張金鵬，金 鑫，趙艷菲，陳 瑩，惠長(zhǎng)敏

（吉林省蔬菜花卉科學(xué)研究院 長(zhǎng)春 130033）

西瓜（）是世界十大水果之一，我國(guó)是世界第一大西瓜生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)，西瓜的栽培面積和產(chǎn)量居世界首位。優(yōu)良的西瓜品種是保障高效、優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。近年來(lái)，我國(guó)的西瓜科研和育種工作取得了較大進(jìn)展，完成了高質(zhì)量的西瓜基因組序列圖譜，通過(guò)大規(guī)模基因組重測(cè)序揭示了西瓜果實(shí)品質(zhì)與抗性的選擇馴化歷程，并解析了糖分積累、糖酸代謝、瓤色進(jìn)化、風(fēng)味形成等重要代謝途徑的分子機(jī)制，對(duì)西瓜果實(shí)品質(zhì)、植株形態(tài)、抗病抗逆等重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了基因定位，開(kāi)發(fā)了大量與目標(biāo)性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記。為分子標(biāo)記輔助西瓜育種奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，極大地促進(jìn)了分子標(biāo)記輔助選擇在西瓜品種改良和新品種選育中的應(yīng)用和發(fā)展，并利用該技術(shù)育成早熟、抗病、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)的京欣系列西瓜品種和系列優(yōu)質(zhì)、抗逆（抗病、耐濕、耐鹽等）、綜合性狀優(yōu)良的無(wú)籽西瓜新品種。劉文革對(duì)西瓜重要農(nóng)藝性狀功能基因遺傳和定位信息進(jìn)行了總結(jié)，綜述了西瓜遺傳育種研究進(jìn)展并對(duì)前景進(jìn)行展望，具有重要參考意義。利用分子標(biāo)記輔助選擇能夠容易、快捷、精確選擇具有目標(biāo)基因或性狀的西瓜育種材料，實(shí)現(xiàn)對(duì)目的基因的跟蹤；同時(shí)不受環(huán)境因素和生長(zhǎng)時(shí)期的影響，避免表型選擇不準(zhǔn)確和受時(shí)間限制；減少了田間工作量，提高了育種效率，加快了西瓜育種進(jìn)程，具有重要研究意義和應(yīng)用價(jià)值?，F(xiàn)就分子標(biāo)記技術(shù)輔助西瓜育種研究與應(yīng)用總結(jié)如下。

