賴呈純, 張富民, 賴恭梯*, 潘紅, 張靜, 潘若, 闕秋霞, 黃賢貴, 范麗華

摘心對‘巨峰’葡萄生長及蔗糖和淀粉代謝的調(diào)控作用

賴呈純1,2, 張富民3, 賴恭梯1,2*, 潘紅1,2, 張靜1,2, 潘若1,2, 闕秋霞1,2, 黃賢貴1, 范麗華1

(1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究所，福州 350003；2. 福建省農(nóng)產(chǎn)品(食品)加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州 350003；3. 福建省福安市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，福建 福安 355000)

為揭示摘心對‘巨峰’葡萄(בKyoho’)生長發(fā)育、蔗糖和淀粉代謝的作用及其分子機(jī)理，采用不同留葉摘心方式，對葉片和莖段表型，果實(shí)可溶性固形物、蔗糖和淀粉積累特征，以及蔗糖和淀粉代謝相關(guān)基因的表達(dá)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，摘心抑制‘巨峰’葡萄葉片生長和莖段增粗，但促進(jìn)花序早期的快速增長，提高單果重、果穗重、株產(chǎn)量和可溶性固形物含量；2葉摘心提高生長發(fā)育后期葉片蔗糖、莖段蔗糖和淀粉的含量；2葉摘心促進(jìn)蔗糖代謝基因、、的高表達(dá)，同時(shí)抑制淀粉代謝中的表達(dá)。因此，2葉摘心能夠調(diào)控和基因的表達(dá)進(jìn)而促進(jìn)蔗糖合成和淀粉積累，為果實(shí)成熟、新梢萌芽和開花奠定營養(yǎng)基礎(chǔ)。

葡萄；摘心；蔗糖；淀粉；糖代謝

葡萄()是葡萄科(Vitaceae)葡萄屬果樹，其適應(yīng)性強(qiáng)，我國從北到南均有廣泛的種植。‘巨峰’葡萄(בKyoho’)是中熟類型的歐美雜交種，原產(chǎn)于日本，于1959年引入我國[1–2]，是我國種植面積最廣的品種之一，1984年在福建推廣[3]，是目前福建省栽培面積最廣的葡萄品種。‘巨峰’葡萄在南方通過避雨模式和有效栽培管理取得了良好的成效，但是仍然存在水肥配比不當(dāng)、樹形多樣、修剪方式不統(tǒng)一、疏花疏果不到位、摘心時(shí)間和留葉數(shù)隨意等現(xiàn)象，導(dǎo)致種植管理成本高、果實(shí)品質(zhì)均一性差等問題，因此，標(biāo)準(zhǔn)化栽培管理，是解決‘巨峰’葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展瓶頸的方式之一。葡萄摘心，是栽培生產(chǎn)的重要措施，能夠有效平衡葡萄營養(yǎng)生長和生殖生長，通過抑制頂梢生長，避免與花穗或果實(shí)形成養(yǎng)分和水分的競爭, 促進(jìn)?；ū９凸麑?shí)發(fā)育[4]。不同葡萄品種在栽培管理過程中所采用的摘心方式也不盡相同，應(yīng)根據(jù)不同品種特點(diǎn)確定摘心時(shí)期和留葉數(shù)量，進(jìn)而有效調(diào)節(jié)糖分的積累和運(yùn)輸。葡萄漿果中的糖分以果糖和葡萄糖為主，通過源器官蔗糖、淀粉等積累長距離運(yùn)輸并轉(zhuǎn)化而來[5]，其中蔗糖是植物糖分運(yùn)輸?shù)闹饕问?。蔗糖代謝關(guān)鍵酶主要有蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和轉(zhuǎn)化酶，在果實(shí)成熟過程中，通過轉(zhuǎn)化酶的作用水解為果糖和葡萄糖, 在果實(shí)中貯藏，蔗糖合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和卸載與糖代謝相關(guān)合成酶、轉(zhuǎn)化酶具有密切的聯(lián)系[6]。淀粉是植物中最重要的儲藏多糖，淀粉的積累保證了充足的碳源儲備，在淀粉酶作用下的分解產(chǎn)物用于蔗糖合成。目前，葡萄中糖代謝的研究多集中在庫器官果實(shí)上[7]，而對于源器官葉片和莖段的蔗糖和淀粉代謝研究仍然不足，并且在不同摘心處理下的蔗糖、淀粉含量變化和分子調(diào)控機(jī)理不得而知。本試驗(yàn)通過不同留葉摘心處理，研究‘巨峰’葡萄的生長變化特征，篩選獲得最佳摘心方式, 為生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)；分析淀粉和蔗糖積累的動態(tài)變化；通過轉(zhuǎn)錄水平表達(dá)模式，明確淀粉和蔗糖積累與糖代謝相關(guān)基因的關(guān)系，進(jìn)一步闡明不同摘心方式對‘巨峰’葡萄生長和糖代謝作用機(jī)理。

