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        云南榧樹(shù)種群空間分布格局及生態(tài)位研究*

        2022-10-26 01:11:28于達(dá)勇樊智豐馬長(zhǎng)樂(lè)李瞞瞞
        西部林業(yè)科學(xué) 2022年5期
        關(guān)鍵詞:樣地樹(shù)種群落

        于達(dá)勇,樊智豐,馬長(zhǎng)樂(lè),李瞞瞞

        (西南林業(yè)大學(xué) 園林園藝學(xué)院 國(guó)家林業(yè)和草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心, 云南 昆明 650224)

        生態(tài)位是生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的核心概念,該概念有助于解釋生物在空間和時(shí)間上的分布、豐度和資源利用[1]。生態(tài)位主要描述了限制物種分布、豐度和與其他物種共存等一系列非生物和生物條件[2],常運(yùn)用于群落演替、生物多樣性保護(hù)、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、瀕危植物評(píng)價(jià)等的研究中[3]。種群的空間分布格局是種群個(gè)體在二維空間上的分布狀況,它是種群與環(huán)境綜合作用的結(jié)果[4]。種群空間分布格局受到植物生境、種間競(jìng)爭(zhēng)、自身?xiàng)l件等因素的影響,是研究種群生態(tài)的重要手段。近年來(lái),對(duì)珍稀瀕危植物生態(tài)學(xué)的研究逐漸受到重視[5-6],國(guó)內(nèi)外學(xué)者分析這些瀕危物種與周邊環(huán)境之間的作用,為瀕危物種的保護(hù)和利用提供參考。

        云南榧樹(shù)(Torreyayunnanensis)為紅豆杉科(Taxaceae)榧屬(TorreyaArn)植物,國(guó)家二級(jí)野生保護(hù)植物,中國(guó)特有種。該樹(shù)種主要分布于云南西北部橫斷山脈地區(qū),其木材耐水濕、久放不易腐壞,常作為優(yōu)良的建筑、家具等原料[7],具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。由于榧屬植物分布范圍十分狹窄且日益縮小[8-9],為更好地了解與保護(hù)云南榧樹(shù),不少學(xué)者對(duì)榧樹(shù)屬植物外部形態(tài)學(xué)、生理生化以及分子[10]等方面開(kāi)展研究,但對(duì)云南榧樹(shù)種群生態(tài)方面的研究卻少有記錄。本研究在云南榧樹(shù)典型自然分布區(qū)域內(nèi)設(shè)置樣地對(duì)其空間分布格局和生態(tài)位特征進(jìn)行調(diào)查分析,旨在探索出云南榧樹(shù)在野生環(huán)境中的空間分布類(lèi)型、不同物種對(duì)環(huán)境資源的利用狀況以及各種群間的相互作用,以期為云南榧樹(shù)的種群保護(hù)及其人工林撫育管理提供參考。

        1 研究區(qū)域與方法

        1.1 研究區(qū)域概況

        云南榧樹(shù)的典型自然分布區(qū)主要位于云南省迪慶藏族自治州內(nèi),地處“三江并流”區(qū)域(25°84′~27°48′ N,99°1′~99°29′ E,海拔1 771~2 690 m),屬于亞熱帶季風(fēng)高原山地氣候。研究區(qū)域集中于維西縣內(nèi),該地區(qū)年平均氣溫為1.4 ℃,最冷月平均氣溫為-3.6 ℃,最熱月平均氣溫18.5 ℃,多年平均降雨量為945.7 mm,降雨形式為多點(diǎn)暴雨、多短歷時(shí)強(qiáng)降雨,并集中于雨季[11]。生境多為高山針闊葉混交林,其次為河谷碎石坡,植被以殼斗科(Fagaceae)、薔薇科(Rosaceae)和山茱萸科(Cornaceae)為主。

        1.2 研究方法與數(shù)據(jù)處理

        1.2.1 樣地選取

        于2020年7月至9月,在對(duì)云南榧樹(shù)典型分布區(qū)實(shí)地踏勘后,在云南榧樹(shù)分布區(qū)域內(nèi)設(shè)置7個(gè)30 m×30 m的樣地,分別測(cè)定不同樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度坡向等環(huán)境因子(表1),并對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于5 cm的喬木進(jìn)行每木測(cè)量。