1 抗病蟲(chóng)育種

1.1 抗枯萎病

西瓜枯萎病是導(dǎo)致西瓜生產(chǎn)中產(chǎn)量和品質(zhì)下降、甚至絕收的真菌土傳病害，西瓜抗枯萎病相關(guān)分子標(biāo)記研究相對(duì)較早，已經(jīng)開(kāi)發(fā)出多個(gè)與枯萎病抗性緊密連鎖的分子標(biāo)記，并廣泛應(yīng)用于西瓜抗枯萎病種質(zhì)篩選和新品種選育之中。張屹等研究表明，栽培西瓜對(duì)枯萎病生理小種1 的抗性受顯性單基因控制，開(kāi)發(fā)了3 個(gè)抗西瓜枯萎病菌生理小種1的 CAPS/dCAPS 標(biāo) 記 7716_fon、7419_fon 和4451_fon，在164 份優(yōu)良西瓜育種材料中進(jìn)行了驗(yàn)證，3 個(gè)標(biāo)記與田間抗病表型性狀的符合率分別為98.7%、96.9%、80.4%，可以有效區(qū)分栽培西瓜對(duì)枯萎病菌生理小種1 的抗病、感病性，為西瓜栽培品種枯萎病抗性改良建立了有效的技術(shù)手段。REN等開(kāi)發(fā)了用于檢測(cè)西瓜枯萎病生理小種1 抗性基因-的SNP 標(biāo)記Chr1SNP_502124，在231 株F種群中進(jìn)行了測(cè)試，小種fon 1 接種后第21 天，229 株植物的表型與基于該SNP 標(biāo)記預(yù)測(cè)的基因型一致。李娜等對(duì)西瓜枯萎病生理小種1 抗性進(jìn)行了QTL 精細(xì)定位，將fon 1 的置信區(qū)間鎖定在1號(hào)染色體的459 624～704 880 bp，縮減至246 kb 的物理距離，開(kāi)發(fā)了InDel 標(biāo)記，并在130 份西瓜資源中分析驗(yàn)證，與田間抗病表型性狀的符合率達(dá)到70.8%，同時(shí)該標(biāo)記簡(jiǎn)便實(shí)用、高效低耗。焦荻等使用SNP 標(biāo)記對(duì)各世代群體進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇及苗期抗病性接種鑒定，在構(gòu)建的673 株BCF代自交群體中檢測(cè)到29 株純合基因型（AAAA）抗病單株，占總檢測(cè)株數(shù)的4.31%，與苗期抗病性接種鑒定結(jié)果符合度達(dá)到100%。利用西瓜枯萎病分子標(biāo)記輔助育種體系，焦定量等選育了2 個(gè)高抗枯萎病西瓜品種科優(yōu)102 和津早30；范敏等選育了3 個(gè)抗性達(dá)中抗以上的西瓜新品種紅和平、天成和豐華21；羊杏平和徐錦華等選育了早抗京欣和蘇蜜5 號(hào)等系列抗病品種。

1.2 抗白粉病

西瓜白粉病主要危害西瓜葉片、葉柄和莖，限制葉片的光合作用，影響西瓜品質(zhì)和產(chǎn)量。KIM等發(fā)現(xiàn)了與西瓜白粉病抗性緊密連鎖的標(biāo)記物OP-483，并轉(zhuǎn)化為SNP 標(biāo)記MCA-A/G，研究認(rèn)為，西瓜抗白粉病性狀受不完全顯性單基因控制，候選基因位于2 號(hào)染色體（Chr02）上，檢測(cè)到的pmr2.1，解釋了80.0%的表型變異。MANDAL 等通過(guò)對(duì)西瓜-白粉病互作過(guò)程中的抗性信號(hào)解析發(fā)現(xiàn)，抗性基因座是顯性基因，抗性基因被鑒定為，在20 個(gè)測(cè)試品系中與具有白粉病抗性個(gè)體中的抗性基因座共分離，基因可用于西瓜抗白粉病分子標(biāo)記輔助育種，具有重要價(jià)值。姬萬(wàn)麗等以198 份不同種質(zhì)資源類(lèi)型的西瓜為試驗(yàn)材料，運(yùn)用CAPS 標(biāo)記技術(shù)分別對(duì)這些種質(zhì)資源進(jìn)行抗白粉病、枯萎病基因型分析，其中35 份表現(xiàn)為抗白粉病基因型，還發(fā)現(xiàn)了23 份兼抗枯萎病和白粉病的材料。

