趙 挺
(昌吉回族自治州林業(yè)技術(shù)推廣中心試驗(yàn)站,新疆 昌吉 831100)
近年來,受到全球氣候變化的影響,區(qū)域性極端氣候和降水格局發(fā)生變化,由于降水不平衡導(dǎo)致干旱頻發(fā),造成嚴(yán)重的生態(tài)危害[1]。干旱脅迫還會(huì)影響植物光合能力,導(dǎo)致葉片的葉綠體受到損傷,使得葉綠素降解,從而使葉片的光電子傳遞鏈?zhǔn)艿接绊?,光合速率顯著降低[2]。干旱還會(huì)影響植株的形態(tài),影響植株正常的生長。相關(guān)研究表明,干旱條件下,植物會(huì)通過調(diào)整其形態(tài)的生長和生物量的分配,葉片變小、數(shù)量變少、株高降低,各器官干物質(zhì)積累量下降[4]。為了更好地適應(yīng)環(huán)境,植物還會(huì)通過滲透調(diào)劑物質(zhì)、抗氧化系統(tǒng)調(diào)節(jié)等抗性機(jī)制,來抵御外來脅迫[5]。
密枝紅葉李(Prunuscerasiferavar.atropurpurea 'Russia')屬薔薇科李屬落葉喬灌兩用苗木,色彩鮮亮,枝條多且細(xì)密,具有較強(qiáng)的抗旱、抗寒、耐瘠薄力[6],是庭院、園林、街道綠化珍貴彩色樹種,具有較高的觀賞價(jià)值,目前已經(jīng)在新疆城鎮(zhèn)綠化中得到廣泛的應(yīng)用[7]。然而新疆地處內(nèi)陸,淡水資源極度缺乏,植被覆蓋較少,水土流失嚴(yán)重,這些因素加劇了土壤貧瘠化,因此,為確保生態(tài)安全、環(huán)境良好,研究苗木的抗旱機(jī)制,培育抗旱苗木成為新疆生態(tài)保護(hù)的重要工作[8]。本試驗(yàn)選用密枝紅葉李為材料,以正常灌水為對照,設(shè)置4個(gè)不同程度的干旱脅迫,研究密枝紅葉李生長和生理特性的變化特征,為密枝紅葉李抗旱栽培提供參考。
試驗(yàn)于2021年在新疆昌吉州進(jìn)行,該地屬于大陸性干旱氣候,年均降水量為190 mm,年平均氣溫6.8 ℃,≥10 ℃積溫為3450 ℃,年日照時(shí)數(shù)為2700 h,年無霜期為175 d。試驗(yàn)材料為遼寧開原引種密枝紅葉李的一年生扦插苗。
試驗(yàn)采用盆栽,共設(shè)置4個(gè)灌水量處理,分別為土壤最大持水量的70%~80%(正常灌水CK),土壤含水量為田間持水量的60%~65%(輕度干旱迫LS),土壤含水量為田間持水量的50%~55%(中度干旱MS),土壤含水量為田間持水量的30%~35%(重度干旱SS)。試驗(yàn)用盆直徑為34.5 cm,高為38.56 cm,每個(gè)處理裝土12 kg,將準(zhǔn)備好的幼苗栽入盆中,每個(gè)處理設(shè)置10次重復(fù)。采用土壤水分速測儀測定土壤含水量,試驗(yàn)期間每天采用稱重法補(bǔ)充土壤水分。水分脅迫1個(gè)月后測定各生長指標(biāo)。
2.3.1 植株生長指標(biāo)的測定
處理1個(gè)月后,測定植株的株高、地徑、生物量和根冠比。
2.3.2 抗氧化酶活性的測定
每個(gè)處理隨機(jī)挑選3株進(jìn)行取樣,每株選擇中間部位的葉片,帶回實(shí)驗(yàn)室清洗干凈表面,擦干水分,用剪刀剪成小塊,測定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性。
2.3.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測定
參考李合生的方法,分別測定脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行初步分析和圖表制作,采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。
由表1能夠看出,干旱影響密枝紅葉李生長,樹高隨干旱程度的加重呈逐漸降低的趨勢,各處理均顯著低于對照,LS、MS和SS分別比CK低3.03%、6.40%和10.40%,處理間差異均顯著。地徑隨干旱程度的加重呈逐漸降低的趨勢,LS處理和CK沒有顯著差異,MS和SS分別比CK低4.60%和5.75%,LS、MS和SS處理間沒有顯著差異。生物量變化趨勢和樹高變化趨勢相似,LS、MS和SS分別比CK低4.29%、12.26%和19.11%。根冠比LS處理顯著高于CK,高出8.73%,MS和SS處理顯著低于CK。
表1 干旱脅迫下密植紅葉李生長特性
