劉奕清，劉續(xù)立*，房升又，馬佳偉,2，蔡小東,2，賈切，樂(lè)有章

1.長(zhǎng)江大學(xué)香辛作物研究院，湖北 荊州 434025 2.荊州佳之源生物科技有限公司，湖北 荊州 434025 3.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林業(yè)果樹(shù)研究所，湖北 武漢 430073

蚜蟲(chóng)(Aphidoidea)是一種植食性昆蟲(chóng)，因其嚴(yán)重危害植株和易大面積傳播的特點(diǎn)，已成為一種世界性害蟲(chóng)[1]。蚜蟲(chóng)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)吸食植物汁液、蛻皮和分泌蜜露，這些行為會(huì)影響植物光合作用，同時(shí)還會(huì)導(dǎo)致病毒病在田間作物上傳播，造成農(nóng)作物品質(zhì)下降，減產(chǎn)甚至絕收[2,3]。高粱蚜(MelanaphissacchariZehntner)屬半翅目蚜科，分布于世界各地，主要為害高粱和玉米等多種作物，一般從下部葉片向上蔓延，刺吸汁液，排出大量蜜露，傳播高粱紅條病毒病。目前，主要施用化學(xué)農(nóng)藥對(duì)高粱蚜進(jìn)行防治[4]，但化學(xué)農(nóng)藥往往存在毒性強(qiáng)、農(nóng)藥殘留、污染環(huán)境和危害人體健康等問(wèn)題，以致于科學(xué)家迫切希望尋找防治害蟲(chóng)的綠色策略[5,6]。植物源殺蟲(chóng)劑因其生態(tài)友好、無(wú)殘留、可生物降解等特性而逐漸引起科學(xué)家的關(guān)注[7]。隨著對(duì)植物農(nóng)藥的深入研究，發(fā)現(xiàn)植物提取物可作為殺蟲(chóng)劑、驅(qū)蟲(chóng)劑和引誘劑來(lái)控制害蟲(chóng)；也可作為生長(zhǎng)抑制劑來(lái)調(diào)控害蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育[8]。例如，香茅精油微乳液可以顯著抑制朱砂葉螨的產(chǎn)卵[9]，南非醉茄根提取物對(duì)赤擬谷盜的生長(zhǎng)、發(fā)育、蛻皮和變態(tài)均有抑制作用[10]，紫莖澤蘭粗提物對(duì)草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖也有顯著的影響[11]。因此，植物源殺蟲(chóng)劑是探索蚜蟲(chóng)防治的重要途徑之一。

生姜(ZingiberofficinaleRoscoe)作為藥食兩用的香辛作物，在我國(guó)中部、東南部和西南部地區(qū)均有種植。生姜中富含各種功能性成分，具有很強(qiáng)的殺菌、殺蟲(chóng)和驅(qū)蟲(chóng)特性[12]。例如生姜提取物可以顯著抑制果蠅的交配[13]，也能抑制粉虱的產(chǎn)卵，驅(qū)趕粉虱的成蟲(chóng)[14]，姜精油能對(duì)小菜蛾表現(xiàn)出較強(qiáng)的毒性和驅(qū)避性[15]。因此，生姜提取物作為植物源農(nóng)藥具有潛在的開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景。目前，對(duì)生姜的利用多在生姜的姜塊，而生姜地上莖葉在采收時(shí)往往被隨意丟棄于田間。據(jù)長(zhǎng)江大學(xué)香辛作物研究院近年來(lái)田間調(diào)查顯示，當(dāng)生姜種植田附近的辣椒、菜豆、玉米、花椒等農(nóng)作物有蚜蟲(chóng)種群發(fā)生時(shí)，而生姜植株莖葉上卻未見(jiàn)蚜蟲(chóng)危害，但生姜作物的殺蟲(chóng)作用和殺蚜機(jī)理卻鮮有報(bào)道。因此，本研究以生姜莖葉作為提取材料，以高粱蚜(MelanaphissacchariZehntner)作為靶標(biāo)害蟲(chóng)，研究生姜莖葉提取物(Ginger shoot extract，GSE)對(duì)高粱蚜生長(zhǎng)發(fā)育和防御酶活性的影響，以期為開(kāi)發(fā)基于生姜的植物源殺蟲(chóng)劑提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蚜和植物