        表1 樣地概況Tab.1 General information of sample plots

        1.2.2 生物多樣性測(cè)定

        采用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)[12]來(lái)分析植物的多樣性,并使用數(shù)據(jù)處理軟件Origin進(jìn)行相關(guān)圖形的繪制。其計(jì)算方法如下。

        (1)Simpson多樣性指數(shù)

        H=-∑Pi(lnPi)

        (3)Pielou均勻度指數(shù)

        J=-∑Pi(lnPi)/lnS

        式中:Pi表示第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)的比例,S表示總的物種數(shù)。

        1.2.3 空間分布格局的分析

        由于所設(shè)樣地面積較小,可用的尺度也就非常有限[13],因此根據(jù)不同取樣尺度(5 m×5 m、5 m×10 m和10 m×10 m)劃分為多個(gè)小樣方來(lái)測(cè)定云南榧樹(shù)種群的空間分布格局。為獲得準(zhǔn)確性較高、能真實(shí)反映分布格局的結(jié)果,本研究采用多指標(biāo)共同測(cè)定分布格局,以避免單個(gè)指標(biāo)的片面性和偶然性。統(tǒng)計(jì)指標(biāo)包括:擴(kuò)散系數(shù)(C0)、叢生指數(shù)(It)、平均擁擠度(m*)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、聚塊性指數(shù)(PAI)、Cassie指數(shù)(Ca)、格局指數(shù)Morisita(Iδ)[14]。

        (1)擴(kuò)散系數(shù)(C0)

        (2)叢生指數(shù)(It)

        (3)平均擁擠度(m*)

        (4)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)

        (5)聚塊性指數(shù)(PAI)

        (6)Cassie指數(shù)(Ca)

        (7)格局指數(shù)Morisita(Iδ)

        應(yīng)用格局指數(shù)對(duì)云南榧樹(shù)進(jìn)行分析時(shí),還需進(jìn)行F檢驗(yàn)[15]。

        式中:S2為表示種群方差;X表示種群均值;n代表n1,n2,n3…,分別表示q個(gè)樣方中的個(gè)體數(shù);N為全部樣方總株數(shù)。

        1.2.4 重要值計(jì)算

        重要值能體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境資源的利用效率,故采用重要值計(jì)算物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊[16]。喬木層重要值測(cè)定方法:?jiǎn)棠局匾?(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3[17-18]。根據(jù)植物重要值總和的大小確定主要物種,選取喬木樹(shù)種的重要值之和占全部喬木樹(shù)種重要值總和的80%以上的喬木作為優(yōu)勢(shì)種[19]進(jìn)行研究分析。

        1.2.5 生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的測(cè)定

        生態(tài)位寬度能反映植物對(duì)資源的利用情況,本研究采用Levins指數(shù)B(L)i和Shannon指數(shù)B(SW)i[20]測(cè)定植物生態(tài)位寬度。生態(tài)位重疊能反映兩物種在一定資源序列上對(duì)同等級(jí)資源的互相重疊情況,本研究采用Schoener重疊指數(shù)Cik和Pianka重疊指數(shù)Oik[21]計(jì)算并測(cè)定植物生態(tài)位重疊。其計(jì)算公式如下。

        式中:Pij為物種i在樣方j(luò)的重要值,Pkj是物種k在樣方j(luò)的重要值,r為樣地?cái)?shù),S表示總的物種數(shù)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 植物多樣性

        本研究共調(diào)查云南榧樹(shù)85株、周邊樹(shù)木177株,總計(jì)20科27屬46種。對(duì)不同樣地類(lèi)型的植物群落進(jìn)行多樣性分析,結(jié)果見(jiàn)圖1。

        圖1 云南榧樹(shù)植物群落植物的多樣性曲線Fig.1 Plant community diversity curve of Torreya yunnanensis

        由圖1可知,不同植物群落間Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)保持一致,即表現(xiàn)為植物多樣性較高的云南榧樹(shù)群落,其優(yōu)勢(shì)度和均勻度也較高。結(jié)果顯示,7號(hào)樣地的植物的優(yōu)勢(shì)度、多樣性和均勻度最高,而1、2號(hào)樣地最低。究其原因,7號(hào)樣地的生境為高山針闊葉混交林,位于山谷中的小溪旁,水肥條件充足有利于植物生長(zhǎng);1、2號(hào)樣地所在生境為河谷碎石坡,該生境下水土流失嚴(yán)重、土壤有機(jī)質(zhì)較少,植物生長(zhǎng)受阻。其中5號(hào)樣地雖然生境條件良好,但植物多樣性較低,推測(cè)原因?yàn)椋涸摌拥乜拷珠g道路,使其受到較多的人為干擾,植物生長(zhǎng)受到不同程度的影響。

