金萬年，許云楓，李宏達(dá)

(大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023)

菲律賓蛤仔(以下簡(jiǎn)稱“蛤仔”)是一種原產(chǎn)于西太平洋及印度洋沿岸的廣溫、廣鹽性貝類，后被引入北美洲和歐洲等地，現(xiàn)已成為世界性的養(yǎng)殖貝類品種之一。根據(jù)調(diào)查，蛤仔的分布自我國(guó)北部沿海的遼寧、河北、天津、山東等地一直到南部沿海的廣東、廣西、香港等地均有存在。根據(jù)最新數(shù)據(jù)，我國(guó)蛤仔年產(chǎn)量約300萬t，約占世界產(chǎn)量90%以上，是我國(guó)單種產(chǎn)量最高的養(yǎng)殖貝類，市場(chǎng)潛力巨大。

隨著人民物質(zhì)生活水平的不斷提高，海洋動(dòng)物類及高營(yíng)養(yǎng)、高蛋白的“藍(lán)色食物”成為消費(fèi)者不斷追捧的熱門，良好的市場(chǎng)環(huán)境帶動(dòng)了我國(guó)貝類養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展。與此同時(shí)，在蛤仔產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展過程中也產(chǎn)生了一些不可調(diào)和的問題和矛盾，突出表現(xiàn)在蛤仔遺傳改良方面。傳統(tǒng)的蛤仔品種在實(shí)際生產(chǎn)過程中呈現(xiàn)出“三低一高”的現(xiàn)象，即育苗采苗率低、越冬成活率低、中間育成率低和養(yǎng)殖死亡率高。因此，培育優(yōu)質(zhì)的蛤仔新品種是維持產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展和高質(zhì)量發(fā)展的保障。

1 新品種育種目標(biāo)

育種目標(biāo)的最根本目的就是要推動(dòng)蛤仔產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)健康持續(xù)發(fā)展，確定育種目標(biāo)，就是要在一定的條件下，對(duì)計(jì)劃選育的蛤仔新品種提出應(yīng)具備的優(yōu)良特性，包括對(duì)新品種的生物學(xué)特性和經(jīng)濟(jì)性狀特性提出要求，是有效開展蛤仔遺傳育種的工作前提。眾所周知，農(nóng)業(yè)是我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的基礎(chǔ)，是所有其他產(chǎn)業(yè)發(fā)展的根基，是推動(dòng)經(jīng)濟(jì)高質(zhì)量發(fā)展和平穩(wěn)運(yùn)行的基石。在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)項(xiàng)目發(fā)展疲力的背景下，水產(chǎn)業(yè)在農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有舉足輕重的作用。因此，開展育種工作，培育蛤仔新品種不斷前進(jìn)發(fā)展，其實(shí)就是引領(lǐng)水產(chǎn)業(yè)發(fā)展的堅(jiān)強(qiáng)動(dòng)力。

2 新品種育種

2.1 選擇育種

目前，選擇育種是貝類遺傳育種工作中最為常見和有效的幾種育種方法之一。貝類的貝殼顏色是一種具有穩(wěn)定遺傳特性的質(zhì)量性狀。有多項(xiàng)研究表明，貝殼的殼色不僅可以穩(wěn)定遺傳，還與其生長(zhǎng)、抗逆、抗病和品質(zhì)等經(jīng)濟(jì)性狀有關(guān)聯(lián)。選育育種過程中，通過以蛤仔的殼色作為遺傳標(biāo)記的標(biāo)志，再進(jìn)行定向選育，使蛤仔的殼色不斷進(jìn)行純化，最終達(dá)到利用殼色這一質(zhì)量性狀控制數(shù)量性狀，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)、經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行改良的目的。這種方式有利于建立貝類遺傳育種的理論和技術(shù)體系，并具有重要的實(shí)際應(yīng)用意義，用現(xiàn)有品種殼色的自然變異為原始材料的做法，給貝類的遺傳育種提供了新的方向和方法。