無(wú)翅成蚜種群采自湖北省荊州市太湖農(nóng)場(chǎng)試驗(yàn)基地的玉米植株上，經(jīng)中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院黃欣蒸老師鑒定為高粱蚜。蚜蟲(chóng)接種在實(shí)驗(yàn)室種植的菜豆植株上，于(25 ± 5)℃、相對(duì)濕度約(65 ± 5)%、光周期12h(L)：12h(D)的光照培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)，繁育5代后挑選7日齡的蚜蟲(chóng)用于試驗(yàn)。生姜品種為鳳頭姜，購(gòu)自湖北省恩施市宣恩縣李家河鎮(zhèn)菜市場(chǎng)，在溫室中進(jìn)行種植，待生長(zhǎng)至8～10片真葉時(shí)收集鳳頭姜的莖葉用于試驗(yàn)。

1.2 生姜莖葉提取物(GSE)的制作

采用索氏抽提法，將生姜莖葉樣品烘干磨碎，樣品分為5份，每份5g，放入折好的濾紙中，濾紙塞入抽濾瓶中，再往瓶中以質(zhì)液比1∶10的比例加入50mL無(wú)水乙醇作為提取劑，設(shè)置溫度為80℃，抽提6h后，提取液移至圓底燒瓶，打開(kāi)旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀，溫度設(shè)置為80℃，濃縮至稠膏狀，收集提取物進(jìn)行稱(chēng)重。重復(fù)以上步驟，增加試驗(yàn)樣品量，-80℃保存。

1.3 高粱蚜產(chǎn)仔數(shù)、蛻皮數(shù)、死亡率和體重的測(cè)定

采用葉碟法[16]進(jìn)行測(cè)定。將生姜莖葉提取物(GSE)用10%的乙醇配制成濃度分別為5、10、15mg/mL的溶液，隨機(jī)選取15只無(wú)翅成蚜和30只無(wú)翅若蚜(成蚜選取7日齡蚜蟲(chóng)，若蚜選用試驗(yàn)中成蚜繁殖的蚜蟲(chóng))，置于裝有葉子圓片的培養(yǎng)皿(直徑9cm，高度1.5cm)中。然后將培養(yǎng)皿置于光照培養(yǎng)箱中[溫度(22 ± 2)℃，相對(duì)濕度(65 ± 5)%，光周期12h(L)：12h(D)]。以10%乙醇為對(duì)照(CK)，將各處理的葉片在不同溶液中浸泡3～5s，每個(gè)處理重復(fù)3次。培養(yǎng)1、3、5d后測(cè)定產(chǎn)仔數(shù)、蛻皮數(shù)和若蚜死亡率，并在培養(yǎng)0、1、3、5d測(cè)定10蚜重。產(chǎn)仔數(shù)、蛻皮數(shù)和體重的下降比例(抑制率P)均按對(duì)照組與處理組觀測(cè)值之差與對(duì)照組觀測(cè)值之比進(jìn)行計(jì)算。各處理組的若蚜死亡率和校正死亡率按以下公式計(jì)算：

(1)

(2)

式中:P1為死亡率;K為每個(gè)時(shí)間點(diǎn)內(nèi)總死亡蟲(chóng)數(shù);N為處理總蟲(chóng)數(shù)；P2為校正死亡率;Pi為處理組死亡率;P0為對(duì)照組死亡率。

如果對(duì)照死亡率低于5%，則不需要校正；如果對(duì)照死亡率在5%～20%之間，按式(2)進(jìn)行校正；如果對(duì)照死亡率超過(guò)20%，則需要重新進(jìn)行試驗(yàn)。

1.4 超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和乙酰膽堿酯酶(AChE)活性測(cè)定

同樣采用葉碟法測(cè)定在15mg/mL溶液處理下高粱蚜體內(nèi)SOD、POD和AChE的活性，在1、3、5d時(shí)收集存活的蚜蟲(chóng)，-80℃保存。SOD、POD和AChE的樣品制備及活性檢測(cè)均按照各酶活檢測(cè)試劑盒說(shuō)明書(shū)進(jìn)行操作(南京建成生物工程研究所，A001-1-1、A084-1-1；蘇州格銳思生物科技有限公司，G0907F)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 20.0軟件用于方差分析和Tukey’s HSD多重比較，SigmaPlot 14.0軟件用于生成圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 GSE對(duì)高粱蚜產(chǎn)仔數(shù)的影響