        2.2 云南榧樹(shù)種群空間分布格局分析

        采用7種不同聚集度指標(biāo)對(duì)云南榧樹(shù)各樣地的分布格局進(jìn)行分析,所得結(jié)果基本一致(表2)。在所調(diào)查的7塊樣地中,云南榧樹(shù)種群分布格局較為多樣化,其中聚集分布較多,其次為隨機(jī)分布、均勻分布。調(diào)查區(qū)域內(nèi),1~5號(hào)樣地It、K、Ca大于0,C0、PAI、Iδ值大于1,并經(jīng)隨機(jī)偏離度顯著性檢驗(yàn)對(duì)Iδ值結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證,所得F值均小于F0.05,整體呈現(xiàn)為聚集分布。但一些取樣尺度下各指標(biāo)所得結(jié)果并不一致,如:在5 m×5 m面積下的1號(hào)樣地的擴(kuò)散指數(shù)Iδ<1,顯示為均勻分布,但其他因子均滿足聚集分布,因此也將其判定為聚集分布。在1~5號(hào)樣地間聚集程度也存在著差異性,1~3號(hào)樣地的聚集程度小于4號(hào)和5號(hào)樣地,而在5 m×10 m取樣尺度下的1號(hào)樣地和5 m×5 m取樣尺度下的3號(hào)樣地則是呈現(xiàn)為隨機(jī)分布。與1~5號(hào)樣地不同,6、7號(hào)樣地各聚集度指標(biāo)判定結(jié)果為均勻分布。造成該結(jié)果的原因是云南榧樹(shù)的種子采用重力以及動(dòng)物取食的形式進(jìn)行傳播,一部分種子散落于母樹(shù)周?chē)蟀l(fā)芽生長(zhǎng),造成了聚集分布的現(xiàn)象,如4、5號(hào)樣地生境為高山針闊葉混交林,水肥氣熱等條件較好,植被密度高,母樹(shù)周?chē)拈紭?shù)幼苗受到母樹(shù)保護(hù),容易形成較高的聚集分布;而另一部分種子被帶到其他地區(qū),由于生境較差或云南榧樹(shù)在群落中數(shù)量有限時(shí),新生的母樹(shù)周?chē)形捶庇秊橹旋g林或成熟林,云南榧樹(shù)種群則會(huì)以均勻分布和隨機(jī)分布形式出現(xiàn),如1~3號(hào)樣地生境為河谷碎石坡,云南榧樹(shù)周?chē)耐寥蕾Y源不足難以生長(zhǎng)更多的榧樹(shù),因此聚集程度較低。而取樣尺度的變化僅影響種群聚集程度,整體上呈現(xiàn)為取樣尺度越大聚集程度越大。

        表2 不同取樣尺度下云南榧樹(shù)各樣地種群分布格局Tab.2 The population distribution pattern of T.yunnanensis at different sampling scales

        2.3 重要值及生態(tài)位寬度

        在樣地中共有46個(gè)樹(shù)種,分別計(jì)算出所有樹(shù)種在7個(gè)樣地內(nèi)的重要值后,再將所得結(jié)果進(jìn)行累加獲得該樹(shù)種的重要值,并按照重要值大小進(jìn)行排序。排在前15的樹(shù)種占據(jù)了全部樹(shù)種重要值總和的80.5%,屬于該群落中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種(表3)。在7個(gè)樣地中云南榧樹(shù)的重要值總和最高,占重要值總和的38.03%,在7塊樣地中均有分布,在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位。其次為川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、木蠟樹(shù)(Toxicodendronsylvestris)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)等,它們是云南榧樹(shù)的常見(jiàn)伴生樹(shù)種。群落中其他樹(shù)種僅分布于1~2個(gè)樣地之中,不同樣地群落間樹(shù)種組成差異性明顯,說(shuō)明云南榧樹(shù)所在群落樹(shù)木種類(lèi)繁多但分布較為狹窄。