1 材料和方法

1.1 植物材料

‘巨峰’葡萄(בKyoho’)葉片和莖段采于福建省福安市溪柄鎮(zhèn)葡萄示范基地，樹齡10 a，樹形為傘狀，株行距1.5 m×2.6 m, 每畝種植約170株。試驗(yàn)以不摘心處理為對照，摘心時(shí)間為開花前7～10 d，摘心位置為花序上留2葉摘心(重摘心)和留6葉摘心(輕摘心)，8次采樣時(shí)間為摘心處理后0、10、20、40、60、80、100、120 d，分別對應(yīng)葡萄發(fā)育的開花前期、開花期、坐果期、果實(shí)快速膨大前期、果實(shí)快速膨大后期、硬核期、轉(zhuǎn)色期和成熟期。葉片和莖段表型數(shù)據(jù)以及可溶性固形物含量為現(xiàn)場測定，用于蔗糖、淀粉測定和熒光定量PCR分析的樣品取樣后立即置于干冰保溫盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室于液氮速凍后-80 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 表型測定

葉片中脈長度、莖段節(jié)間長度、莖段粗度和花序(果穗)長度以游標(biāo)卡尺進(jìn)行測定，葉片中脈為基部向上第3葉的中脈長度，葡萄葉片中脈與葉面積呈線性回歸關(guān)系[8]，因此中脈長度可間接反映葉片大小。莖段節(jié)間長為基部向上第2葉至第3葉節(jié)間的長度，莖段粗度為基部向上第2葉至第3葉節(jié)間莖段的粗度，花序(果穗)長度為第一穗花序(果穗)的長度。選取9株生長一致間距均勻的‘巨峰’葡萄，每3株為1個(gè)重復(fù)，每株取6個(gè)新梢。單果質(zhì)量和穗質(zhì)量用電子天平稱量，果實(shí)可溶性固形物采用糖度儀進(jìn)行測定。

1.3 蔗糖和淀粉含量測定

摘心處理后，對葉片和莖段的蔗糖及淀粉含量進(jìn)行測定，蔗糖和淀粉含量的測定采用北京索萊寶科技有限公司提供的植物蔗糖含量檢測試劑盒(微量法)和淀粉含量檢測試劑盒(微量法)，具體實(shí)驗(yàn)步驟按照說明書進(jìn)行。

1.4 RNA提取及cDNA合成

取約0.1 g葉片和莖段于液氮中研磨成勻漿,采用天根生化科技有限公司(北京)的RNAprep Pure多糖多酚植物總RNA提取試劑盒進(jìn)行總RNA提取，提取方法參照說明書；cDNA合成參照Prime Script TM RT reagent Kit with gDNA Eraser (Perfect Real Time)試劑盒(TaKaRa, 大連)進(jìn)行，cDNA樣品于–80 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.5 糖代謝基因序列及蛋白質(zhì)特性分析