1.3 抗炭疽病

西瓜炭疽病在西瓜整個(gè)生長(zhǎng)周期均可發(fā)生，葉片、莖蔓、果實(shí)均能感病，嚴(yán)重危害西瓜生產(chǎn)。JANG 等研究表明，西瓜炭疽病抗性由單個(gè)顯性等位基因決定，發(fā)現(xiàn)炭疽病抗性的表型變異可通過(guò)位于的外顯子上CL14-27-9 SNP 的基因型來(lái)驗(yàn)證。張敬敬等使用已開(kāi)發(fā)的西瓜抗炭疽病、抗枯萎病、抗白粉病分子標(biāo)記，利用高通量分型KASP 技術(shù)對(duì)130 份西瓜種質(zhì)相關(guān)的基因進(jìn)行了檢測(cè)，19 份材料含抗炭疽病基因，5 份材料同時(shí)含抗炭疽病基因和抗枯萎病基因，1 份材料同時(shí)含抗炭疽病基因和抗白粉病基因，1 份材料同時(shí)含有3 種抗病基因。易麗聰?shù)壤靡褕?bào)道的西瓜抗枯萎病、炭疽病和白粉病分子標(biāo)記對(duì)230 份西瓜種質(zhì)資源進(jìn)行抗病性鑒定，分別篩選出相應(yīng)的抗性種質(zhì)60份、20 份和35 份，其中，兼抗炭疽病和枯萎病的資源6 份，兼抗炭疽病和白粉病的資源6 份。武彥榮等利用高通量抗多種病害分子標(biāo)記輔助選擇與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合的高效育種技術(shù)體系，創(chuàng)制出枯萎病、白粉病、炭疽病單抗或多抗西瓜骨干自交系18 份，其中JB-3 同時(shí)抗3 種病害；培育出4 個(gè)設(shè)施多抗優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)耐貯運(yùn)西瓜新品種華欣2 號(hào)、美勝、星研七號(hào)、美佳。

1.4 抗蔓枯病

蔓枯病是西瓜的主要病害之一，主要危害瓜蔓、葉片和果實(shí)。關(guān)于西瓜蔓枯病抗性的分子機(jī)制研究相對(duì)較少，有研究表明，西瓜蔓枯病抗性可能與多個(gè)基因座有關(guān)。HASSAN 等確定了6 個(gè)可能參與西瓜對(duì)致病菌感染的反應(yīng)候選基因，包括Chr8 上的、和以及Chr1、Chr2 和Chr5 上的、和，為進(jìn)一步開(kāi)展功能研究和開(kāi)發(fā)抗蔓枯病西瓜分子標(biāo)記提供了基礎(chǔ)。LEE 等研究表明，8 號(hào)染色體上的qLL8.1 和qSB8.1 兩個(gè)QTL 被確定為主要QTL，6 號(hào)染色體上的qSB6.1 被確定為次要QTL，同時(shí)為了驗(yàn)證qLL8.1 和qSB8.1 的QTL效 應(yīng)，將 2 個(gè) 側(cè) 翼 標(biāo) 記（chr8_WGRS240 和chr8_WGRS(3)185）轉(zhuǎn)化為KASP 標(biāo)記，并在9 個(gè)西瓜種質(zhì)和13 個(gè)商業(yè)栽培品種中進(jìn)行驗(yàn)證，6 個(gè)種質(zhì)對(duì)蔓枯病具有高抗性并具有抗性基因型。GIMODE 等確定了3 個(gè)與蔓枯病抗性相關(guān)的QTL（ClGSB3.1、ClGSB5.1 和ClGSB7.1），解 釋了6.4%～21.1%的表型變異，針對(duì)ClGSB5.1 和ClGSB7.1 開(kāi)發(fā)標(biāo)記用于西瓜分子標(biāo)記輔助育種，并提出作為西瓜蔓枯病抗性的候選基因。

1.5 抗細(xì)菌性果斑病

細(xì)菌性果斑病由西瓜嗜酸菌引起，在西瓜各個(gè)生長(zhǎng)期間均能發(fā)生，是一種毀滅性病害。栽培西瓜的細(xì)菌性果斑病抗性大多數(shù)來(lái)源于其近緣種飼用西瓜，且由于受環(huán)境影響強(qiáng)烈、低遺傳力和顯著的基因型與環(huán)境的相互作用而變得復(fù)雜，尚未發(fā)現(xiàn)具有免疫性的種質(zhì)。BRANHAM 等利用抗細(xì)菌性果斑?。║SVL246-FR2）和易感細(xì)菌性果斑?。║SVL114）品系之間雜交建立的重組自交系群體，研究葉片對(duì)西瓜細(xì)菌性果斑病菌的抗性，確定了6 個(gè)與葉片細(xì)菌性果斑病抗性顯著相關(guān)的QTL，每個(gè)QTL解釋了種群中細(xì)菌性果斑病抗性變異的5%～15%，其中，3 個(gè)QTL（qAc-1.1、qAc-2.1 和qAc-8.1，分別位于1、2 和8 號(hào)染色體）解釋了最高比例的變異。WU 等在飼用西瓜和黏籽西瓜第10 號(hào)染色體上鑒定了2 個(gè)QTL 可用于分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)，構(gòu)建抗性基因，以提高栽培西瓜對(duì)細(xì)菌性果斑病的抗性。