        表3 云南榧樹(shù)所屬群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的重要值總和以及生態(tài)位寬度Tab.3 The sum of important values and niche width of dominant species in T.yunnanensis community

        生態(tài)位寬度能反映不同種群間對(duì)環(huán)境資源的適應(yīng)與利用情況。生態(tài)位較寬的物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng),對(duì)資源的利用越充分,往往在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位[22]。本研究采用兩種生態(tài)位寬度公式對(duì)植物種群進(jìn)行計(jì)算,發(fā)現(xiàn)所得結(jié)果基本一致,物種重要值與生態(tài)位寬度B(L)i和B(sw)i的Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.796和0.641,在0.01水平上呈現(xiàn)正相關(guān),即重要值較大的種群其生態(tài)位寬度也將較大。生態(tài)位寬度B(sw)i排序依次為云南榧樹(shù)、云南櫻桃(Cerasusyunnanensis)、華山松(Pinusarmandi)、木蠟樹(shù)、飛蛾槭(Aceroblongum)、多脈青岡、胡桃(Juglansregia)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)等,B(L)i排序在個(gè)別位置上略有不同但基本一致,這些植物在群落中數(shù)量較多、分布較廣、對(duì)資源的利用較為充分。其中云南榧樹(shù)生態(tài)位寬度B(sw)i與B(L)i分別為0.772和0.776,在群落中生態(tài)位寬度最大,對(duì)環(huán)境適應(yīng)較強(qiáng),可見(jiàn)云南榧樹(shù)在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位,占據(jù)了較多的生存資源。其次為云南櫻桃和華山松,它們的生態(tài)位寬度B(sw)i、B(L)i分別為0.590、0.448和0.540、0.383,它們是云南榧樹(shù)的潛在競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種。而臭冷杉(Abiesnephrolepis)、尼泊爾榿木(Alnusnepalensis)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)等植物的生態(tài)位較窄,其原因?yàn)椋赫{(diào)查的云南榧樹(shù)所在群落的生境條件不同,這些樹(shù)種對(duì)其他生境條件的適應(yīng)能力較差,在研究地內(nèi)僅在個(gè)別樣地內(nèi)出現(xiàn),種群分布幅度較小。重要值大小雖然在一定程度能反映生態(tài)位的寬度,但并不排除一些個(gè)例,如川滇高山櫟在群落中雖然重要值較大但生態(tài)位卻較窄。

        2.4 生態(tài)位重疊

        生態(tài)位重疊是不同種群利用同一資源或是共同占據(jù)某一資源(食物、營(yíng)養(yǎng)成分、空間等),而在生態(tài)位上所產(chǎn)生的重疊狀態(tài)[23]。對(duì)15個(gè)優(yōu)勢(shì)種群構(gòu)成的105個(gè)種對(duì)間進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(表4),其中不存在生態(tài)位重疊的種對(duì)占54.76%,Pianka指數(shù)大于0.5的種對(duì)占所有種對(duì)的21.90%,Schoener指數(shù)大于0.5的種對(duì)占9.53%,說(shuō)明大多數(shù)種對(duì)間的生態(tài)位重疊較低,群落中不同物種間對(duì)環(huán)境資源的利用各不相同,不容易產(chǎn)生激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。在研究區(qū)域內(nèi),生態(tài)位重疊最高的種對(duì)是華山松-多脈青岡,Pianka和Schoener重疊系數(shù)分別為2.36和0.83,其次為華山松-尼泊爾榿木、華山松-小漆樹(shù)(Toxicodendrondelavayi)等種對(duì)。華山松在群落中生態(tài)位重疊最多,說(shuō)明華山松與其他伴生樹(shù)種共享的資源較多更容易發(fā)生資源競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。群落中與云南榧樹(shù)重疊較高的物種有色木槭(Acermono)、云南櫻桃和飛蛾槭等,Pianka重疊系數(shù)大于0.5的共計(jì)有6個(gè),占42.86%,最大為色木槭0.8,Schoener重疊系數(shù)大于0.5的共計(jì)有4個(gè),占28.57%,最大為小漆樹(shù)0.62。說(shuō)明云南榧樹(shù)在資源利用上處于中等偏高水平,并未完全獨(dú)立于群落之外,可能會(huì)與群落內(nèi)一些樹(shù)種產(chǎn)生激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。