從Genoscope和NCBI數(shù)據(jù)庫下載糖代謝相關(guān)基因: 蔗糖磷酸合成酶基因(sucrose phosphate syn- thase,)、蔗糖合成酶基因(sucrose synthase,)、可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶基因(soluble acid invertase,)、細(xì)胞壁不溶性酸性轉(zhuǎn)化酶基因(cell-wall binding acid invertase,)、中性轉(zhuǎn)化酶基因(neutral inver- tase,)。淀粉代謝酶基因分別為-淀粉酶基因(-amylase,)、-淀粉酶基因(-amylase,)、淀粉分支酶基因(starch branching enzyme,)，采用Grape Genome Browser、DNAMAN、Expasy對基因序列和編碼蛋白質(zhì)進(jìn)行特性分析，包括染色體位置信息、CDS長度、編碼蛋白質(zhì)的氨基酸數(shù)目、蛋白質(zhì)分子量、等電點(diǎn)和親水性系數(shù)。

1.6 實(shí)時(shí)熒光定量PCR分析

對不同摘心處理的葉片和莖段進(jìn)行熒光定量PCR分析，目的基因和內(nèi)參基因及其引物信息見表1。cDNA混合模板以2倍濃度梯度稀釋為7個(gè)濃度用于標(biāo)準(zhǔn)曲線制作，試驗(yàn)于LightCycler?480 Soft- ware Version 1.5 (Roche)平臺進(jìn)行，最后進(jìn)行Cp (crossing point)值、熔解曲線、標(biāo)準(zhǔn)曲線及擴(kuò)增效率分析，以上試驗(yàn)均作3次重復(fù)。

表1 定量PCR引物

1.7 數(shù)據(jù)處理

熒光定量PCR試驗(yàn)的目的基因表達(dá)水平計(jì)算采用雙內(nèi)參基因分析方法，葉片組織的熒光定量PCR分析以和為內(nèi)參，莖段組織的熒光定量PCR分析以和為內(nèi)參[9–10]。采用Excel和GraphPad Prism 8進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，通過Tukey多重比較進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 摘心方式對生長的影響

通過對‘巨峰’葡萄葉片中脈長度、莖段節(jié)間長度、莖段粗度和花序(果穗)長度的測定，研究不同留葉摘心處理對‘巨峰’葡萄營養(yǎng)生長的影響(圖1)。葉片中脈長度和莖段節(jié)間長在不同摘心處理下變化模式趨于一致，均為處理后10 d (開花期)內(nèi)急劇增長，而10 d后，增長趨于平緩和停滯。不摘心的葉片中脈長度最長，其次為2葉摘心，最后為6葉摘心的，方差分析表明，在摘心10、20、80和100 d時(shí)，不摘心的葉片中脈長度顯著長于6葉摘心，而莖段節(jié)間長在不同時(shí)間不同摘心下沒有顯著性差異。因此，摘心抑制葉片生長。

莖段粗度的增長模式與中脈長度和莖段節(jié)間長度不同，隨著生長期的延長，莖段粗度呈現(xiàn)緩慢增加而后下降的趨勢，觀察發(fā)現(xiàn)莖段粗度減小的原因主要是由于生長中后期莖段木質(zhì)化引起，在摘心處理后第80天(硬核期)，果實(shí)種子硬化和莖段木質(zhì)化趨于同一階段進(jìn)行，此時(shí)，3個(gè)處理方式的莖段粗度均達(dá)到最高值，分別為11.09、9.94和9.15 mm,不同處理下的粗細(xì)大小順序?yàn)椴徽?2葉摘心>6葉摘心，方差分析表明，不摘心的莖段粗度顯著大于6葉摘心(摘心0 d除外)。因此，摘心抑制莖段增粗。

圖1 摘心處理對‘巨峰’葡萄表型的影響

隨著生長時(shí)間的延長，3個(gè)處理下的花序(果穗)長度逐步增長，于摘心后第80天開始趨于停滯。不同摘心處理對比下，2葉摘心處理的花序(果穗)長度總體長于不摘心和6葉摘心。雖然在生長后期(80～ 120 d)不同摘心處理沒有顯著差異，但是在生長前期(20～60 d)，2葉摘心處理顯著長于不摘心和6葉摘心處理，因此，2葉摘心促進(jìn)‘巨峰’葡萄生長前期的花序(果穗)快速增長，有利于座果。

