解婷婷,單立山,張 鵬

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,蘭州 730070

凋落物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是聯(lián)系生產(chǎn)者和分解者的紐帶。凋落物分解是碳(C)和養(yǎng)分在植物、土壤、大氣循環(huán)的主要過程之一[1]。凋落物的分解主要受環(huán)境因素、凋落物基質(zhì)和分解者的組成與活性這三個(gè)因素的影響。近年來隨著全球氣候變化的加劇以及人類活動(dòng)的增強(qiáng),研究環(huán)境因素變化對凋落物分解的影響已成為近代生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)問題[2],在這些環(huán)境因素中,降水的影響日益引起生態(tài)學(xué)家的關(guān)注[3—4]。因?yàn)?降水變化可顯著影響生態(tài)系統(tǒng)水熱條件以及土壤生物群落[5—6],進(jìn)而改變了凋落物的分解速率和分解過程,最終又會(huì)影響全球的碳循環(huán)和營養(yǎng)轉(zhuǎn)換[7]。因此,探究水分變化對凋落物分解的影響具有重要意義。

降水及土壤水分是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)周轉(zhuǎn)的重要環(huán)境要素,對凋落物分解及相關(guān)的植被分布、微生物活性與數(shù)量等生物因素起著控制作用。有研究表明在熱帶及溫帶的部分生態(tài)系統(tǒng)中,生長季降水增加使土壤形成嫌氣環(huán)境,導(dǎo)致凋落物分解速率降低[8],而部分生態(tài)系統(tǒng)降水增加也可以使微生物豐富度和活性增加,促進(jìn)凋落物的分解[9],但干旱生態(tài)系統(tǒng)中夏季增雨對短命植物的凋落物分解卻無顯著影響[10]。同時(shí)Schuster[11]的研究發(fā)現(xiàn)生長季增加降雨降低了北美小須芒草(Schizachyriumscoparium) 凋落物的分解速率,但加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)凋落物的分解速率卻增加。總得來說,降水量、降水分配的季節(jié)性變化對凋落物不同分解階段的影響在不同區(qū)域、不同生態(tài)系統(tǒng)之間存在一定差異,且存在一定的時(shí)滯性。

農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)是一個(gè)多組成、多功能、多目標(biāo)的綜合性生態(tài)體系,其結(jié)構(gòu)對系統(tǒng)的輸入、生物群落的組織和活性、養(yǎng)分利用效率、系統(tǒng)養(yǎng)分和能量平衡等有重要影響[12]。目前,關(guān)于農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的研究主要集中在固碳潛力[13—14]、作物產(chǎn)量[15]和土壤蒸發(fā)[16]等方面,但卻忽略了農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)林木在其自身生長過程中,會(huì)產(chǎn)生大量的凋落物,而這些凋落物對于加快農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的物質(zhì)與能量循環(huán)具有重要作用。而綠洲農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)是干旱區(qū)一個(gè)重要的生態(tài)系統(tǒng),系統(tǒng)中作物的生長主要依賴于灌溉,而水分的多少勢必會(huì)對農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中凋落物的分解產(chǎn)生影響。本研究以河西走廊常見的楊樹-玉米農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)凋落物為研究對象,擬回答以下科學(xué)問題：(1)不同水分條件對楊樹葉和玉米秸稈的質(zhì)量殘留率和養(yǎng)分含量有何影響？(2)不同水分條件下楊樹葉和玉米秸稈的分解特性是否一致？研究結(jié)果可為干旱區(qū)水分管理提供一定的建議,同時(shí)也可以為干旱區(qū)農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分循環(huán)研究提供一定的基礎(chǔ)資料。