如圖1所示，在利用5、10、15mg/mL的GSE飼喂高粱蚜成蚜5d內(nèi)，其產(chǎn)仔數(shù)相比對(duì)照(CK)呈下降趨勢(shì)，且隨著GSE濃度的升高，對(duì)高粱蚜產(chǎn)仔數(shù)的抑制作用越強(qiáng)，15mg/mL的GSE飼喂與CK的產(chǎn)仔數(shù)呈顯著差異(P<0.05)。飼喂1d時(shí)，5、10、15mg/mL的GSE處理下高粱蚜的產(chǎn)仔數(shù)與CK無(wú)顯著差異。飼喂3d時(shí)，3種濃度GSE處理下的高粱蚜產(chǎn)仔數(shù)均顯著低于CK，且在15mg/mL的GSE處理下高粱蚜的產(chǎn)仔數(shù)最低，為9.33個(gè)。飼喂5d時(shí)，15mg/mL的GSE處理下高粱蚜的產(chǎn)仔數(shù)顯著低于其他2個(gè)濃度，且相比CK產(chǎn)仔數(shù)下降了58.58%，而5mg/mL和10mg/mL的GSE處理下高粱蚜的產(chǎn)仔數(shù)與CK無(wú)顯著差異。由此表明，整個(gè)處理期間GSE對(duì)高粱蚜的產(chǎn)仔數(shù)有抑制作用，但隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，5mg/mL和10mg/mL的GSE對(duì)高粱蚜產(chǎn)仔數(shù)相比CK的抑制效果不明顯，15mg/mL的GSE對(duì)高粱蚜的產(chǎn)仔數(shù)抑制效果相比CK有顯著區(qū)別，且抑制作用最強(qiáng)。

注：不同小寫(xiě)字母表示組間差異顯著(P<0.05),圖2～4同。 圖1 不同濃度GSE處理下高粱蚜的產(chǎn)仔數(shù) Fig.1 The litter size of sorghum aphid treated withdifferent concentrations of GSE

2.2 GSE對(duì)高粱蚜蛻皮數(shù)的影響

如圖2所示，在利用5、10、15mg/mL的GSE飼喂高粱蚜成蚜5d內(nèi)，其蛻皮數(shù)相比對(duì)照(CK)呈下降趨勢(shì)，且隨著GSE濃度的升高，對(duì)高粱蚜蛻皮數(shù)的抑制作用越強(qiáng)，3種濃度飼喂與CK的蛻皮數(shù)相比均有顯著差異(P<0.05)。飼喂1d時(shí)，3種濃度GSE下高粱蚜的蛻皮數(shù)相比CK不顯著。飼喂3d時(shí)，CK處理下的高粱蚜蛻皮數(shù)為10.33個(gè)，顯著高于3種濃度GSE處理下的蛻皮數(shù)，而15mg/mL的GSE處理下的高粱蚜蛻皮數(shù)最少，相比CK下降了83.83%，也顯著低于其他2種濃度下的蛻皮數(shù)。飼喂5d時(shí)，5mg/mL和10mg/mL GSE處理下的高粱蚜蛻皮數(shù)均顯著低于CK，且兩者之間沒(méi)有顯著差異，分別為10.33個(gè)和12.33個(gè)，而15mg/mL GSE處理下的高粱蚜蛻皮數(shù)最少，相比CK蛻皮數(shù)下降了93.81%。由此表明，GSE處理對(duì)高粱蚜的蛻皮數(shù)有抑制作用，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，3種濃度對(duì)高粱蚜蛻皮數(shù)相比CK仍有顯著抑制效果，15mg/mL GSE處理下對(duì)高粱蚜蛻皮數(shù)的抑制效果最強(qiáng)。

圖2 不同濃度GSE處理下高粱蚜的蛻皮數(shù)Fig.2 The molting of sorghum aphid treated withdifferent concentrations of GSE

