沈 凌，魏志恒，張 珉，程 勇，吳際友，盛孝前，盛克寨

(1.株洲市林業(yè)局，湖南 株洲 412000； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 3.石門縣林業(yè)局,湖南石門 415300； 4.湖南無患子農(nóng)林發(fā)展有限公司，湖南 石門 415300)

無患子(Sapindusmukorossi) 是無患子科(Sapindaceae)無患子屬(Sapindus)落葉喬木[1]，分布于我國淮河流域以南各地。無患子集美容、保健、洗滌、藥用、生態(tài)、景觀、文化等多功能于一體[2-5]，無論是作為園林樹種還是經(jīng)濟(jì)樹種，應(yīng)用價(jià)值均十分廣闊[6]。其果皮是富含三萜皂苷等的優(yōu)良洗滌化妝品原料[7-10]；其種仁含油率高，可用來提取油脂，制造天然高級潤滑油；其嫩葉可作為菩提茶，花是高級蜜源;其根、果也常作為清熱和消腫的中藥材被廣泛應(yīng)用?？梢?，無患子是集生物化工、生物保健、生物能源和生物醫(yī)藥于一體的重要原料樹種，為多用途經(jīng)濟(jì)樹種。

目前，國內(nèi)對無患子的研究主要集中在生物學(xué)特性、種實(shí)性狀、皂苷成分、種仁油料、苗木繁育、景觀特性等方面[11-16]，對無患子的資源特性、生長性狀、選擇育種、良種選育和遺傳改良等方面的研究鮮有開展。本研究使用在湖南、福建、廣東等地區(qū)采集的21株自由授粉的無患子優(yōu)株種子進(jìn)行分株育苗，培育21個(gè)無患子優(yōu)株子代苗，對其1年生苗苗高、地徑等主要生長性狀進(jìn)行分析，探討優(yōu)株子代選擇育種的潛力，初步篩選無患子的優(yōu)良家系。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

本研究試驗(yàn)地設(shè)于湖南無患子農(nóng)林發(fā)展有限公司基地(111.066 1°E，29.777 4°N)，該基地位于湖南省石門縣，境內(nèi)四季分明，雨水充足，土壤肥沃，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫16.7℃，無霜期282 d，年降水量1 500 mm左右，海拔56 m，土壤為第四紀(jì)網(wǎng)紋層紅壤。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

由湖南省林業(yè)科學(xué)院珍貴樹種與景觀植物研究團(tuán)隊(duì)提供的在湖南、福建、廣東等3省份采集的21株自由授粉的無患子優(yōu)株種子進(jìn)行分株育苗，共培育21個(gè)無患子優(yōu)株子代苗。

2.2 試驗(yàn)方法

2.2.1 播種方法 采用常規(guī)播種方法于2021年2月27日進(jìn)行播種育苗，共21株優(yōu)樹家系，每株優(yōu)樹種子播種5 m2，并插好優(yōu)樹編號號牌，做好標(biāo)記，播種方法為撒播，播種量以種子間不重疊為度。播種后，再在種子上面蓋1層過篩的黃心土、河沙混合物，厚度以不見種子為宜，再用透明膜增溫保濕。當(dāng)氣溫超過25 ℃時(shí)，應(yīng)打開薄膜兩端以利通風(fēng)降溫，當(dāng)苗高達(dá)5 cm左右時(shí)，選擇陰雨天揭膜。

2.2.2 子代苗移栽與管理 于2021年5月10日進(jìn)行芽苗切根移栽(此時(shí)子代苗高達(dá)到5 cm左右)，即切除苗木主根長度的三分之一以上后再移栽，移栽排列采用完全隨機(jī)區(qū)組排列，即每優(yōu)株子代苗移栽10行，每行移栽10株，子代苗間隨機(jī)排列，設(shè)3次重復(fù)。采用常規(guī)管理。

2.3 指標(biāo)測定與方法

2022年1月，無患子(1年生苗)葉片凋落后開展觀測調(diào)查，每個(gè)子代、每次重復(fù)選擇相對完整的3行30株依次進(jìn)行調(diào)查，主要測量其苗高和地徑生長。苗高采用鋼卷尺測量，以cm為單位，讀數(shù)保留2位小數(shù)；地徑用游標(biāo)卡尺測量，以mm為單位，讀數(shù)保留1位小數(shù)。

2.4 遺傳力參數(shù)的計(jì)算

單株遺傳力和家系遺傳力采用R軟件進(jìn)行分析，使用的語言程序包為王德源和童春發(fā)研發(fā)的計(jì)算平衡或不平衡數(shù)據(jù)條件下林木單地點(diǎn)半同胞子代測定遺傳參數(shù)的R語言程序包(HalfsibBV)[17]。具體遺傳力、表型變異系數(shù)、遺傳變異系數(shù)、遺傳增益計(jì)算公式如下：

2.4.1 家系遺傳力(hf)計(jì)算公式

(1)

(2)

(3)