2.2 雜交育種

雜交育種主要是利用其雜種優(yōu)勢(shì)來進(jìn)行動(dòng)植物遺傳改良和良種品種培育的重要育種手段之一。如果想要利用其雜種優(yōu)勢(shì)，就要增加其雜交種的基因雜合性，所以雜交親本之間就需要具有較大的遺傳差異。由于貝類具有移動(dòng)性較差和喜歡群居的生活特性，大多數(shù)貝類的遺傳差異都比較顯著，并且遺傳多樣性也較高，所以在貝類育種工作中可以體現(xiàn)出較強(qiáng)的雜交優(yōu)勢(shì)。

在貝類雜交育種中，種間雜交是利用其雜種優(yōu)勢(shì)的主要途徑。如王春德等通過對(duì)海灣扇貝和秘魯扇貝使用種間雜交技術(shù)，產(chǎn)生了具有顯著雜種優(yōu)勢(shì)的子一代。之后經(jīng)過連續(xù)6代群體選育，成功地培育出“渤海紅”這一優(yōu)良品種，并獲國(guó)家水產(chǎn)新品種證書(GS-01-003-2015)，新品種和其親本(海灣扇貝)相比，產(chǎn)量增加了20%，耐低溫方面提高了3 ℃?？虏艧ǖ韧ㄟ^以經(jīng)過連續(xù)6代群體選育的皺紋盤鮑作為母本，以連續(xù)4代群體選育的綠鮑為父本，利用種間雜交技術(shù)培育的“綠盤鮑”大獲成功，并獲得國(guó)家水產(chǎn)新品種證書(GS-02-003-2018)。新品種與親本皺紋盤鮑相比，生長(zhǎng)速度方面提高50%以上，耐高溫方面提高了2 ℃。

殼色作為貝類一個(gè)穩(wěn)定的質(zhì)量性狀，其與生長(zhǎng)性狀息息相關(guān)，蛤仔殼色多態(tài)性在自然界中最為豐富，品系眾多。因此雜交育種在蛤仔中的應(yīng)用中常見于品系雜交或群體雜交，目前關(guān)于蛤仔種間雜交的報(bào)道甚少。筆者認(rèn)為可能是蛤仔同種屬物種較少僅有雜色蛤的緣故，造成蛤仔種間雜交技術(shù)的實(shí)驗(yàn)材料選擇性較少。

2.3 分子標(biāo)記輔助育種

隨著我國(guó)科學(xué)的進(jìn)步，在動(dòng)植物遺傳育種方面的相關(guān)研究中，育種家們已不僅僅停留在只能通過表型來進(jìn)行推斷和選擇的傳統(tǒng)育種方法上，越來越多的育種家開始尋找與經(jīng)濟(jì)性狀如生長(zhǎng)、抗逆和品質(zhì)等有關(guān)的分子遺傳標(biāo)記來輔助相關(guān)育種工作。從而減少盲目性，加速育種進(jìn)程。目前，關(guān)于蛤仔遺傳標(biāo)記的開發(fā)應(yīng)用主要停留在遺傳多樣性分析上，關(guān)于遺傳作圖和QTL定位等的相關(guān)研究未見報(bào)道。聶鴻濤等利用10對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)蛤仔人工選育群體和野生群體進(jìn)行遺傳多樣性分析，研究發(fā)現(xiàn)野生群體等位基因豐富度最大(5.278)。金迪等利用SRAP技術(shù)對(duì)經(jīng)過連續(xù)選育的白蛤、橙蛤和墨蛤3個(gè)品系的蛤仔進(jìn)行了分析，研究發(fā)現(xiàn)白蛤和墨蛤這兩個(gè)品系間的遺傳距離最近(0.028 2)。白蛤和橙蛤品系間的遺傳距離最遠(yuǎn)(0.039 6)，表明白蛤、橙蛤和墨蛤3個(gè)品系間基因交流強(qiáng)，遺傳分化程度弱。