2.2 摘心方式對果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

不同摘心處理后，對‘巨峰’葡萄單果質(zhì)量、果穗質(zhì)量、株產(chǎn)量和可溶性固形物進(jìn)行測定(圖2)。3個(gè)摘心處理下的單果質(zhì)量均在9 g以上，其中2葉摘心處理的達(dá)10.63 g，其次是6葉摘心，不摘心的單果質(zhì)量最低，2葉摘心的單果質(zhì)量顯著高于不摘心和6葉摘心。2個(gè)摘心處理的果穗質(zhì)量顯著高于不摘心的，不摘心、2葉摘心和6葉摘心的果穗質(zhì)量分別為297.90、381.08和360.27 g。2葉摘心的株產(chǎn)量最高(8.86 kg), 不摘心和6葉摘心的分別為7.05和8.35 kg，2葉摘心的株產(chǎn)量顯著高于不摘心，重摘心的株產(chǎn)量高于輕摘心。因此，2葉摘心處理顯著提高單果質(zhì)量、果穗質(zhì)量和株產(chǎn)量，顯著提高果實(shí)產(chǎn)量。

摘心60 d后對果實(shí)可溶性固形物含量進(jìn)行測定, 2葉摘心和6葉摘心處理的可溶性固形物(TSS)含量總體高于不摘心。在60和70 d時(shí)，3個(gè)處理的TSS含量總體相當(dāng)，在80 d時(shí)，摘心處理的TSS含量大幅提高，并在90～110 d時(shí)顯著高于不摘心的。而在120 d的果實(shí)成熟期，2個(gè)摘心處理的TSS含量升高趨勢停滯，雖然2葉摘心和6葉摘心的TSS含量高于不摘心，但并無顯著差異。因此，摘心處理促進(jìn)果實(shí)發(fā)育中后期(果實(shí)轉(zhuǎn)色期前后)的TSS快速積累，其中2葉摘心處理的促進(jìn)作用更顯著。因此，摘心處理可以促進(jìn)果實(shí)發(fā)育中后期的糖分快速積累，促進(jìn)葡萄果實(shí)的成熟，2葉摘心的作用最顯著。

2.3 摘心方式對蔗糖和淀粉含量的影響

蔗糖和淀粉是葡萄中糖分運(yùn)輸和貯存的重要形式，葉片蔗糖的積累遠(yuǎn)高于莖段(圖3)，葉片中蔗糖的積累最高為7.70 mg/g，而莖段中的最高僅為4.43 mg/g，因此蔗糖主要在葉片中合成并積累。在果實(shí)發(fā)育前期，葉片和莖段中蔗糖含量受摘心方式的影響較小，但是從摘心60 d的果實(shí)膨大后期開始, 3個(gè)處理的蔗糖積累在葉片和莖段中均呈現(xiàn)分化趨勢，2葉摘心的蔗糖積累含量均最高，其次為6葉摘心，最低為不摘心的。結(jié)果表明2葉摘心促進(jìn)蔗糖在葉片和莖段中的積累，并且葉片蔗糖的積累量高于莖段。

圖2 摘心處理對‘巨峰’葡萄果實(shí)產(chǎn)量和可溶性固形物的影響。ns: 無顯著差異；柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

不同摘心處理，葉片淀粉含量的變化趨勢呈先升高后趨于穩(wěn)定狀態(tài)，在果實(shí)快速膨大前(摘心后10～40 d)，淀粉積累快速，葉片淀粉含量在果實(shí)膨大前期出現(xiàn)1個(gè)峰值，達(dá)20 mg/g以上，隨后葉片淀粉含量維持在較高水平。與葉片積累淀粉的模式不同，莖段的淀粉含量總體呈逐步上升的趨勢，但是在硬核期，淀粉含量出現(xiàn)小幅下降，隨后又逐漸升高，摘心處理的淀粉含量高于不摘心的，其中2葉摘心莖段的淀粉含量在成熟期最高，為21.76 mg/g,顯著高于不摘心和6葉摘心。結(jié)果表明摘心促進(jìn)莖段中淀粉的積累，2葉摘心的淀粉含量更高。