2.4.2 表型變異系數(shù)(Cv，p)計(jì)算公式

(4)

2.4.3 遺傳變異系數(shù)(Cv，f)計(jì)算公式

(5)

2.4.4 遺傳增益(ΔG)計(jì)算公式

(6)

2.5 數(shù)據(jù)整理與分析

采用 Excel 2007和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 無患子優(yōu)株子代苗期生長表現(xiàn)

表1為1年生無患子優(yōu)株子代苗期生長表現(xiàn)，結(jié)果顯示：無患子各優(yōu)株1年生實(shí)生苗，平均苗高在39.9～76.3 cm之間，平均地徑在4.9～8.2 mm之間，總平均苗高達(dá)51.5 cm，總平均地徑為6.0 mm。其中,SM21號優(yōu)株的苗高和地徑為21個(gè)優(yōu)株之中最大，苗高達(dá)76.3 m，高出各優(yōu)株子代苗總平均48.2%；地徑達(dá)8.2 mm，高出各優(yōu)株子代苗總平均36.6%;而SM14號優(yōu)株子代的苗高和地徑均為最小，苗高僅為39.9 cm，地徑僅為4.9 mm。

表1 1年生無患子優(yōu)株子代苗期生長表現(xiàn)Tab.1 Growthperformanceofsuperiorprogeniesof1-year-oldSapindusmukorossiseedlings優(yōu)株號苗高/cm地徑/mmSM148.2±12.35.6±1.4SM243.8±11.25.3±1.2SM354.9±11.95.9±1.1SM470.3±11.67.5±1.3SM575.5±12.07.9±1.2SM655.2±12.66.1±1.2SM744.8±11.85.4±1.2SM840.3±8.74.9±1.0SM962.1±11.37.0±1.1SM1059.9±11.46.9±1.2SM1149.7±8.75.9±0.9SM1243.3±10.45.3±1.1SM1342.3±9.85.1±1.0SM1439.9±9.24.9±0.9SM1542.4±10.55.3±1.0SM1642.8±11.05.3±1.1SM1766.2±11.27.2±1.0SM1840.9±8.85.1±0.9SM1941.2±9.35.1±0.9SM2041.9±9.05.0±0.9SM2176.3±13.48.2±1.2總平均51.5±16.06.0±1.5

3.2 無患子優(yōu)株子代生長方差分析

對參試的21個(gè)無患子優(yōu)株子代的苗高、地徑生長情況進(jìn)行方差分析(見表2)，結(jié)果顯示：無患子優(yōu)株間的苗高和地徑生長差異均達(dá)極顯著水平 (P<0.01)，表明無患子優(yōu)株間的苗高、地徑生長存在極顯著差異，具有較大的遺傳改良潛力。

3.3 無患子優(yōu)株子代遺傳力估算

運(yùn)用林木單地點(diǎn)半同胞子代測定遺傳參數(shù)的R語言程序包 (HalfsibBV)，估算無患子半同胞家系地徑、苗高的遺傳力、表型變異系數(shù)、遺傳變異系數(shù)等遺傳參數(shù)，詳見表3。由表3可知：無患子優(yōu)株子代苗期的地徑和苗高生長具有較高的優(yōu)株遺傳力，苗高的遺傳力為0.7983，地徑的遺傳力為0.7824。同時(shí),無患子優(yōu)株子代間的表型變異系數(shù)較大，苗高和地徑的表型變異系數(shù)分別為31.13%和25.03%，表明無患子優(yōu)株間苗高和地徑生長存在較大的差異性。除去環(huán)境因素造成的生長差異，估算出了21個(gè)無患子優(yōu)株子代苗的總體遺傳變異系數(shù)，苗高和地徑分別為12.74%和8.66%，表明21個(gè)無患子優(yōu)株子代能夠穩(wěn)定遺傳的性狀變異為10%左右，可以為無患子優(yōu)良家系的選育提供參考。

表2 1年生無患子苗高、地徑方差分析Tab.2 Varianceanalysisofseedlingheightanddiameterof1-year-oldSapindusmukorossiseedlings平方和dfMSFSig.優(yōu)株177845.53208892.27778.4870.000苗高區(qū)組922.2592461.1294.070.017優(yōu)株×區(qū)組9531.37540238.2842.1030.000誤差135615.551197113.296優(yōu)株1337.1512066.85858.8050.000地徑區(qū)組3.47521.7381.5280.217優(yōu)株×區(qū)組93.953402.3492.0660.000誤差1360.90411971.137

表3 1年生無患子優(yōu)株子代生3遺傳參數(shù)Tab.3 Geneticparametersforgrowthofsuperiorproge-niesof1-year-oldSapindusmukorossiseedlings性狀遺傳力遺傳型方差表型變異系數(shù)/%遺傳變異系數(shù)/%相關(guān)系數(shù)苗高0.798343.04831.1312.740.8825地徑0.78240.26625.038.66