1.6 抗病毒病和蚜蟲(chóng)

西瓜病毒病主要通過(guò)種子帶菌和蚜蟲(chóng)汁液傳播。劉潔對(duì)西瓜抗黃瓜綠斑駁花葉病毒病進(jìn)行遺傳分析與抗性基因定位研究，結(jié)果表明，西瓜病毒病抗性由多對(duì)隱性基因控制，初步定位了西瓜抗黃瓜綠斑駁花葉病毒的候選基因位于4號(hào)染色體20.95～21.96 Mb 的關(guān)聯(lián)區(qū)域，關(guān)聯(lián)區(qū)域內(nèi)共注釋到56 個(gè)基因。高寧寧等利用SRAP 分子標(biāo)記對(duì)51份西瓜抗、感病毒病種質(zhì)資源遺傳多樣性分析，為加速西瓜抗病毒病新品種的選育進(jìn)程提供理論參考，發(fā)現(xiàn)抗病毒型與感病毒型西瓜種質(zhì)的親緣關(guān)系較近，遺傳多樣性豐富度不高。馬少芹等研究了西瓜抗小西葫蘆黃花葉病毒基因的連鎖分子標(biāo)記，成功轉(zhuǎn)化的SCAR 標(biāo)記SCAK13-644 在小西葫蘆黃花葉病毒中國(guó)株系抗性轉(zhuǎn)育后代自交系上得到了驗(yàn)證，表明該標(biāo)記可以作為西瓜抗病毒病輔助選擇的分子標(biāo)記。徐雪蓮研究發(fā)現(xiàn)，西瓜抗蚜性由單顯性核基因控制，且能穩(wěn)定遺傳，并從89 個(gè)隨機(jī)引物中篩選得到1 個(gè)與西瓜抗蚜性基因連鎖的分子標(biāo)記W04530，并轉(zhuǎn)化為SCAR 標(biāo)記W04-S，在F群體和供試抗、感品種中進(jìn)行了驗(yàn)證，為今后西瓜抗蚜種質(zhì)資源的篩選與鑒定、抗蚜性分子輔助育種的選擇奠定了基礎(chǔ)。

2 品質(zhì)改良育種

品質(zhì)性狀是西瓜新品種選育過(guò)程中最重要的目標(biāo)之一，隨著人們對(duì)美好生活的向往，高品質(zhì)、多樣化、獨(dú)具特色的西瓜越來(lái)越受到市場(chǎng)歡迎，而且經(jīng)濟(jì)效益更高。高效的分子標(biāo)記輔助選擇更能加快優(yōu)質(zhì)特色西瓜新品種的選育速度，有效促進(jìn)西瓜新品種品質(zhì)改良。近年來(lái)，西瓜果實(shí)糖度、果肉硬度、果實(shí)pH、耐裂性、果實(shí)苦味等品質(zhì)性狀是研究和應(yīng)用的熱點(diǎn)。許勇團(tuán)隊(duì)全面系統(tǒng)解析了西瓜果實(shí)“甜蜜”基因4 個(gè)重要節(jié)點(diǎn)進(jìn)化的分子機(jī)制，建立了高效轉(zhuǎn)育高糖、高品質(zhì)的西瓜分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)體系，結(jié)合常規(guī)育種技術(shù)，從野生材料引入了抗病、硬脆果肉、抗裂、耐貯運(yùn)等優(yōu)異基因，培育了京美系列西瓜品種。高磊等利用SSR 標(biāo)記對(duì)西瓜果肉硬度性狀的連鎖分析發(fā)現(xiàn)，位于第6 染色體上的標(biāo)記BVWS00954 與控制西瓜果肉硬度的基因連鎖。SUN 等通過(guò)西瓜果肉硬度的連鎖圖譜和轉(zhuǎn)錄組分析，將控制西瓜果肉硬度的主要基因定位于2 號(hào)染色體和8 號(hào)染色體，為控制西瓜果肉硬度基因的精細(xì)定位、圖位克隆及分子標(biāo)記輔助選擇育種奠定了基礎(chǔ)。ANEES 等研究發(fā)現(xiàn)，參與細(xì)胞壁生物合成和乙烯途徑的8 個(gè)基因?yàn)楣麑?shí)硬度基因調(diào)控模塊中的樞紐基因，分別是、、、、、、、。

