溫 琳，段學艷，楊海峰

(山西農(nóng)業(yè)大學小麥研究所，山西臨汾 041000)

向日葵屬菊科向日葵屬，一年生草本植物，起源于北美西南部，具有較高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值。向日葵作為我國四大油料作物之一，主要種植在我國的西北、華北、東北和內(nèi)蒙古地區(qū)，具有抗旱、抗鹽堿、耐瘠薄、耐高低溫等特點，是干旱與半干旱地區(qū)重要的油料作物和節(jié)水作物。油葵在山西省各個地區(qū)均可種植，是山西省重要的油料作物。

向日葵產(chǎn)量是數(shù)量性狀，受到許多微效基因控制，同時易受氣候、栽培條件影響。因此，了解不同材料間農(nóng)藝性狀的變異，分析主要農(nóng)藝性狀間的關系以及主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的影響可為選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)油葵新品種奠定基礎。蘇飛燕等對142份油葵品種進行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明產(chǎn)量與實粒重、實粒數(shù)、百粒重、盤徑、株高呈極顯著正相關。賈曉軍研究結(jié)果表明，向日葵產(chǎn)量與結(jié)實率呈極顯著正相關，影響產(chǎn)量的關鍵農(nóng)藝性狀以結(jié)實率、出仁率為主。梁春波研究結(jié)果表明，油葵單株產(chǎn)量與結(jié)實率呈極顯著正相關，與百粒重、單株粒數(shù)、生育日數(shù)、籽仁率呈顯著正相關。賈秀蘋等研究發(fā)現(xiàn)，百粒重與產(chǎn)量呈極顯著正相關，其次為單盤粒數(shù)，與其產(chǎn)量呈顯著正相關。在此基礎上，筆者采用變異分析、相關性分析、主成分分析、聚類分析對17個油葵品種進行表型性狀遺傳多樣性綜合評價，以明確油葵的表型多樣性及其綜合表型性狀評價指標，為提高油葵育種效率、拓寬油葵遺傳基礎、創(chuàng)制油葵新種質(zhì)提供參考和依據(jù)。

1 材料與方法

供試材料為近年各育種單位登記的17個油葵雜交種(表1)。

試驗于2021年在山西農(nóng)業(yè)大學小麥研究所進行，灌溉條件良好，肥力適中。前茬作物為小麥，6月8日小麥收獲后機械滅茬，機械開溝施底肥，施用N、P、K含量分別為15%、15%、15%的復合肥600 kg/hm，播前澆水，向日葵種植材料于6月15日人工播種，試驗區(qū)出苗較全、長勢正常，生育期間試驗地進行常規(guī)田間管理，于2021年9月25日收獲。

田間試驗采用隨機區(qū)組設計，3次重復，小區(qū)面積為60 m(20 m×3 m)，行株距0.6 m，播種深度一般維持在3～4 cm為宜。每穴的播種量為1～2籽，將種子和土壤緊密壓實。四周種4行保護行。

開花期田間調(diào)查葉片數(shù)，成熟期在中間行，順序取10株測量株高、莖粗、花盤直徑；小區(qū)全區(qū)收獲、單晾計產(chǎn)。室內(nèi)考察百粒重、粒長、粒寬、單株粒數(shù)、結(jié)實率、小區(qū)產(chǎn)量等。

采用Excel軟件、SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)處理并進行分析。

2 結(jié)果與分析

對17個油葵品種的8個農(nóng)藝性狀進行檢驗。結(jié)果表明，不同品種間的株高(=888.4)、莖粗(=3.42)、盤徑(=22.83)、百粒重(=14.59)、粒寬(=30.3)、單盤粒數(shù)(=3 891.6)、結(jié)實率(=177.45)和小區(qū)產(chǎn)量(=33.15)的差異極顯著，不同品種的粒長(=0.34)差異不顯著，因此對不同品種間的株高、莖粗、盤徑、百粒重、粒寬、單盤粒數(shù)、結(jié)實率和小區(qū)產(chǎn)量進行多重比較。

由表1可知，凱福瑞LD67小區(qū)產(chǎn)量居首位，顯著高于其他品種，其百粒重、莖粗也最高；SH606、鑒12、DR667、鑒9、鑒24、先正達606、油真多共7個品種小區(qū)產(chǎn)量分別居2～8位，其產(chǎn)量顯著高于剩余品種，這7個品種間無顯著差異；凱福瑞S606排在第9位，其小區(qū)產(chǎn)量與排名第10位的HF606差異不顯著，但顯著高于剩余品種；排名第10～13位的HF606、DW667、XC567、NW567間小區(qū)產(chǎn)量差異不顯著，但顯著高于排在第14～17位的NWS303、NWS12244、NWS567和嘉葵9033，而后4個品種之間無顯著差異。