2.4 全基因組測(cè)序

全基因組測(cè)序是美國(guó)科學(xué)家為了可以使人類從根本上認(rèn)識(shí)疾病的發(fā)生和攻破癌癥、遺傳病等疾病，在1985年提出人類基因組計(jì)劃(human genome project,HGP)這一設(shè)想，并在1990年開始啟動(dòng)。隨著時(shí)間的推移，全基因組測(cè)序技術(shù)不僅在人類基因測(cè)序上有所應(yīng)用，伴隨科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，現(xiàn)已逐漸地在動(dòng)植物的遺傳育種上有所應(yīng)用。閆喜武等對(duì)蛤仔的全基因組進(jìn)行了測(cè)序工作，并從蛤仔基因組中擴(kuò)展了許多免疫相關(guān)基因家族，如TEP、C3、C1qDC、Hsp70、SABL和溶菌酶等，它們對(duì)蛤仔的抗應(yīng)激能力和適應(yīng)沿海底棲生物具有重要意義。經(jīng)轉(zhuǎn)錄組分析表明，免疫和應(yīng)激相關(guān)基因的擴(kuò)增可能在抵抗不利環(huán)境中發(fā)揮著重要作用。蛤仔全基因組測(cè)序的成功，為蛤仔相關(guān)分子標(biāo)記的開發(fā)奠定了基礎(chǔ)，為以后蛤仔優(yōu)良新品種的遺傳育種工作打下基石。

3 蛤仔新品種

3.1 斑馬蛤

閆喜武等在野外天然群體的蛤仔中，首次發(fā)現(xiàn)一種殼面具有斑馬形狀花紋的蛤仔，且這種蛤仔在天然群體中的比例僅占千分之二左右，隨即將這種群體命名為“斑馬蛤”。通過研究表明，新發(fā)現(xiàn)的斑馬蛤與其他殼色品系的蛤仔相比具有抗逆性強(qiáng)、存活率高的特點(diǎn)，同時(shí)基于斑馬紋殼面為選育目標(biāo)，開始了對(duì)這一新品種的培育。

閆喜武等對(duì)蛤仔莆田野生群體和大連野生群體形態(tài)以及生物學(xué)進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，莆田野生群體蛤仔生長(zhǎng)速度、產(chǎn)卵量、存活率等均大于大連野生群體，且具有高溫期不發(fā)生大量死亡、群體遺傳多樣性高的特點(diǎn)。所以在“斑馬蛤”的培育過程中使用莆田野生群體作為選育群體。在莆田野生群體的選擇中，挑選那些蛤仔殼面具有斑馬紋的普通個(gè)體作為基礎(chǔ)來構(gòu)建選育群體。同時(shí)采用群體選育技術(shù)，經(jīng)連續(xù)7代選育而成?！鞍唏R蛤”于2014年獲國(guó)家新品種證書(品種登記號(hào)：GS-01-005-2014)，為我國(guó)第一個(gè)蛤仔國(guó)家級(jí)水產(chǎn)新品種。

經(jīng)過選育的“斑馬蛤”殼面花紋呈現(xiàn)斑馬狀，花紋間的間隔較為勻稱。經(jīng)研究，在養(yǎng)殖方法和條件相同情況下，與普通蛤仔相比養(yǎng)殖成活率提高10.0%以上，且具有抗低溫、抗低鹽、存活率高的特點(diǎn)。于是自2011年起，“斑馬蛤”這一新品種開始在北方的遼寧、河北、天津三地適宜養(yǎng)殖區(qū)進(jìn)行養(yǎng)殖推廣試驗(yàn)，隨即便取得良好的成果及口碑，這一研究成果極大地推動(dòng)了我國(guó)蛤仔養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