糖和有機(jī)酸含量對(duì)西瓜果實(shí)風(fēng)味形成起重要作用，果實(shí)糖度和硬度一直是育種的重要目標(biāo)性狀，被育種家所重視，西瓜的酸味、苦味、耐裂等風(fēng)味或性狀也逐漸引起育種家的興趣。高磊對(duì)西瓜果實(shí)酸味性狀的主效基因進(jìn)行了精細(xì)定位，發(fā)現(xiàn)僅有和這2 個(gè)基因在不同果實(shí)酸味的材料中差異表達(dá)，可能對(duì)西瓜果實(shí)中有機(jī)酸的積累起決定作用。JAWAD 等挖掘到了38 個(gè)與西瓜果實(shí)糖酸合成與轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的關(guān)鍵基因，為提高西瓜果實(shí)品質(zhì)和風(fēng)味分子標(biāo)記輔助育種奠定了重要基礎(chǔ)。江海坤對(duì)西瓜裂果機(jī)制及其分子標(biāo)記進(jìn)行了研究，篩選出的引物me8-em1 可能是與裂果相關(guān)的SRAP 標(biāo)記。李兵兵和GONG 等發(fā)現(xiàn)，西瓜苦味是顯性性狀，結(jié)合遺傳圖譜和精細(xì)定位推測(cè)基因?yàn)榭刂莆鞴瞎麑?shí)苦味的候選基因，并獲得與目標(biāo)性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記，可用于西瓜分子標(biāo)記輔助育種。以上研究涵蓋了鮮食西瓜重要的品質(zhì)性狀，可以作為西瓜新品種品質(zhì)改良重要、高效的輔助手段。在不同西瓜育種群體中應(yīng)用時(shí)應(yīng)事先驗(yàn)證標(biāo)記的有效性，從而準(zhǔn)確、快速篩選育種目標(biāo)基因。劉文革團(tuán)隊(duì)通過(guò)西瓜分子標(biāo)記技術(shù)、離體細(xì)胞染色體加倍技術(shù)與傳統(tǒng)的雜交育種技術(shù)有機(jī)結(jié)合，選育出高番茄紅素、瓜氨酸含量的高品質(zhì)西瓜新品種綠野無(wú)籽、金蘭無(wú)籽等，利用SSR 分子標(biāo)記篩選具有酸味的西瓜株系并篩選出了酸甜風(fēng)味西瓜株系SW。