1材料與方法1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑河中游甘肅省臨澤縣平川鎮(zhèn)境內(nèi)具有代表性的荒漠綠洲農(nóng)田,以黑河水為灌溉水源,外圍與巴丹吉林沙漠南部邊緣相接,為典型的沙漠綠洲。年均氣溫7.6℃,多年平均降水量116.8 mm,年蒸發(fā)量2390 mm,無霜期165 d,主風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng),風(fēng)沙活動(dòng)主要集中在3—5月,屬于干旱荒漠氣候類型。選擇該區(qū)域作為研究區(qū)的主要原因是該區(qū)域農(nóng)田防護(hù)林起步較早,到目前為止,農(nóng)田林網(wǎng)保存面積5.16萬公頃,四旁植樹2129萬株,保護(hù)著31萬公頃農(nóng)田,占河西地區(qū)農(nóng)田灌溉面積63.3%,基本形成了帶、片、網(wǎng)相結(jié)合的綠洲灌溉農(nóng)業(yè)防護(hù)林體系,為綠洲農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供有力保障。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在研究區(qū)內(nèi)選取面積為1320 m2的楊樹-玉米復(fù)合系統(tǒng)(中心點(diǎn)地理位置：39°20′N, 100°07′E),東西兩邊由株距2.0 m,南北兩邊由株距4.0 m的20年生楊樹(二白楊Populusgansuensis)構(gòu)成的防護(hù)林帶。楊樹平均樹高13 m,平均胸徑0.3 m。試驗(yàn)選擇了楊樹葉(PL)和玉米秸稈(MS)(包括莖和葉片)2種不同類型凋落物為分解材料,設(shè)置3種水分條件,分別是正常水分(9200 m3/hm2),根據(jù)調(diào)查與統(tǒng)計(jì)當(dāng)?shù)刂品N玉米一個(gè)生長季內(nèi)的灌水量而制定),輕度干旱脅迫(減少15%,7800 m3/hm2),中度干旱脅迫(減少30%,6400 m3/hm2),共3個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)3次。在整個(gè)試驗(yàn)樣地內(nèi),隨機(jī)布置9塊面積為7 m×8 m的小區(qū),將2種不同類型凋落物布置在同一小區(qū)內(nèi),為了消除小區(qū)之間的側(cè)向水分滲漏,各小區(qū)東西和南北方向設(shè)置3—4 m走廊。玉米整個(gè)生育期灌水次數(shù)8次,水源為附近井水,首先將井水引入渠道,然后用塑料管及水泵將渠道水灌入田間,用水表進(jìn)行計(jì)量。

1.3 凋落物的收集與處理

玉米秸稈在九月下旬玉米收獲后收集,同時(shí)利用懸掛在楊樹-玉米復(fù)合系統(tǒng)中的網(wǎng)袋收集楊樹的新鮮落葉,然后帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干至恒重后,將楊樹葉和玉米秸稈分別切成3 cm長的碎片,分別將楊樹葉和玉米秸稈各50 g裝入20 cm×20 cm的聚乙烯分解袋(1 m網(wǎng)目)中。第二年3月份在作物開始播種前,將兩種凋落物各7袋布置在小區(qū)內(nèi),同時(shí)用鐵絲固定在土壤表面。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1凋落物剩余質(zhì)量測定

由于玉米收獲時(shí)停止灌溉,因此,凋落物的取樣時(shí)間分別是凋落物分解后的60、80、90、105、120、140、164 d(每次灌水后第3天取樣),取樣時(shí)從每個(gè)小區(qū)內(nèi)取回兩種凋落物各一袋,整個(gè)試驗(yàn)期間共收集3(水分處理)×2(凋落物類型)×3(重復(fù))×7(取樣次數(shù))=126個(gè)凋落物袋。每次取樣后小心去除凋落物表面的土壤與其他雜物,然后將剩余的凋落物在70°C下烘干48 h,稱量并計(jì)算凋落物質(zhì)量殘留率和分解速率。凋落物質(zhì)量殘留率(Lt)的計(jì)算公式分別為:

式中,M0為初始凋落物干重,Mt為t時(shí)間凋落物袋中凋落物的干重。

同時(shí),利用 Olson[17]指數(shù)衰減模型對凋落物的質(zhì)量殘留率進(jìn)行擬合,即

y=ae-kt

式中,y為質(zhì)量殘留率(%)；a為擬合系數(shù)；k為分解系數(shù)；t為分解時(shí)間。

1.4.2凋落物養(yǎng)分的測定

于凋落物分解105、140、164 d后,將每種烘干后的凋落物進(jìn)行研磨,并過100目篩網(wǎng)后進(jìn)行化學(xué)成分的分析,采用凱氏定氮法測定總氮濃度。養(yǎng)分元素殘留率(LN)的計(jì)算公式分別為:

式中,N0為初始養(yǎng)分含量(g),Nt為t時(shí)刻的養(yǎng)分含量(g)。

1.4.3土壤含水量和土壤溫度的測定

每次于凋落物取樣時(shí)(60、80、90、105、120、140、164 d),在每個(gè)樣地內(nèi)用內(nèi)徑5 cm的土鉆,鉆取0—10 cm的土壤,采用重量法測定土壤含水量。土壤溫度由溫度傳感器(Delta-TDevice, Cambridge, UK)在同一時(shí)間進(jìn)行測量記錄。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS軟件中的T檢驗(yàn)分析了初始養(yǎng)分含量之間的差異顯著性,以重復(fù)測量方差分析檢驗(yàn)分解時(shí)間和水分處理及交互效應(yīng)對質(zhì)量殘留率的顯著性影響,運(yùn)用最小顯著性(LSD)法檢驗(yàn)凋落物分解過程中不同水分處理間凋落物質(zhì)量殘留率的差異顯著性；運(yùn)用相關(guān)性分析方法檢驗(yàn)質(zhì)量殘留與氮(N)含量之間的相關(guān)性,同時(shí)應(yīng)用指數(shù)回歸計(jì)算凋落物質(zhì)量殘留率與分解時(shí)間的回歸方程,用Origin作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型凋落物的初始養(yǎng)分含量

由表1可以看出,不同類型凋落物初始化學(xué)成分存在顯著差異,玉米秸稈的N、C和磷(P)的初始含量均顯著高于楊樹葉(P<0.05),分別高出23.6%、5.9%、58.3%；而楊樹葉的C/N和C/P均顯著高于玉米秸稈(P<0.05),分別高出16.6%、72.7%。

表1 凋落物的初始化學(xué)組成(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

2.2 不同水分條件下的土壤含水量與土壤溫度

由圖1可以看出,正常水分條件下的土壤含水量最高,其均值為15.4%,中度水分條件下最低,其均值為12.9%。方差分析表明：不同時(shí)期,3種水分條件下土壤含水量均存在顯著差異(除分解80 d時(shí)正常水分與輕度水分脅迫無差異外)(P<0.05)。對于土壤溫度而言,中度水分條件下最高,其均值為22.3 ℃,正常水分條件下最低,其均值為20.6 ℃。方差分析表明：除分解60、90、120 d時(shí)輕度水分脅迫和中度水分脅迫無差異外(P>0.05),其他時(shí)間,3種水分條件下土壤溫度均存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 不同水分條件下土壤含水量和土壤溫度的變化Fig.1 Changes in soil water content and soil temperature under different water conditions同一分解時(shí)間段不同小寫字母表示不同水分處理間具有顯著差異(P<0.05)

2.3 不同水分條件下凋落物的質(zhì)量殘留率

由表2可以看出,水分和時(shí)間對各類型凋落物的質(zhì)量殘留率均有極顯著的影響(P<0.001),但二者的交互影響不顯著(P>0.05)。不同分解時(shí)期,兩種類型凋落物的質(zhì)量殘留率均隨著水分的降低而增加,經(jīng)過164 d分解后,3種水分條件下楊樹葉凋落物的質(zhì)量殘留率分別為70.43%、73.87%和77.49%；玉米的分別為63.55%、66.35%和68.29%(圖2),方差分析表明：3種水分條件下,楊樹葉的質(zhì)量殘留率均存在顯著差異(P<0.05),而玉米秸稈輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫不存在顯著差異(P>0.05)。對于同一水分條件不同凋落物而言,質(zhì)量殘留率表現(xiàn)為：楊樹葉凋落物>玉米秸稈凋落物。

