化,高產(chǎn)奶量和低活體重的母豬需要較高的SID Lys/ME比率(≥ 0.55);(3)過渡期母豬飼料的ME適宜水 平 是 12.93 MJ/kg,SID Lys是0.8%~1.0%;(4)此營養(yǎng)水平下,最短分娩時間的采食量是4.1 kg/d,最大初乳產(chǎn)量的采食量是3 kg/d;(5)過渡期飼喂高纖維的母豬具有更穩(wěn)定的血糖和更高的初乳產(chǎn)量,甜菜粕是最佳的纖維源;(6)過渡期母豬飼料中添加1%~2%的紅糖或2%~3%的葡萄糖,有利于縮短產(chǎn)程,改善初乳質(zhì)量和產(chǎn)后母豬體能恢復(fù);(7)添加0.3%~0.5%的復(fù)合酸化劑,具有重要生理作用;(8)不可忽視ω-3脂肪酸對高產(chǎn)母豬的抗炎抗氧化作用,可以添加0.5%魚油、亞麻籽油或1%膨化壓麻籽補(bǔ)充;(9)初產(chǎn)母豬和經(jīng)產(chǎn)成熟母豬應(yīng)區(qū)別對待;(10)唐人神集團(tuán)和山東和美集團(tuán)產(chǎn)品——母奶多和多奶美,是融營養(yǎng)性與功能性、國內(nèi)和國外最新研究成果于一體的高檔母豬全價料。