3 其他農(nóng)藝性狀改良育種

3.1 果實(shí)性狀

果實(shí)性狀在西瓜新品種選育過(guò)程中能夠最直觀地顯示品種特色，不同的果肉顏色、果皮顏色、果皮覆紋和果實(shí)形狀極大豐富了西瓜果實(shí)類(lèi)型的多樣化，也是新品種選育的重要目標(biāo)性狀。關(guān)于西瓜果肉顏色、果實(shí)形狀、果皮顏色、果皮覆紋、果粉等性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記也被相繼開(kāi)發(fā)和利用。ZHANG 等研究明確了西瓜紅瓤基因功能，并揭示了轉(zhuǎn)錄后翻譯及蛋白水平調(diào)控是果肉細(xì)胞類(lèi)胡蘿卜素代謝的有效途徑，豐富了果實(shí)類(lèi)胡蘿卜素代謝途徑調(diào)控理論，并為高品質(zhì)西瓜育種提供了理論依據(jù)。LI 等確定了一個(gè)調(diào)控西瓜的鮮紅色果肉顏色的顯性基因Y，將其定位到6 號(hào)染色體上的一小段區(qū)域內(nèi)，開(kāi)發(fā)了2 個(gè)Indel 標(biāo)記用于深紅色果肉西瓜的輔助選擇。WANG 等研究表明，紅肉顏色是由隱性基因控制的，精細(xì)定位到第4 號(hào)染色體上2 個(gè)候選基因和，開(kāi)發(fā)了能夠區(qū)分西瓜紅色和黃色果肉的CAPS 標(biāo)記，并在81 個(gè)西瓜種質(zhì)中檢測(cè)驗(yàn)證。SUBBURAJ 等開(kāi)發(fā)了與不同的果肉類(lèi)型有共分離的CAPS 標(biāo)記，可用于區(qū)分紅色、黃色和橙色的果肉顏色類(lèi)型。

豆峻嶺發(fā)現(xiàn)西瓜果形長(zhǎng)、圓受單基因控制，表現(xiàn)不完全顯性遺傳，控制西瓜果實(shí)長(zhǎng)、圓的候選基因?yàn)?，開(kāi)發(fā)出了一個(gè)InDel 標(biāo)記，并在F群體以及105 份自然群體中進(jìn)行了驗(yàn)證。李娜等利用不同類(lèi)型的西瓜核心種質(zhì)實(shí)現(xiàn)了西瓜果形的分子精準(zhǔn)鑒定，還挖掘到2 個(gè)西瓜果形的功能變異并開(kāi)發(fā)標(biāo)記，為西瓜果形的分子精準(zhǔn)鑒定提供技術(shù)支撐。PARK 等定位了西瓜3 個(gè)果皮表型的基因位點(diǎn)（S 位點(diǎn)果皮條紋有或無(wú)，D 位點(diǎn)果皮顏色墨綠或淺綠，Dgo 位點(diǎn)果皮顏色綠或黃色），這3 個(gè)基因座位于不同的染色體上，通過(guò)分子遺傳分析驗(yàn)證了西瓜果皮表型的三基因座模型，提出了一種快速實(shí)用的分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)策略。白晶研究表明，西瓜果皮綠色深淺是受多個(gè)基因調(diào)控的數(shù)量性狀，并且果皮深綠色對(duì)淺綠色為不完全顯性。LI 等對(duì)控制西瓜果皮顏色（墨綠色淺綠色）的候選基因精細(xì)定位到8 號(hào)染色體142.7～154.7 cM 范圍內(nèi)，并獲得了可能的候選基因，同時(shí)設(shè)計(jì)了1個(gè)CAPS 標(biāo)記并在103 份西瓜種質(zhì)資源中進(jìn)行驗(yàn)證，結(jié)果表明，該標(biāo)記與西瓜果皮顏色表型緊密連鎖。豆峻嶺研究表明，西瓜果皮黃色為單基因控制，黃皮對(duì)綠皮為顯性，將黃色果皮候選基因定位到4號(hào)染色體59.8 kb 的區(qū)域內(nèi)，并開(kāi)發(fā)出了1 個(gè)和西瓜果皮黃色緊密連鎖的SNP 標(biāo)記，并且在20個(gè)自然群體中進(jìn)行了驗(yàn)證，該標(biāo)記可用于果皮黃色的苗期鑒定以及分子標(biāo)記輔助育種。KIM 等開(kāi)發(fā)了用于選擇Jubilee 型條紋圖案的分子標(biāo)記wsbin6-11。欒非時(shí)等對(duì)西瓜果皮蠟粉相關(guān)基因的研究表明，西瓜果皮蠟粉性狀受1 對(duì)顯性基因控制，在第8 號(hào)染色體定位到1 個(gè)距離為2.78 cM 控制西瓜果皮蠟粉的位點(diǎn)和2 個(gè)與該位點(diǎn)緊密連鎖的CAPS 標(biāo)記，分別為w8-6149 和w8-0794，利用100份西瓜自然群體材料分析2 個(gè)與西瓜果皮有蠟粉緊密連鎖標(biāo)記的有效性，分子數(shù)據(jù)與田間數(shù)據(jù)吻合率分別為79.0%和72.0%。