表1 不同油葵品種小區(qū)產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的多重比較

對17個油葵品種的農(nóng)藝性狀進行統(tǒng)計分析，結(jié)果見表2。由表2可知，11個性狀中單株粒數(shù)的標準差最大，為268.35粒，說明這17個品種在單株粒數(shù)上有非常大的變異，株高的標準差次之，為40.39 cm，其他依次為生育期、盤徑、小區(qū)產(chǎn)量、葉片數(shù)量、百粒重、莖粗、結(jié)實率、粒寬、粒長。粒長的標準差最小，為0.02 cm，說明17個品種粒長差異不大。從表2可以還看出，油葵各品種之間的變異很豐富，變異系數(shù)在1.85%～26.39%，其中株高的變異系數(shù)最大，為26.39%，其他依次為單株粒數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量、盤徑、結(jié)實率、百粒重、葉片數(shù)、粒寬、生育期、莖粗、粒長；粒長的變異系數(shù)最小，為1.85%。綜上所述，供試油葵不同品種間性狀變異較大，其豐富的變異為篩選優(yōu)異種質(zhì)品種奠定了基礎。

對17個油葵品種的10個農(nóng)藝性狀和小區(qū)產(chǎn)量進行簡單的相關性分析(表3)，相關分析結(jié)果表明，10個農(nóng)藝性狀與小區(qū)產(chǎn)量的相關性由大到小分別為結(jié)實率、百粒重、盤徑、單株粒數(shù)、莖粗、生育期、粒長、粒寬、株高、葉片數(shù)量，相關系數(shù)分別為0.916、0.772、0.714、0.683、0.579、0.475、0.442、0.358、0.237、0.043。其中，5個性狀呈顯著或極顯著相關，其余5個性狀呈不顯著相關。具體來看，結(jié)實率、百粒重、盤徑、單株粒數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量呈極顯著正相關，表明結(jié)實率越高，小區(qū)產(chǎn)量越高；百粒重越高，小區(qū)產(chǎn)量越高，盤徑越大，小區(qū)產(chǎn)量越高；單株粒數(shù)越大，小區(qū)產(chǎn)量越高。莖粗與小區(qū)產(chǎn)量呈顯著相關，表明莖稈越粗，小區(qū)產(chǎn)量越高；生育期、粒長、粒寬、株高、葉片數(shù)量與小區(qū)產(chǎn)量呈不顯著正相關，表明這些性狀對小區(qū)產(chǎn)量直接影響不大。

對各農(nóng)藝性狀之間的相關性分析表明(表3)，株高與百粒重、單株粒數(shù)、莖粗、結(jié)實率、葉片數(shù)量、粒長、粒寬呈不顯著正相關。株高與盤徑、生育期呈不顯著負相關；莖粗與結(jié)實率呈極顯著正相關(0.767)，與生育期、單株粒數(shù)、百粒重、盤徑、葉片數(shù)量、粒長、粒寬呈不顯著正相關。盤徑與單株粒數(shù)、結(jié)實率、粒寬呈極顯著正相關，與粒長、生育期、百粒重呈不顯著正相關，與葉片數(shù)量呈微弱的負相關。葉片數(shù)量與生育期、結(jié)實率呈不顯著正相關，與百粒重、粒長、粒寬、單株粒數(shù)呈負相關。百粒重與粒長、結(jié)實率呈極顯著正相關，與單株粒數(shù)、生育期、粒寬呈不顯著正相關。生育期與單株粒數(shù)呈顯著正相關，與結(jié)實率、粒長、粒寬呈不顯著正相關。粒長與粒寬呈極顯著正相關，與單株粒數(shù)呈顯著正相關，與結(jié)實率呈不顯著正相關。粒寬與單株粒數(shù)呈極顯著正相關(0.729)，與結(jié)實率呈不顯著正相關。單株粒數(shù)與結(jié)實率呈極顯著正相關。許多農(nóng)藝性狀對小區(qū)產(chǎn)量雖然沒有直接顯著相關，但通過其他性狀存在間接相關，如粒寬與小區(qū)產(chǎn)量呈不顯著正相關，但與單株粒數(shù)呈極顯著正相關，單株粒數(shù)又與小區(qū)產(chǎn)量呈極顯著正相關。因此，在油葵新品種選育時，不能只考慮單一的或少數(shù)幾個與小區(qū)產(chǎn)量直接相關的農(nóng)藝性狀，還要考慮間接相關性狀影響。相互影響的性狀間達到一定平衡，油葵產(chǎn)量也達到最大。

表2 油葵主要農(nóng)藝性狀統(tǒng)計分析

表3 參試油葵產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關系數(shù)