表2 凋落物質(zhì)量殘留率的ANOVA結(jié)果

圖2 不同水分條件下凋落物質(zhì)量殘留率的變化Fig.2 Changes in litter mass residual rate under different moisture conditions

從表3可以看出,隨著水分的減少,同一凋落物的分解速率也降低,日平均損失量也表現(xiàn)出同等差異性。方差分析表明：對于玉米秸稈而言,3種水分條件下的分解速率存在顯著差異(P<0.05),而楊樹葉在中度干旱脅迫下分解速率顯著降低(P<0.05),輕度干旱脅迫下的分解速率與對照差異不顯著(P>0.05)。同一水分條件下,玉米秸稈的分解速率大于楊樹葉的分解速率；且負(fù)指數(shù)方程能較好的擬合不同凋落物的質(zhì)量殘留率,其決定系數(shù)R2均在0.90以上(表3)。

表3 凋落物質(zhì)量殘留率的負(fù)指數(shù)方程

2.4 不同水分條件下凋落物的氮?dú)埩袈首兓?/h3>

從表4可以看出,分解時(shí)間與水分處理對玉米秸稈和楊樹葉凋落物N的殘留率影響極顯著(P<0.001),但二者交互作用對兩種類型的凋落物N殘留率均無顯著影響(P>0.05)。從圖3可以看出,隨著分解時(shí)間的增加,不同水分條件下兩種類型凋落物的N殘留率均逐漸減少,這說明在分解的這段時(shí)間內(nèi)兩種凋落物的N含量均表現(xiàn)為釋放狀態(tài)。經(jīng)過164 d的分解,玉米秸稈凋落物N殘留率最小,說明玉米秸稈在分解過程中N的釋放量大于楊樹葉；同時(shí),在同一分解時(shí)間點(diǎn),隨水分的減少,兩種凋落物的N殘留率呈增加趨勢,這說明水分的減少限制了兩種凋落物N的釋放。方差分析表明：在經(jīng)過164 d分解后,不同水分條件下同一凋落物的N殘留率存在顯著差異(P<0.05)。相關(guān)分析表明,不同水分處理兩種凋落物的質(zhì)量殘留率與N殘留率顯著正相關(guān)(圖4)。

表4 凋落物N殘留率的ANOVA結(jié)果

圖3 不同水分處理下凋落物氮(N)的殘留率Fig.3 The residual rate of litter N under different water treatments ***表示 P<0.001; ns表示 P>0.05

圖4 不同處理下凋落物質(zhì)量殘留率與N殘留率的關(guān)系Fig.4 The relationship between the residual rate of litter mass and the residual rate of N under different treatmentsr1、r2和r3分別表示對照、輕度干旱和中度干旱處理下線性回歸擬合結(jié)果的相關(guān)系數(shù)(*表示P< 0.05; **表示P< 0.01)

3 討論

3.1 水分變化對不同類型凋落物質(zhì)量殘留率的影響

在干旱和半干旱區(qū),氣候因子通過影響分解者的活性和新陳代謝,對凋落物的分解產(chǎn)生顯著影響[18—19]。其中水分和溫度條件是影響凋落物分解過程的重要?dú)夂蛞蜃覽20—21],有研究學(xué)者在奇瓦瓦沙漠進(jìn)行水分的去除和添加實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),只有干旱處理影響了凋落物的分解速率,而水分添加對凋落物分解的影響卻不顯著[22—23],這就表明干旱區(qū)水分虧缺對凋落物的分解有顯著影響。但李雪峰等[24]的研究發(fā)現(xiàn),降水減少的情況下,蒙古櫟葉凋落物的分解速率增大,原因是降水量減少使得蒙古櫟葉凋落物的初始N、P、鉀(K)濃度顯著升高,初始木質(zhì)素濃度顯著降低,進(jìn)而導(dǎo)致分解速率的增大。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫顯著降低了兩種凋落物的質(zhì)量損失率和分解速率,原因可能是在干旱脅迫條件下,土壤含水量顯著降低,土壤溫度顯著提高,這使得干旱區(qū)微生物活動(dòng)受到了抑制,從而兩種凋落物的分解速率減慢,這與Fioretto等[25]和葉賀等[26]研究結(jié)果一致。