2.3 GSE對(duì)高粱蚜體重的影響

如圖3所示，在利用5、10、15mg/mL的GSE飼喂高粱蚜成蚜5d內(nèi)，其體重相比對(duì)照(CK)呈下降趨勢(shì)，且隨GSE濃度的升高，對(duì)高粱蚜體重的增長(zhǎng)抑制作用越強(qiáng)，3種濃度飼喂與CK的高粱蚜體重相比均有顯著差異(P<0.05)。在飼喂1d時(shí)，15mg/mL GSE處理下的高粱蚜體重顯著低于CK，僅有5.07mg，相比CK體重下降了13.63%，而其他2種濃度處理下高粱蚜的體重分別與CK相比無(wú)顯著差異。飼喂3d時(shí)，10mg/mL GSE處理下的高粱蚜體重顯著低于CK，但高于15mg/mL GSE處理下的高粱蚜體重，且5mg/mL和10mg/mL GSE處理下的高粱蚜體重?zé)o顯著差異，分別為6.73mg和7.27mg。飼喂5d時(shí)，15mg/mL GSE處理下的高粱蚜體重最低，相比CK體重下降了32.32%，但與10mg/mL GSE處理下的高粱蚜體重之間無(wú)顯著差異。由此表明，GSE會(huì)抑制高粱蚜體重的增長(zhǎng)，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，3種濃度對(duì)高粱蚜體重增長(zhǎng)相比CK仍有顯著抑制效果，10mg/mL和15mg/mL濃度處理對(duì)高粱蚜體重的抑制效果最強(qiáng)。

圖3 不同濃度GSE處理下高粱蚜的體重Fig.3 The weight of sorghum aphid treated withdifferent concentrations of GSE

2.4 GSE對(duì)高粱蚜若蚜死亡率的影響

如表1所示，在利用5、10、15mg/mL的GSE飼喂高粱蚜若蚜5d內(nèi)，其死亡率相比對(duì)照(CK)逐漸增加，且隨著GSE濃度的升高，高粱蚜若蚜的死亡率越高，3種濃度飼喂與CK的高粱蚜死亡率相比均有顯著差異(P<0.05)。飼喂1d時(shí)，10mg/mL GSE處理下的若蚜死亡率與15mg/mL GSE的處理無(wú)顯著差異，但顯著高于CK處理和5mg/mL GSE處理下的若蚜死亡率。飼喂3d時(shí)，3種濃度處理下若蚜死亡率之間存在顯著差異，且均高于CK，分別達(dá)到了93.33%、72.22%和35.56%。飼喂5d時(shí)，15mg/mL GSE處理下高粱蚜的死亡率最高，達(dá)到95.56%，而CK處理下的死亡率僅為20.00%。經(jīng)式(2)校正后，飼喂1d時(shí)，5mg/mL GSE的若蚜死亡率與CK相比無(wú)顯著差異，10mg/mL和15mg/mL GSE處理下若蚜死亡率顯著高于CK，而飼喂3d和5d時(shí)，3種濃度處理下對(duì)高粱蚜的死亡率均顯著高于對(duì)照。由此表明，GSE會(huì)增加高粱蚜若蚜的死亡率，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，3種GSE處理對(duì)高粱蚜若蚜死亡率相比CK仍有顯著升高，15mg/mL GSE對(duì)高粱蚜若蚜的死亡率和校正死亡率均為最高。

表1 不同濃度GSE處理下高粱蚜若蚜的死亡率Table 1 Mortality of nymph aphids treated with different concentrations of GSE

2.5 GSE對(duì)高粱蚜體內(nèi)SOD、POD和AChE活性的影響

如圖4所示，在15mg/mL的GSE飼喂5d內(nèi)，對(duì)高粱蚜體內(nèi)SOD、POD和AChE的活性相比對(duì)照(CK)均有顯著差異(P<0.05)。由圖4(a)可知，GSE可以顯著激活5d內(nèi)的高粱蚜SOD活性，但隨著時(shí)間的延長(zhǎng)SOD活性呈逐漸下降的趨勢(shì)。在飼喂1d時(shí)，處理組的SOD活性最強(qiáng)，為1.31U/mg。在3d時(shí)處理組SOD活性相比CK差異最大，相比CK活性增加23.85%；在5d時(shí)處理組SOD活性相比CK差異最小，相比CK活性增加14.29%。由圖4(b)可知，在飼喂1d時(shí)，15mg/mL的GSE可以顯著激活高粱蚜體內(nèi)POD活性，活性增加20.00%。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組的POD活性有明顯的下降，且在3d時(shí)處理組的POD活性相比CK無(wú)顯著差異，5d時(shí)處理組的POD活性顯著低于CK，活性下降了43.48%，說(shuō)明處理后期高粱蚜體內(nèi)POD活性受到抑制。如圖4(c)所示，GSE可以顯著抑制5d內(nèi)的高粱蚜AChE活性，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組和CK的AChE活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。飼喂1d時(shí)，GSE對(duì)高粱蚜體內(nèi)AChE活性抑制效果最強(qiáng)，活性下降了96.90%。飼喂3d和5d時(shí)，高粱蚜體內(nèi)AChE活性均顯著低于CK。