3.2 植株性狀

西瓜植株性狀比較豐富，像短蔓、少側(cè)蔓等性狀有利于西瓜的簡(jiǎn)約化栽培，培育栽培上省工省力、適合精簡(jiǎn)化生產(chǎn)的西瓜品種也是西瓜育種的一個(gè)重要方向。西瓜植株性狀的分子標(biāo)記輔助選擇研究和應(yīng)用主要在節(jié)間長(zhǎng)度（短蔓、矮化）、無(wú)側(cè)蔓、無(wú)卷須、裂刻葉、葉片顏色、強(qiáng)健根系等方面，促進(jìn)了西瓜植株多樣化的育種。WEI 等和GEBREMESKEL 等對(duì)西瓜節(jié)間長(zhǎng)度和矮化性狀進(jìn)行了研究，開(kāi)發(fā)了與短蔓性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記，為西瓜短蔓性狀的分子標(biāo)記輔助選擇奠定了基礎(chǔ)。ZHU 等將-基因精細(xì)定位在9 號(hào)染色體上107.00 kb 的候選區(qū)域，預(yù)測(cè)有6 個(gè)基因位于候選區(qū)域，其中的表達(dá)水平在矮株系WM102 中測(cè)試的所有組織中均顯著降低。HAILESLASSIE研究表明西瓜短蔓為單基因控制的隱性性狀，并將候選區(qū)間定位于9 號(hào)染色體，發(fā)現(xiàn)可能是控制西瓜節(jié)間長(zhǎng)度的候選基因；同時(shí)發(fā)現(xiàn)西瓜葉色后綠性狀受單個(gè)隱性基因（）控制，并精細(xì)定位到3 號(hào)染色體一個(gè)53.54 kb的區(qū)域內(nèi)，表明可能是控制西瓜葉色后綠的候選基因。DOU 等鑒定了一個(gè)由單個(gè)隱性基因控制的側(cè)向無(wú)枝性狀，將無(wú)側(cè)枝基因定位在西瓜4 號(hào)染色體上，候選基因?yàn)椋_(kāi)發(fā)的dCAPS 標(biāo)記在BC和F群體中的無(wú)分枝表型共分離，并在152 個(gè)西瓜種質(zhì)中驗(yàn)證。WEI 等定位了控制西瓜裂刻葉的基因，陳鑫兒對(duì)西瓜裂刻葉基因進(jìn)行了精細(xì)定位，確認(rèn)為候選基因，以助力西瓜分子標(biāo)記輔助選擇育種。