凋落物的分解與凋落物的養(yǎng)分含量(比如: N含量、C/N)、木質(zhì)素含量、木質(zhì)素/N密切相關(guān)[27—29]。眾多研究發(fā)現(xiàn)[30],凋落物中各種營養(yǎng)元素的初始含量差異顯著,其中,葉和莖的分解速率與凋落物初始N和P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與K含量以及C/N呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。林開敏等[31]研究發(fā)現(xiàn),杉木、楠木和木荷葉三種凋落物中,木荷葉凋落物的分解速率最快,是因?yàn)槟竞扇~凋落物的初始N含量較高,但其C/N比則遠(yuǎn)低于楠木和杉木葉。本研究發(fā)現(xiàn)不同類型凋落物在同一水分處理下的分解速率各異,表現(xiàn)為玉米秸稈大于楊樹葉,這可能與玉米秸稈凋落物的初始N含量較高, 但C/N比則低于楊樹葉凋落物有關(guān),這一結(jié)果也印證了之前諸多研究的結(jié)果[32]。

3.2 水分變化對凋落物養(yǎng)分含量的影響

凋落物分解過程中不同養(yǎng)分的釋放主要存在直接釋放、淋溶-釋放、淋溶-釋放-富集、富集-釋放等模式[33],且各化學(xué)元素的含量變化及釋放特征,會(huì)因凋落物質(zhì)量、氣候地理?xiàng)l件的不同而呈現(xiàn)出較大的差異[34]。在眾多影響因子中水分條件起著關(guān)鍵作用,其變化會(huì)影響植物的生理代謝過程導(dǎo)致凋落物內(nèi)化學(xué)物質(zhì)濃度發(fā)生變化,然后改變生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分釋放和分解者吸收之間的平衡[30]。羅雪萍[35]研究得出,高寒草甸植物群落凋落物的總碳含量總體表現(xiàn)為釋放,其殘留率隨著分解時(shí)間而明顯降低,但減雨90%處理能一定程度抑制凋落物總碳的釋放。Wang等[36]研究發(fā)現(xiàn),降雨增加促進(jìn)冰草和克氏針茅凋落物中氮的釋放；但也有研究[11]發(fā)現(xiàn),降雨增加卻促進(jìn)了北美小須芒草(Schizachyriumscoparium)凋落物中氮的固定。本研究得出,不同水分條件下,兩種凋落物的N含量均呈現(xiàn)釋放特征,并且初始氮含量較高的玉米秸稈凋落物,其N殘留率越低,這與Ball等[37]的研究結(jié)果相一致。且隨著水分的減少,兩種凋落物的N殘留率均增加,這說明水分限制凋落物中氮素的釋放,這一研究結(jié)果與凋落物的分解速率相一致,這主要是因?yàn)樗譁p少能改變凋落物中微生物的活性和數(shù)量,進(jìn)而降低了凋落物的分解速率和養(yǎng)分釋放[38],所以對氮元素的分解產(chǎn)生了抑制作用。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱脅迫的加劇,兩種凋落物的質(zhì)量殘留率均增加,而分解速率降低；對于不同凋落物而言,同一水分條件下玉米秸稈的分解速率顯著高于楊樹葉的分解速率。不同水分條件下,玉米秸稈和楊樹葉的N均呈現(xiàn)為釋放模式,并且隨著水分的降低,N的殘留率增加,這說明干旱限制了兩種凋落物的N釋放；同時(shí)初始養(yǎng)分含量較高的玉米秸稈凋落物的N殘留率低于楊樹葉。但關(guān)于干旱脅迫下農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)凋落物分解速率降低的機(jī)理仍有待深入的研究。