姚文武，張曉麗，秦雙林，季鳴宇，張福建

（1.崇明區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，上海，202150；2.崇明區(qū)廟鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合技術(shù)推廣服務(wù)中心；3.崇明區(qū)長(zhǎng)興鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合技術(shù)推廣服務(wù)中心）

番茄（Solanum lycopersium）為茄科一年或多年生草本植物，其果實(shí)富含維生素C、蛋白質(zhì)，是世界上最重要的蔬菜之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2018年我國(guó)番茄種植面積達(dá)110.9萬(wàn)hm2，產(chǎn)量位居全球第一[1]。但由于番茄種植期間大量使用農(nóng)藥和化學(xué)肥料，導(dǎo)致土壤退化，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡；加之番茄不耐連作，復(fù)種指數(shù)高，病害日趨嚴(yán)重，尤其是番茄青枯病[2]。青枯病是番茄最主要的病害，素有番茄“癌癥”之稱。該病害的病原菌致病性強(qiáng)，被侵染的宿主死亡率高，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)，可使番茄大面積死亡甚至絕收，嚴(yán)重影響番茄產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[3]。該病害很難根除，目前經(jīng)證實(shí)青枯病可侵染450多種植物[4]。為進(jìn)一步加深對(duì)番茄青枯病的認(rèn)識(shí)，本文在前人的研究基礎(chǔ)上，總結(jié)了番茄青枯病的研究進(jìn)展，重點(diǎn)介紹了其病原生物學(xué)特性、發(fā)病癥狀、傳播途徑及主要防治措施，并對(duì)防治番茄青枯病提出了新的思路。

1 青枯病病原生物學(xué)特性

番茄青枯病是由茄科勞爾氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的細(xì)菌性土傳病害，屬于革蘭氏陰性細(xì)菌[5，6]。是番茄生產(chǎn)中為害最大、毀滅性最強(qiáng)的一種病害，該病原菌喜在高溫和高濕的環(huán)境下生長(zhǎng)，且寄主范圍廣，能夠侵染多種農(nóng)作物，對(duì)茄科植物的為害尤為嚴(yán)重[7]。其通常通過(guò)根部進(jìn)入細(xì)胞，在細(xì)胞間隙內(nèi)生長(zhǎng)，隨后進(jìn)入木質(zhì)部大量繁殖至全株，造成植株萎蔫，并最終導(dǎo)致植株死亡[8]。青枯病病原菌在侵染植株時(shí)能夠分泌多種降解酶，使植物細(xì)胞壁降解，破壞植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)[9]。目前青枯病公認(rèn)的主要致病因子是胞外多糖（Exopoly Saccharides，EPS），是由多種化學(xué)物質(zhì)組成的復(fù)合物，其能形成致密的生物膜，阻礙植物水分和養(yǎng)分運(yùn)輸，促進(jìn)病原菌順利繁殖，致使植物快速萎蔫，最終死亡[10]。

2 青枯病發(fā)病癥狀及傳播方式

一般番茄青枯病在開(kāi)花期和結(jié)果期開(kāi)始表現(xiàn)出癥狀，高溫高濕、土壤偏酸性環(huán)境下，青枯病容易發(fā)生。靳仙菊等[11]研究表明，青枯菌最適合在pH值為6.6的土壤中生長(zhǎng)，當(dāng)土壤含水量超過(guò)25%時(shí)，其病害發(fā)生普遍而且嚴(yán)重。自然條件下，番茄青枯病病原菌主要通過(guò)帶病殘?bào)w、昆蟲(chóng)、農(nóng)耕機(jī)械等方式傳播[12]。發(fā)病初期，其植株頂部葉片等細(xì)嫩部位先萎垂，之后下部葉片萎蔫，最后中部葉片枯萎[13]。青枯菌能夠隨植株殘?bào)w在土壤中越冬，且能在土壤中長(zhǎng)期存活；而當(dāng)無(wú)宿主時(shí)，青枯病原菌可在土壤中腐殖生活長(zhǎng)達(dá)1 a，病菌從根莖部侵入植株，在其導(dǎo)管組織中大量繁殖蔓延，并隨著水分和養(yǎng)分運(yùn)輸系統(tǒng)侵染植株，導(dǎo)致番茄植株大面積枯萎死亡[14]。

3 青枯病防治方法

3.1 生物防治

①無(wú)致病力青枯菌研究應(yīng)用 無(wú)致病力青枯菌在生物防治中應(yīng)用較為廣泛，主要利用病菌的近緣無(wú)致病力菌系產(chǎn)生的細(xì)菌素來(lái)抑制青枯病病原菌的生長(zhǎng)，是一類具有抑菌活性的多肽[15]。董春等[16]研究結(jié)果表明，自發(fā)突變的無(wú)致病力番茄青枯菌株Tma3具有產(chǎn)生細(xì)菌素的能力，可以防治番茄青枯病。陳慶河等[17]探索了無(wú)致病力青枯菌防治番茄青枯病的生防潛能，田間試驗(yàn)表明，用ATm044和Asp061菌懸液進(jìn)行番茄浸根處理，15 d后對(duì)青枯病防治效果明顯。此外，張文州[18]通過(guò)不同致病力青枯菌篩選試驗(yàn)，獲得了菌株（FJAT-1458），該菌株防效好，且生物學(xué)特性穩(wěn)定。陳國(guó)康等[19]進(jìn)一步揭示，在溫室栽培條件下，無(wú)致病力青枯菌對(duì)青枯病的相對(duì)防效達(dá)89.4%。