圖4 GSE處理下高粱蚜體內(nèi)SOD、POD和AChE活性Fig.4 SOD，POD and AChE activities in sorghum aphids treated with GSE

3 討論

本研究結(jié)果顯示，生姜莖葉提取物(GSE)對(duì)高粱蚜的生長(zhǎng)發(fā)育有抑制作用并能致其若蚜死亡。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，GSE可以顯著抑制高粱蚜的產(chǎn)仔，且在5d時(shí)，15mg/mL的GSE飼喂下高粱蚜的產(chǎn)仔數(shù)相比CK下降了58.58%。類(lèi)似地，TAJDAR等[17]研究發(fā)現(xiàn)薄荷提取物能顯著抑制桃果實(shí)蠅的產(chǎn)卵，楊振德等[18]研究發(fā)現(xiàn)苦豆子中的生物堿也能顯著抑制柳藍(lán)葉甲的產(chǎn)卵。本研究結(jié)果表明GSE中有可能含有抑制高粱蚜產(chǎn)仔的特有活性成分，但其成分有待進(jìn)一步鑒定。TOYOFUKU等[19]研究發(fā)現(xiàn)植物來(lái)源的葫蘆素B可以顯著抑制黑腹果蠅體內(nèi)蛻皮激素的生物合成，進(jìn)而抑制幼蟲(chóng)蛻皮直至死亡。本研究結(jié)果顯示，GSE能顯著抑制高粱蚜的蛻皮，且在5d時(shí)，15mg/mL的GSE飼喂下高粱蚜蛻皮數(shù)相比CK下降了83.83%，說(shuō)明GSE中也可能具有抑制高粱蚜蛻皮激素合成的物質(zhì)。本研究也發(fā)現(xiàn)GSE處理下高粱蚜的體重顯著低于對(duì)照，且15mg/mL的GSE飼喂5d時(shí)，體重相比對(duì)照下降了32.32%。類(lèi)似地，張艷等[20]研究發(fā)現(xiàn)，薰衣草精油處理下斜紋夜蛾幼蟲(chóng)體重顯著低于對(duì)照，且其對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)有胃毒作用和拒食作用，嚴(yán)重抑制其生長(zhǎng)發(fā)育，田萬(wàn)里等[21]研究也發(fā)現(xiàn)，狹葉菖蒲乙醇提取物能導(dǎo)致棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)體重增加量減少，且其對(duì)棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)有胃毒作用和拒食作用，從而生長(zhǎng)抑制率升高。這些結(jié)果表明，植物提取物中可能具有對(duì)生物有害或有拒食作用的物質(zhì)，影響害蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，GSE中也可能含有對(duì)高粱蚜產(chǎn)生胃毒作用或拒食作用的成分，從而影響高粱蚜發(fā)育。本研究發(fā)現(xiàn)，GSE處理下可顯著增加高粱蚜若蚜的死亡率。類(lèi)似地，MERIAM等[22]發(fā)現(xiàn)棚架藤甲醇提取物會(huì)顯著提高飛蝗若蟲(chóng)的死亡率，王諄靜等[23]發(fā)現(xiàn)八角茴香浸提液對(duì)白背飛虱有較好的殺蟲(chóng)活性。這些結(jié)果也暗示GSE中含有對(duì)高粱蚜若蚜產(chǎn)生毒性的物質(zhì)，引起了若蚜的死亡。