        表4 云南榧樹(shù)主要種群的生態(tài)位重疊Tab.4 The niche overlap of dominant populations in T.yunnanensis communities

        3 討論與結(jié)論

        物種多樣性是衡量一定生境范圍內(nèi)物種資源豐富程度的重要客觀指標(biāo)[24],本研究中,在不考慮人為干擾情況下,河谷、碎石坡生境下植物多樣性指數(shù)小于針闊葉混交林。前者土壤貧瘠、碎石較多,故植被較為稀疏;后者土壤條件和光照條件較好,生境更為優(yōu)越、植物更為豐富,所得結(jié)果與涂丹丹等[12]類(lèi)似。無(wú)論是在生境較好的針闊葉混交林還是土壤較為貧瘠的河谷、碎石坡均有云南榧樹(shù)的分布,說(shuō)明云南榧樹(shù)具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。

        云南榧樹(shù)的空間分布表現(xiàn)為多樣化,雖然較多表現(xiàn)為聚集分布——這樣能減弱其受到的種間競(jìng)爭(zhēng),提高該種群對(duì)環(huán)境資源的利用,但是云南榧樹(shù)在群落內(nèi)依舊存在著隨機(jī)分布和均勻分布。這說(shuō)明云南榧樹(shù)的空間分布類(lèi)型在不同條件下呈現(xiàn)不同的分布類(lèi)型,其實(shí)際分布類(lèi)型還需視具體環(huán)境而定。隨取樣尺度的變化更多是影響聚集程度,最終分布類(lèi)型還需考慮種群自身的特性、外部環(huán)境、人為干擾等其他因素的綜合影響。

        一般而言,生態(tài)位較寬的物種具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和穩(wěn)定群落組成[25]。在所調(diào)查的群落中,生態(tài)位較寬樹(shù)種有:云南榧樹(shù)、云南櫻桃、華山松、木蠟樹(shù)、多脈青岡等常見(jiàn)樹(shù)種,其中云南榧樹(shù)的占據(jù)的資源較多、重要值最大、生態(tài)位最寬,具有較強(qiáng)的環(huán)境資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力,在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位。除非受到外界干擾,云南榧樹(shù)在所屬群落內(nèi)具有發(fā)展成林的潛力。研究還發(fā)現(xiàn),研究區(qū)域內(nèi)植物重要值與生態(tài)位寬度之間整體呈正相關(guān),但也有個(gè)例(如:川滇高山櫟)的存在,這可能與群落面積大小有關(guān),還需進(jìn)一步研究。另外,生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間通常存在著聯(lián)系,生態(tài)位寬度較大的物種,分布較廣,適應(yīng)能力強(qiáng),因而與其他物種可能出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊[3]。如:華山松生態(tài)位較寬,與其他物種間具有較多的共享資源或占據(jù)相似的生存空間。當(dāng)華山松與相似物種發(fā)生競(jìng)爭(zhēng),可使用共享資源的其他形式以增加生態(tài)位的分配[26-27],減少物種間的競(jìng)爭(zhēng)。而生態(tài)位最寬的云南榧樹(shù)與其他樹(shù)種的重疊處于中等偏上水平,說(shuō)明生態(tài)位寬度與重疊之間并非都是正相關(guān),也說(shuō)明云南榧樹(shù)在群落中對(duì)資源的利用與一些樹(shù)種相重疊。在資源充足時(shí),與其他樹(shù)種間產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)較??;在資源不足時(shí),不可避免一些激烈的種間競(jìng)爭(zhēng),在該群落中還是能較為穩(wěn)定的生長(zhǎng)。

        雖然在典型分布區(qū)內(nèi),云南榧樹(shù)并不存在著諸多生存問(wèn)題(如:生態(tài)位較小、生存空間狹窄等),但處于自然界中云南榧樹(shù)種群的分布范圍依舊狹窄,僅出現(xiàn)于某些特定地區(qū)。本研究結(jié)果僅證明云南榧樹(shù)能在分布區(qū)內(nèi)較好地生長(zhǎng),具有發(fā)展成林的潛力,若要營(yíng)建云南榧樹(shù)的人工林,還需考慮到植物的生物學(xué)特性,采用減少人為破壞、增加種子萌發(fā)成活率、避免與其競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)的植物進(jìn)行配置等手段,使其處于合理穩(wěn)定的群落之中。

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