3.2 白斑馬蛤

自2002年始，閆喜武等對(duì)不同地理群體蛤仔的殼色進(jìn)行系統(tǒng)性研究。研究表明，斑馬蛤的存活率高、白蛤生長(zhǎng)速度快，同時(shí)這兩者的子一代——“白斑馬蛤”在生長(zhǎng)和存活方面具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。除此之外，北方海產(chǎn)品種類少、生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、但肉質(zhì)緊實(shí)、味道鮮美，市場(chǎng)價(jià)格也更高；南方海產(chǎn)品種類多、生長(zhǎng)周期短、產(chǎn)量大、具有較大的經(jīng)濟(jì)效益，但味道方面不如北方，市場(chǎng)價(jià)格也低于北方。因此，使用北方蛤仔野生群體來培育“白斑馬蛤”這一蛤仔新品種具有較大經(jīng)濟(jì)價(jià)值和產(chǎn)業(yè)效益。

2009年，閆喜武等從30萬粒大連野生蛤仔群體中篩選出斑馬蛤和白蛤各600粒，以白蛤?yàn)槟副?、斑馬蛤?yàn)楦副具M(jìn)行雜交育種，便獲得子一代的“白斑馬蛤”。新品種“白斑馬蛤”的殼面呈現(xiàn)出斑馬花紋，且紋間背景相間為白色，同時(shí)左側(cè)殼面的背緣有一條縱向深色條帶，殼面顏色美觀且肉質(zhì)鮮美。通過采用群體選育技術(shù)，經(jīng)過連續(xù)4代的選育最終成型?！鞍装唏R蛤”于2016年獲國(guó)家新品種證書(品種登記號(hào)：GS-01-009-2016)。由于使用的是北方大連野生群體的緣故，后續(xù)又有學(xué)者研究表明“白斑馬蛤”抗低溫的優(yōu)勢(shì)與“斑馬蛤”相比更強(qiáng)。自2014開始“白斑馬蛤”已在北方各地沿海等地進(jìn)行養(yǎng)殖推廣試驗(yàn)，有效緩解了北方沿海蛤仔越冬成活率低的問題，取得了顯著社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益。

3.3 斑馬蛤2號(hào)

2011年，閆喜武等為了解決蛤仔在我國(guó)北方沿海灘涂和淺海越冬過程中成活率偏低的問題，隨即進(jìn)行了“斑馬蛤2號(hào)”相關(guān)育種工作。由于我國(guó)北方蛤仔比南方蛤仔更耐低溫，因而基礎(chǔ)群體使用了位于大連市石河街道的渤海野生群體，并從中選出600只符合實(shí)驗(yàn)條件的“斑馬蛤”，選育目標(biāo)以其殼色和生長(zhǎng)速度為基準(zhǔn)，采用群體選育技術(shù)，經(jīng)歷連續(xù)4代的選擇才培育而成。“斑馬蛤2號(hào)”也于2021年獲得了國(guó)家新品種證書(品種登記號(hào)：GS-01-007-2021)?！鞍唏R蛤2號(hào)”與“斑馬蛤”相比在生長(zhǎng)速度方面并無差異，但是由于“斑馬蛤2號(hào)”基礎(chǔ)群體使用的是遼寧大連石河野生群體的緣故，比使用莆田野生群體為基礎(chǔ)群體的“斑馬蛤”在耐低溫方面更為優(yōu)秀，可在北方灘涂和沿海安全越冬，更加具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

4 病蟲害

新品種蛤仔常見的病蟲害主要有弧菌病、帕金蟲病、復(fù)殖吸蟲病三種。作為影響蛤仔產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的制約因素之一，病害是蛤仔新品種研發(fā)過程中所面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)之一，需要妥善解決。