害蟲(chóng)耐藥性是目前研究害蟲(chóng)防治的熱點(diǎn)之一，而昆蟲(chóng)體內(nèi)相關(guān)防御酶是研究害蟲(chóng)耐藥性的重要因素[24,25]。SOD和POD是昆蟲(chóng)體內(nèi)重要的抗氧化酶，當(dāng)昆蟲(chóng)受到有毒物質(zhì)脅迫時(shí)，會(huì)激活昆蟲(chóng)體內(nèi)SOD和POD的活性，將其體內(nèi)的超氧自由基維持在較低水平以防止自由基毒性[26]。本研究發(fā)現(xiàn)GSE對(duì)高粱蚜具有殺蟲(chóng)活性，15mg/mL GSE處理下高粱蚜體內(nèi)SOD活性顯著高于對(duì)照。類(lèi)似地，程作慧等[27]研究發(fā)現(xiàn)在迷迭香精油處理下可以顯著激活朱砂葉螨體內(nèi)SOD和POD的活性；CZERNIEWICZ等[28]研究發(fā)現(xiàn)香棉菊和孔雀草精油處理誘導(dǎo)了桃蚜和禾谷縊管蚜體內(nèi)ROS的產(chǎn)生，導(dǎo)致2種蚜蟲(chóng)體內(nèi)SOD活性顯著升高；姬蘭柱等[29]研究發(fā)現(xiàn)細(xì)辛精油分離出的餾分顯著提高玉米螟和黏蟲(chóng)體內(nèi)的SOD活性。這些結(jié)果表明高粱蚜在15mg/mL GSE處理下可以激活體內(nèi)SOD的活性，應(yīng)對(duì)氧化損傷。然而，本研究也發(fā)現(xiàn)15mg/mL GSE處理下高粱蚜體內(nèi)POD活性表現(xiàn)出了先激活后抑制。這與宋程飛等[30]研究發(fā)現(xiàn)綠薄荷莖葉提取物對(duì)小菜蛾體內(nèi)POD活性表現(xiàn)為先上升后下降，馬新耀等[31]研究發(fā)現(xiàn)藿香精油對(duì)朱砂葉螨體內(nèi)POD活性表現(xiàn)為先激活后抑制的結(jié)果相似。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是植物提取物處理初期擾亂了害蟲(chóng)體內(nèi)活性氧的平衡，致使體內(nèi)自由基的積累，通過(guò)激活保護(hù)酶活性來(lái)清除自由基，緩解蟲(chóng)體損傷，但隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，害蟲(chóng)體內(nèi)有毒物質(zhì)增加，自由基迅速積累，從而導(dǎo)致部分防御酶開(kāi)始受到抑制，對(duì)蟲(chóng)體的毒害作用增強(qiáng)[32]。AChE是昆蟲(chóng)體內(nèi)的解毒酶，也是神經(jīng)系統(tǒng)中的一種重要水解酶，可以催化神經(jīng)遞質(zhì)中膽堿的水解來(lái)阻止神經(jīng)沖動(dòng)[33]。與SOD和POD的活性相比，本研究發(fā)現(xiàn)15mg/mL GSE處理下高粱蚜體內(nèi)AChE活性受到顯著的抑制。類(lèi)似地，ZHOU等研究發(fā)現(xiàn)[34]八角果實(shí)提取物可以抑制桃蚜體內(nèi)AChE的活性，導(dǎo)致桃蚜神經(jīng)系統(tǒng)紊亂，蟲(chóng)體死亡。CARLOS等[35]研究發(fā)現(xiàn)灰白銀膠菊提取物可以顯著抑制草地貪夜蛾體內(nèi)AChE活性，導(dǎo)致其蟲(chóng)體死亡，ELSAYED等[36]研究發(fā)現(xiàn)茴芹油也能顯著抑制二斑葉螨體內(nèi)AChE活性。這些研究表明植物提取物中可能含有抑制害蟲(chóng)體內(nèi)AChE活性的物質(zhì)，這些物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致害蟲(chóng)神經(jīng)系統(tǒng)紊亂，直至蟲(chóng)體死亡。上述結(jié)果表明，GSE中可能含有引起高粱蚜防御機(jī)制的活性成分，這些成分是導(dǎo)致高粱蚜死亡的重要原因，但其主要功能成分還不明晰。可見(jiàn)研究昆蟲(chóng)防御酶對(duì)植物源殺蟲(chóng)劑的作用機(jī)理和昆蟲(chóng)的抗藥性具有重要意義。

本研究結(jié)果表明，GSE有抑制高粱蚜的正常發(fā)育和繁殖的作用，也會(huì)導(dǎo)致高粱蚜的死亡，這可能是通過(guò)影響高粱蚜體內(nèi)的防御酶活性造成的。本研究探討了GSE對(duì)高粱蚜的飼喂毒性和蟲(chóng)體防御酶應(yīng)答機(jī)制，但GSE作用于蚜蟲(chóng)的主要活性成分及其殺蟲(chóng)成分的作用機(jī)理尚不清楚，還需要進(jìn)一步研究。