②微生物防治 近年來(lái)，微生物防治植物病蟲(chóng)害成為國(guó)內(nèi)外研究熱點(diǎn)，與化學(xué)防治相比，其具有使用安全、持續(xù)效果好等優(yōu)點(diǎn)[20，21]。如把對(duì)植物生長(zhǎng)有益的微生物菌制成微生物菌劑，可以有效減少病害的發(fā)生，提高作物產(chǎn)量[22]。此外，研究表明，拮抗細(xì)菌能夠產(chǎn)生拮抗物質(zhì)，在防治番茄青枯病試驗(yàn)中具有明顯的抑制作用，其主要通過(guò)抗菌物質(zhì)以及競(jìng)爭(zhēng)作用達(dá)到防治病害的效果[23，24]。常見(jiàn)的有熒光假單胞桿菌[25]、惡臭假單胞桿菌[26]、綠針假單胞桿菌、枯草芽孢桿菌等，均具有顯著的防病增產(chǎn)作用。Almoneafy等[27]研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌能夠破壞青枯菌細(xì)胞壁，使細(xì)胞溶解，進(jìn)而抑制青枯菌的生長(zhǎng)。Masunaka等[28]的試驗(yàn)表明，利用生防菌劑寡雄腐霉（PO）可以抑制番茄細(xì)菌性青枯病。但單一利用生物菌防治效果持久性較短，應(yīng)與其他有益生物菌結(jié)合使用，制成復(fù)合菌劑，從而起到較好的抑制效果。

番茄青枯病

3.2 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是通過(guò)發(fā)展或調(diào)整農(nóng)藝或園藝措施，使環(huán)境不適于有害生物生長(zhǎng)而適于寄主植物生長(zhǎng)，以減少有害病菌數(shù)量的防治方法。農(nóng)業(yè)防治既經(jīng)濟(jì)又有效，不污染環(huán)境，對(duì)人畜安全，是解決土傳病害的重要措施。

①利用植物間化感作用 植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，會(huì)向環(huán)境釋放一系列代謝產(chǎn)物，這些代謝產(chǎn)物含有許多有效成分，直接或間接影響周?chē)参?，引起植物間相互排斥或促進(jìn)。因此，利用植物間化感作用原理是減少病害發(fā)生、提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量的有效途徑。如生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)蔥蒜類蔬菜有抑制有害病原菌繁殖的能力，因此，生產(chǎn)中可利用蔥蒜與其他蔬菜進(jìn)行合理的間套作，從而減輕病蟲(chóng)害發(fā)生[29]。劉娜等[30]利用浸根法收集茄子根系分泌物，發(fā)現(xiàn)茄子根系含有化感促進(jìn)物質(zhì)，可以抑制菌類和病毒在植株體內(nèi)生長(zhǎng)。此外，Jing[31]研究表明，韭菜根系分泌物對(duì)番茄的生長(zhǎng)沒(méi)有不利影響，但顯著延緩和抑制番茄青枯病的發(fā)生。利用蕓薹屬植物殘?bào)w進(jìn)行生物熏蒸，能夠調(diào)節(jié)辣椒土壤微生物菌落以及減輕辣椒疫病的發(fā)生[32]。

②生物有機(jī)肥 以動(dòng)植物殘?bào)w為主要來(lái)源并經(jīng)無(wú)害化處理、腐熟的生物有機(jī)肥料，集有機(jī)肥和生物肥于一身，能夠增加土壤中的細(xì)菌等微生物類群[33]。研究表明[34]，生物有機(jī)肥含有多種利于植物生長(zhǎng)的有益微生物，通過(guò)調(diào)節(jié)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，改善土壤質(zhì)量，可以有效抑制病害發(fā)生。袁英英等[35]研究發(fā)現(xiàn)，生物有機(jī)肥對(duì)番茄青枯病病情指數(shù)、生物量以及微生物菌群數(shù)量均有影響，使用生物有機(jī)肥可以有效防治番茄青枯病，促進(jìn)番茄生長(zhǎng)發(fā)育，是一條有效的防治途徑。在中國(guó)，以作物殘?bào)w和動(dòng)物糞便制作堆肥為蔬菜作物提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的現(xiàn)象很普遍[36]。張建華等[37]研究了3種堆肥對(duì)番茄生長(zhǎng)及青枯病防治效果的影響，結(jié)果表明，豬糞有機(jī)堆肥對(duì)番茄青枯病有一定的抑制效果，但這種堆肥在設(shè)施栽培中很難快速普及。