首先，弧菌病是海洋水產(chǎn)最為常見的一種疾病，許多養(yǎng)殖貝類都會(huì)遭受該種病害的影響，根據(jù)張穎雪等對(duì)海水養(yǎng)殖貝類弧菌病的研究，弧菌病原為弧菌的一種，這種細(xì)菌在海水中存活時(shí)間很短，但是在其密度達(dá)到0.2個(gè)/mL便可致病，它直接導(dǎo)致貝類的產(chǎn)量下降59%以上。雖然這種病害主要危害幼貝群體和一些浮游幼蟲等，對(duì)蛤仔成體的威脅不大，但是病原弧菌不僅會(huì)停留在蛤仔體內(nèi)，人食用后甚至?xí){人類健康。其次，根據(jù)王芳等的研究，帕金蟲病是一種在海水養(yǎng)殖貝類中常見的寄生蟲病，是可能導(dǎo)致蛤仔大規(guī)模死亡的根源。帕金蟲是一種單細(xì)胞生物，能夠大量地繁殖生長(zhǎng)并破壞其宿主的防御系統(tǒng)，接著直接造成宿主死亡。近年來黃海海域的蛤仔大量死亡均與帕金蟲病的爆發(fā)有關(guān)。最后，復(fù)殖吸蟲也是一種威脅蛤仔的疾病，根據(jù)孟祥宇對(duì)感染復(fù)殖吸蟲病的蛤仔的研究，大多復(fù)殖吸蟲病主要是寄生在宿主的生殖腺中，輕者造成生殖腺嚴(yán)重破壞，影響生殖和產(chǎn)品品質(zhì)，重者甚至可直接導(dǎo)致蛤仔的大規(guī)模死亡。這些疾病依舊會(huì)對(duì)新品種蛤仔造成威脅，目前階段尚未找到根本性措施解決這一問題，在養(yǎng)殖過程中，我們也只能是以預(yù)防和檢疫為主。

5 存在的問題

傳統(tǒng)的蛤仔多為野外群體或?yàn)橐巴馊后w向馴化群體轉(zhuǎn)變的過渡群體，但目前養(yǎng)殖的蛤仔多為野生群體或野生到家化的過渡群體，因此蛤仔的基因型具有不穩(wěn)定性，對(duì)環(huán)境變化表現(xiàn)為適應(yīng)性狀差，如極端天氣條件和水質(zhì)條件劇烈變化等。新品種的蛤仔雖抗寒性增加，可以越冬，但依舊未能完全解決這些問題，同時(shí)易受病原體侵襲，出現(xiàn)暴發(fā)性死亡，導(dǎo)致養(yǎng)殖效益下降及產(chǎn)業(yè)風(fēng)險(xiǎn)增加。

6 展望

展望近20年的蛤仔研究，育成一系列具有優(yōu)異性狀的蛤仔品系，并培育出3個(gè)通過國(guó)家審核的蛤仔新品種是眾多行業(yè)學(xué)者努力的成就。但在追求新品種的抗逆和生長(zhǎng)性狀帶來的較高經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，也需注意蛤仔的品質(zhì)性狀。未來，相關(guān)學(xué)者應(yīng)將注意力轉(zhuǎn)移到蛤仔的抗性和品質(zhì)等復(fù)雜性狀研究上，同時(shí)開發(fā)針對(duì)這類性狀的高效率測(cè)定和評(píng)價(jià)方法。李琪團(tuán)隊(duì)培育出的“海大1號(hào)”“海大2號(hào)”和“海大3號(hào)”成為我國(guó)牡蠣的優(yōu)良品種。王春德團(tuán)隊(duì)成功培育出了具有金色閉殼肌和金色外殼的扇貝品種“青農(nóng)金貝”，因其閉殼肌富含有類胡蘿卜素，具有巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。筆者認(rèn)為，品質(zhì)性狀同樣可以帶來較大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，以品質(zhì)為育種目標(biāo)來開展蛤仔相關(guān)育種工作，同時(shí)利用蛤仔全基因組來進(jìn)行分子遺傳標(biāo)記的開發(fā)，建立其高密度的遺傳連鎖圖譜，能夠?yàn)楦蜃羞z傳育種工作“保駕護(hù)航”，推動(dòng)我國(guó)蛤仔產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。