3.4 無患子優(yōu)株選擇

采用鄧肯法對21個(gè)無患子優(yōu)株子代苗高和地徑的生長情況進(jìn)行多重比較，結(jié)果如表4和表5所示。同時(shí)，以苗高和地徑的遺傳增益均大于15%為入選條件(見表6)，對21個(gè)無患子優(yōu)株子代進(jìn)行初步選優(yōu)，入選的優(yōu)株編號為SM21、SM5、SM4、SM17和SM9，其群體苗高遺傳增益為28.75%、群體地徑遺傳增益為20.60%。

表4 無患子優(yōu)株子代苗高多重比較Tab.4 MultiplecomparisonofseedlingheightofsuperiorprogeniesofSapindusmukorossicm優(yōu)株編號子集123456789SM1439.9SM840.3SM1840.940.9SM1941.241.2SM2041.941.9SM1342.342.3SM1542.442.4SM1642.842.8SM1243.343.3SM243.843.8SM744.844.8SM148.248.2SM1149.7SM354.9SM655.2SM1059.9SM962.1SM1766.2SM470.3SM575.5SM2176.3

表5 無患子優(yōu)株子代地徑多重比較Tab.5 MultiplecomparisonofseedlingdiameterofsuperiorprogeniesofSapindusmukorossimm優(yōu)株編號子集12345678SM84.9SM144.94.9SM205.05.0SM185.15.1SM195.15.1SM135.15.1SM165.35.35.3SM25.35.3SM155.35.3SM125.35.3SM75.45.4SM15.65.6SM35.95.9SM115.95.9SM66.1SM106.9SM97.1SM177.27.2SM47.5SM57.9SM218.2

表6 無患子優(yōu)株子代遺傳增益估算Tab.6 GeneticgainestimationofsuperiorprogeniesofSapindusmukorossi%優(yōu)株編號苗高遺傳增益地徑遺傳增益優(yōu)株編號苗高遺傳增益地徑遺傳增益SM14-18.01-14.34SM1-5.14-5.21SM8-17.39-14.34SM11-2.82-1.30SM18-16.46-13.04SM35.24-1.30SM19-15.99-11.74SM65.701.30SM20-14.91-11.74SM1012.9811.74SM13-14.29-11.74SM916.3913.04SM15-14.13-9.13SM1722.7515.65SM16-13.51-9.13SM429.1019.56SM12-12.74-9.13SM537.1624.78SM2-11.96-9.13SM2138.4028.69SM7-10.41-7.82

4 結(jié)論與討論

以1年生無患子優(yōu)株子代苗為研究對象，對21個(gè)優(yōu)樹自由授粉的無患子優(yōu)株子代苗高和地徑生長進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果如下：參試的21個(gè)無患子優(yōu)株子代在苗期的苗高和地徑生長具有極顯著差異，整個(gè)群體苗高、地徑的表型遺傳變異系數(shù)較大，分別達(dá)到了31.13%和25.03%，優(yōu)株子代苗間性狀變異豐富，極具選優(yōu)空間。通過優(yōu)株子代苗試驗(yàn)，估算無患子優(yōu)株子代苗期生長階段的苗高、地徑遺傳力分別為0.798 3和0.782 4，遺傳變異系數(shù)分別為12.74%和8.66%，且無患子優(yōu)株子代苗期生長階段的苗高和地徑具有極顯著的相關(guān)性。相較于其他樹種，無患子優(yōu)株子代苗高和地徑遺傳力較高，說明以優(yōu)株子代為群體的遺傳穩(wěn)定性較高，進(jìn)行家系選優(yōu)可獲得顯著的遺傳增益。以苗高和地徑的遺傳增益均大于15%作為入選條件，對21個(gè)無患子優(yōu)株子代進(jìn)行初步選優(yōu)。入選的優(yōu)株編號為SM21、SM5、SM4、SM17和SM9，其群體苗高遺傳增益為28.75%，群體地徑遺傳增益為20.60%。

林木遺傳變異是遺傳改良的基礎(chǔ)，決定了林木在改良過程中的潛力。研究表明，具有相同遺傳結(jié)構(gòu)的樹種在個(gè)體、家系和種源間均存在較大的遺傳變異，不同的環(huán)境和栽培措施下生長性狀具有差異性[18]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，通過自由授粉的無患子優(yōu)株子代苗期生長時(shí)的苗高和地徑在優(yōu)株間均存在極顯著的差異，具有豐富的變異基礎(chǔ)，開展家系間良種選育的空間很大。但大量研究發(fā)現(xiàn)林木之間的性狀差異由遺傳變異和環(huán)境影響共同作用而成，因此，進(jìn)行家系間良種選育需要對林木物種的家系遺傳特性進(jìn)行整體評價(jià)，估算家系遺傳力、單株遺傳力和遺傳變異系數(shù)等遺傳參數(shù)來反映其在整個(gè)遺傳群體中表現(xiàn)型的優(yōu)劣性和基因型的可靠程度，并對往后育種策略制定提供參考。