抗氧化酶在植物抗逆中起著重要的作用。由表2可以看出,干旱能夠在一定程度上提高抗氧化酶活性。SOD活性受干旱程度的加重呈升高的趨勢,處理間差異均顯著,表現(xiàn)為SS>MS>LS>CK,LS、MS和SS分別比CK高出43.90%、81.15%和93.69%,說明干旱脅迫能顯著提高SOD活性。POD活性隨干旱程度的加重呈先升高后降低的趨勢,MS和LS處理顯著高于CK,分別高出4.55%和8.44%,SS和CK沒有顯著差異。CAT活性隨干旱程度的加重呈逐漸升高的趨勢,各處理均顯著高于CK,LS、MS和SS分別比CK高出28.75%、73.83%和75.74%,SS和MS處理間沒有顯著差異。APX活性隨干旱程度的加重呈先升高后降低的趨勢,MS活性最高,各處理均顯著高于CK,LS、MS和SS分別比CK高出17.83%、51.82%和20.45%,LS和MS處理間沒有顯著差異。
表2 干旱下密枝紅葉李抗氧化酶活性
滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透平衡中起著關(guān)鍵作用,由表3看出,干旱脅迫下脯氨酸含量顯著升高,且隨干旱程度加重呈逐漸增加的趨勢,各處理均顯著高于CK,LS、MS和SS分別比CK高出29.27%、79.86%和125.31%,處理間差異均顯著。干旱脅迫下可溶性糖含量顯著升高,隨干旱程度的加重呈先增加后減少的趨勢,在MS處理時(shí)達(dá)到最大值,各處理均顯著高于CK,LS、MS和SS分別比CK高出57.62%、92.38%和73.46%,處理間差異均顯著??扇苄蕴呛孔兓厔莺涂扇苄缘鞍紫嗨?,LS、MS和SS分別比CK高出14.17%、33.07%和4.72%。
表3 干旱下密枝紅葉李滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)
干旱脅迫成為目前限制干旱地區(qū)生態(tài)發(fā)展的重要影響因素,水分在植物生長過程中起著重要的作用[9],干旱會(huì)影響植株對養(yǎng)分的吸收,從而造成植株生長緩慢、根系發(fā)育受阻等現(xiàn)象,研究表明,干旱會(huì)降低植株葉綠素含量,從而降低光合速率,減少光合產(chǎn)物的合成,由于不能夠及時(shí)得到物質(zhì)補(bǔ)充,使得植株生長發(fā)育緩慢[10]。本研究結(jié)果表明,干旱脅迫降低了密枝紅葉李的樹高、地徑和生物量,但是輕微的干旱能夠提高根冠比。
植物受到干旱脅迫時(shí),自身產(chǎn)生抵抗機(jī)制來應(yīng)對外界的傷害[11],通常情況下,干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致自由基積累過多,從而出現(xiàn)膜脂過氧化反應(yīng),破壞氧化還原內(nèi)穩(wěn)態(tài)[12]。SOD、POD、APX、POX等抗氧化酶在逆境脅迫中起著重要的作用,是清除自由基,維持作物正常代謝重要的部分[13],本研究結(jié)果表明,干旱脅迫下,抗氧化酶活性顯著升高,主要是受到脅迫植株的抗逆機(jī)制被激活。POD和APX活性呈先升高后降低的變化趨勢,說明在植物承受范圍內(nèi),植物通過增加保護(hù)酶活性來穩(wěn)定植物正常生理代謝,當(dāng)超過承受范圍,保護(hù)酶活性下降,對植物造成損傷。
植物在受到外界脅迫在體內(nèi)產(chǎn)生反映機(jī)制,其中植株產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)壓是主要的途徑之一[14],可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),是一些高等植物抗鹽的重要原因之一,有研究表明,為抵抗外界損傷,植物通過協(xié)調(diào)體內(nèi)物質(zhì)來維持滲透平衡,但是當(dāng)脅迫超過作物承受范圍,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量不再增加[15]。本研究結(jié)果表明,干旱脅迫下脯氨酸含量顯著增加,干旱程度越高,脯氨酸含量越高,而可溶性糖和可溶性蛋白在中度脅迫下含量達(dá)到最大值,重度脅迫下又顯著下降。說明超過一定范圍,干旱脅迫對植株的損傷不可修復(fù)。
以一年生密枝紅葉李為試驗(yàn)材料,設(shè)置正常灌水、輕度干旱脅迫、中度干旱脅迫和重度干旱脅迫4個(gè)處理,研究密枝紅葉李生長指標(biāo)、抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化特征,結(jié)果表明,干旱脅迫降低了密枝紅葉李的樹高、地徑和生物量,但是輕微的干旱能夠提高根冠比,干旱提高了植株抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),POD、APX和可溶性糖含量隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢,說明密枝紅葉李可以承受短時(shí)間的輕度和中度干旱脅迫。