為充分反映各因素中起主導作用的綜合指標，計算出11個性狀的特征根、相應的特征值和特征根的累計貢獻率，根據(jù)特征值大于1的標準，選取前3個主成分，其累計貢獻率為77.89%(表4)，因此可概括17個油葵品種11個性狀的絕大部分信息。

主成分分析結(jié)果顯示，主成分1的特征值是5.19，貢獻率為47.20%。主成分特征向量中，小區(qū)產(chǎn)量的貢獻率最大，可稱為產(chǎn)量因子，其特征向量中結(jié)實率、單株粒數(shù)、盤徑的貢獻率也較大。主成分2的特征值為1.94，貢獻率為17.64%，此主成分的特征向量中，葉片數(shù)量貢獻率最大，可稱為葉片數(shù)量因子。主成分3的特征值為1.43，貢獻率為13.05%。株高的貢獻率最大，可稱為株高因子，

特征值與成分數(shù)相互關系的碎石圖(圖1)顯示，特征值及其拐點曲線，前3個成分數(shù)的曲線明顯高于后面成分數(shù)的斜率，進一步表明前3個主成分基本代表了11個性狀指標的絕大部分信息。

運用SPSS 19.0系統(tǒng)聚類中Eucldean距離聚類和平均聯(lián)接(組間)構(gòu)建譜系圖(圖2)，基于11個性狀數(shù)據(jù)的聚類分析結(jié)果顯示，在遺傳距離為7處，將17個油葵品種分為3類、第Ⅰ類群包括12份材料，這類群體莖桿偏細、花盤偏小、生育期較短、籽粒偏小(粒長、粒寬都小)、單株粒數(shù)偏少，結(jié)實率偏低、小區(qū)產(chǎn)量偏低。第Ⅱ大類群包括4份材料，這類群體株高較高、百粒重較高、籽粒較長、結(jié)實率較高、小區(qū)產(chǎn)量較高。第Ⅲ大類群包括1種，該類群的特點是單株粒數(shù)較多、莖稈粗壯、花盤較大、葉片較多、籽粒較寬、結(jié)實率較高、生育期較長。

表4 油葵11個性狀的主成分入選特征值與特征向量

圖1 油葵11個性狀特征值與成分數(shù)相互關系碎石圖Fig.1 Lithotripsy diagram of the relationship between characteristic values of 11 traits and component numbers of oil sunflower

由圖2和表5可知，17個品種農(nóng)藝性狀變異豐富，具有豐富的遺傳多樣性，也反映出供試材料遺傳背景的復雜性。

3 結(jié)論與討論

在向日葵育種中，向日葵的產(chǎn)量受到多個農(nóng)藝性狀的影響，而這些性狀大多是數(shù)量性狀，且受多基因的控制。該研究對17個油葵品種進行了變異分析、相關分析、主成分分析和聚類分析。結(jié)果表明，17個品種主要農(nóng)藝性狀存在著較大的變異，且某些農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)離散程度較高，變異系數(shù)較大，其中株高、單株粒數(shù)、盤徑、結(jié)實率、百粒重這5個性狀的變異幅度較大，離散程度較高，表明這5個性狀變異豐富，有較大可能通過選擇利用；相關分析可知，結(jié)實率、百粒重、盤徑與小區(qū)產(chǎn)量呈顯著正相關，表明結(jié)實率越高、盤徑越大，百粒重越高，小區(qū)產(chǎn)量就越高，這與前人研究結(jié)果大體一致；另外，葉片數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量呈正相關，表明葉片數(shù)越多，小區(qū)產(chǎn)量越高，粒長與小區(qū)產(chǎn)量呈正相關，表明粒長越長，小區(qū)產(chǎn)量越高，但粒長與葉片數(shù)又呈負相關，反映出影響產(chǎn)量的性狀之間既相互聯(lián)系又相互制約。對11個性狀進行主成分分析，將油葵的主要農(nóng)藝性狀指標轉(zhuǎn)化成3個主成分，且這3個主成分的累計貢獻率達77.89%，分別為產(chǎn)量因子、葉片數(shù)量因子和株高因子，其所表達的綜合信息可以反映全部性狀的絕大部分遺傳信息，為油葵品種選擇提供了依據(jù)。綜合來看，在油葵新品種選育時，應選擇單盤粒數(shù)多、結(jié)實率高、百粒重高、株高較高、盤徑大的性狀，同時還需把葉片數(shù)、粒寬、生育期、莖粗、粒長等其他性狀作為綜合考慮的因素。

圖2 油葵11個性狀系統(tǒng)聚類樹形圖Fig.2 Cluster tree diagram of 11 character systems of oil sunflower

表5 油葵品種各類群11個表型性狀的均值