③挖掘和創(chuàng)制抗病品種 隨著生物技術(shù)的發(fā)展，番茄青枯病的抗病育種研究已經(jīng)取得了一些進(jìn)展。除了傳統(tǒng)育種方法外，出現(xiàn)了遠(yuǎn)緣雜交、無(wú)病毒苗組培選育、基因工程育種、分子標(biāo)記輔助育種等方法[38，39]，其中，利用分子標(biāo)記輔助技術(shù)培育抗病品種，具有持久性、有效性等特點(diǎn)，并且可以縮短育種年限，已被廣泛用于許多重要的農(nóng)藝性狀鑒定和基因定位[40]。苗立祥[41]利用AFLP（擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性）分子標(biāo)記技術(shù)找到了與番茄青枯病抗病基因有關(guān)的分子標(biāo)記，并且成功將AFLP標(biāo)記轉(zhuǎn)換為SCAR（特定序列擴(kuò)增）標(biāo)記。利用分子標(biāo)記在其他方面也有成功的例子，如Yagi等[42]研究表明，利用分子標(biāo)記輔助選擇育種可以提高康乃馨青枯病抗病性。此外，利用抗性砧木進(jìn)行嫁接栽培，能有效防治多種土傳病蟲(chóng)害[43]。嫁接技術(shù)已在多種作物上利用，并且可提高作物的抗逆性。嫁接能改善植株根部的生長(zhǎng)條件，提高對(duì)逆境的適應(yīng)能力，增強(qiáng)對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收能力，促使根系發(fā)達(dá)，促進(jìn)植株生長(zhǎng)健壯[44，45]。

④土壤改良 近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，可以通過(guò)改變作物根系土壤礦物營(yíng)養(yǎng)成分來(lái)抑制番茄青枯病的發(fā)生。如Jiang等[46]利用浸根法在鈣培養(yǎng)液中種植番茄幼苗并接種青枯病菌發(fā)現(xiàn)，鈣營(yíng)養(yǎng)對(duì)番茄青枯病病原菌具有一定抗性誘導(dǎo)作用。Imada等[47]調(diào)查了氧化鎂納米粒子對(duì)番茄植株抗病性以及其抗菌活性的影響，在番茄幼苗根部接種青枯病病原菌后立即用氧化鎂納米粒子處理，發(fā)現(xiàn)青枯病發(fā)生率明顯降低。王蕾等[48]研究表明，硅能顯著增強(qiáng)番茄青枯病抗性。此外，土壤消毒和高溫悶棚也是高效的防治方法。相比其他防治手段，土壤消毒和高溫悶棚操作簡(jiǎn)單，無(wú)毒副作用，能有效殺死土傳性病原菌，防治效果好。

3.3 化學(xué)防治

噴施化學(xué)藥劑是防治農(nóng)作物病害最便捷、快速和高效的方法，但長(zhǎng)期使用同一類型化學(xué)藥劑，會(huì)產(chǎn)生一定的耐藥性，使防效降低。隨著人們對(duì)環(huán)保及健康意識(shí)的提升，綠色、高效、低毒及低殘留化學(xué)藥劑成為農(nóng)作物病害防治的重要研究方向之一。王梅等[49]比較了幾種殺菌劑對(duì)番茄青枯病菌的毒力及田間藥效，結(jié)果表明，3%中生菌素可濕性粉劑800倍液對(duì)番茄青枯病的防效最好，達(dá)到90.53%，其次為0.5%氨基寡糖素水劑400倍液，防效為79.24%。

4 問(wèn)題與展望

雖然國(guó)內(nèi)外對(duì)番茄青枯病的研究已取得了一些成果，但仍然存在如下問(wèn)題和難點(diǎn)：①番茄青枯病的作用機(jī)制還未徹底摸清，未明確其致病因子的具體功能以及控制其表達(dá)的啟動(dòng)子。②還沒(méi)有研究出有效的防治手段，化學(xué)防治效果不明顯，且長(zhǎng)時(shí)間施用會(huì)污染環(huán)境；生物防治無(wú)污染，防治效果好，是番茄青枯病防治研究的熱點(diǎn)，但是至今還在試驗(yàn)階段，效果不穩(wěn)定，還不能在實(shí)際生產(chǎn)中大規(guī)模應(yīng)用。③番茄青枯病抗病育種工作進(jìn)展慢，雖然國(guó)內(nèi)外已經(jīng)培育出了一些抗病品種，但是經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的抗病品種比較少，培育工作復(fù)雜困難。

因此，在今后研究中應(yīng)加強(qiáng)對(duì)番茄青枯病病原菌作用機(jī)制和生物防治方面的研究，找到其發(fā)生的基因表達(dá)調(diào)控因子，開(kāi)展對(duì)抗青枯病的基因定位。更加重視抗性育種，與國(guó)外研究機(jī)構(gòu)加強(qiáng)合作，挖掘番茄青枯病抗性種質(zhì)資源，通過(guò)分子生物學(xué)技術(shù)、基因工程等現(xiàn)代育種手段，選育抗病新品種[42]，實(shí)現(xiàn)番茄青枯病抗性育種的新突破。