3.3 種子性狀

西瓜種子像西瓜果實(shí)和植株一樣，豐富多彩，多樣化性狀明顯。鮮食西瓜無(wú)籽或種子越小越好，有利于提升吃瓜的方便性和愉悅感；籽用西瓜的種子越大越好，這樣能提供更加豐富的油類(lèi)和蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。同時(shí)西瓜種子還具有不同的顏色，有的種子上還會(huì)有覆紋或種臍斑。關(guān)于西瓜種子性狀也有一定的研究進(jìn)展，已經(jīng)報(bào)道關(guān)于西瓜種子大小、種皮顏色、種臍斑性狀、黏籽等性狀的分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)和利用。LI 等發(fā)現(xiàn)了西瓜種子大小的候選基因并精細(xì)定位，確定了qSS4 和qSS6 為種子大小的2 個(gè)多效性QTL；qSS6 分別解釋了千粒重、種子長(zhǎng)度和種子寬度表型變異的93.00%、94.11%和95.26%，被定義為主要QTL；并開(kāi)發(fā)了相關(guān)分子標(biāo)記用于西瓜種子大小的輔助篩選。LI 等研究表明，單個(gè)顯性基因控制西瓜黑色種皮，將西瓜黑色種皮的候選基因定位到3 號(hào)染色體上70.2 kb 的區(qū)間內(nèi)，區(qū)間內(nèi)命名為1 的能夠編碼多酚氧化酶，該酶參與黑色素生物合成的氧化步驟，是西瓜黑色種皮顏色的候選基因。PAUDEL等開(kāi)發(fā)了KASP 檢測(cè)和與4 個(gè)基因座相關(guān)的SNP 標(biāo)記UGA3_5820134、UGA5_4591722、UGA6_7076766 和UGA8_22729513，以促進(jìn)西瓜種皮顏色的標(biāo)記輔助選擇。張曉雨確定了為西瓜種臍斑性狀的候選基因，利用開(kāi)發(fā)dCAPS 分子標(biāo)記Zshpr101 在71 份材料的種質(zhì)資源群體中驗(yàn)證，基因型與表型符合率為69%。

4 展 望

除上述西瓜性狀分子標(biāo)記之外，還有西瓜雌性系基因、細(xì)胞核雄性不育、重要抗逆基因等緊密連鎖的分子標(biāo)記被挖掘和應(yīng)用。SSR、CAPS、Indel、SNP-KASP 分子標(biāo)記相繼在西瓜育種中研究和應(yīng)用，分子標(biāo)記輔助選擇已成為高效的育種手段應(yīng)用于西瓜抗病抗逆抗蟲(chóng)育種、品質(zhì)改良和多樣化育種、適宜精簡(jiǎn)化栽培品種的選育。但是開(kāi)發(fā)的分子標(biāo)記在不同育種群體中的適用性有待進(jìn)一步確認(rèn)和研究，且大部分集中在西瓜的質(zhì)量性狀，對(duì)受微效多基因控制的數(shù)量性狀標(biāo)記的研究仍具有一定的局限性。

隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的發(fā)展，分子標(biāo)記輔助西瓜育種將會(huì)更加精準(zhǔn)、實(shí)用、高效。通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇和常規(guī)育種相結(jié)合，開(kāi)展西瓜育種材料鑒定、回交改良、基因聚合、輪回選擇和全基因組選擇是重要的研究、應(yīng)用和發(fā)展方向。利用分子標(biāo)記對(duì)西瓜種質(zhì)資源或子代材料性狀進(jìn)行提前鑒定，快速高效完成西瓜育種必要的前期工作；對(duì)分子標(biāo)記輔助進(jìn)行前景選擇和背景選擇，快速滲入性狀基因、改良西瓜親本材料；對(duì)西瓜多個(gè)抗病基因或優(yōu)質(zhì)、有利性狀基因等標(biāo)記選擇，輔助輪回選擇聚合有利基因或多基因聚合育種；隨著西瓜分子標(biāo)記的增加和對(duì)全基因組的覆蓋，全基因組選擇育種將會(huì)大幅度提升西瓜育種的準(zhǔn)確性和效率。加之現(xiàn)代育種技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，西瓜分子標(biāo)記輔助育種也將融入基因編輯、合成生物、分子設(shè)計(jì)這個(gè)綜合育種體系之內(nèi)，助力西瓜現(xiàn)代育種，攻克卡脖子技術(shù)，從而優(yōu)質(zhì)、精確、簡(jiǎn)單、高效地進(jìn)行育種工作。