2.4 糖代謝相關(guān)基因的結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)理化特性分析

參考‘黑比諾’葡萄基因組信息，對8個(gè)糖代謝基因進(jìn)行序列分析，包括5個(gè)蔗糖代謝基因和3個(gè)淀粉代謝基因，分別為、、、、、、和，8個(gè)基因位于不同染色體上, 其CDS序列長度為1 275～3 177 bp，平均2 102.63 bp。對蛋白質(zhì)基本理化性質(zhì)進(jìn)行分析，8個(gè)基因編碼蛋白由424～1 058個(gè)氨基酸組成，平均699.88個(gè)；蛋白質(zhì)分子量為47.2～117.9 kD，平均78.6 kD；CWI蛋白的等電點(diǎn)為9.32，其他7個(gè)為4.59～6.13，平均6.17；親水性系數(shù)為–0.51～–0.159，平均-0.332,屬于親水蛋白。

圖3 摘心處理對‘巨峰’葡萄蔗糖和淀粉積累的影響

表2 蔗糖和淀粉代謝的相關(guān)基因

2.5 葉片蔗糖和淀粉代謝基因的表達(dá)

蔗糖和淀粉代謝基因的表達(dá)模式見圖4, 隨著葡萄生長和果實(shí)的成熟，葉片蔗糖磷酸合成酶基因()的表達(dá)變化總體先呈平穩(wěn)狀態(tài)而成熟期急劇上調(diào)，2葉摘心處理的表達(dá)高于不摘心和6葉摘心，2葉摘心促進(jìn)的表達(dá)。葉片基因表達(dá)模式與不同，葉片基因在不同摘心處理的表達(dá)水平相當(dāng)，表達(dá)量在開花前期最大,隨后急劇下調(diào)，坐果期又上調(diào)，果實(shí)發(fā)育后期呈急劇下調(diào)趨勢，處于較低水平。不同摘心處理的具有相同的表達(dá)模式，隨著果實(shí)的生長發(fā)育，葉片基因的表達(dá)水平呈下降趨勢，在果實(shí)生長后期幾乎檢測不到的表達(dá)。的表達(dá)模式總體呈先升后降，在果實(shí)硬核期之前,處于低水平表達(dá)，在硬核期表達(dá)水平上調(diào)，此時(shí)，不摘心和6葉摘心的表達(dá)量達(dá)到峰值，而2葉摘心的表達(dá)量仍繼續(xù)升高，并在轉(zhuǎn)色期時(shí)達(dá)到最大值(3.68倍)。葉片表達(dá)量總體亦呈先升后降趨勢，不摘心和6葉摘心的處于低水平表達(dá)模式，但是2葉摘心的在果實(shí)膨大前期達(dá)到峰值，隨后快速下調(diào)，的表達(dá)水平總體遠(yuǎn)高于其余2組處理。這表明2葉摘心促進(jìn)、和在葉片中的表達(dá)。

本研究檢測了葉片淀粉代謝相關(guān)基因、和，葉片和的表達(dá)模式相似, 總體呈“升-降-升”的表達(dá)趨勢，在開花期和果實(shí)成熟期均出現(xiàn)表達(dá)高峰，并且表達(dá)水平相當(dāng)。不同摘心處理下，2葉摘心的葉片在開花期并未出現(xiàn)表達(dá)高峰，6葉摘心的葉片在轉(zhuǎn)色期出現(xiàn)高表達(dá)。葉片的表達(dá)水平呈連續(xù)波動，總體呈先升后降的表達(dá)模式，3種摘心處理的均在硬核期達(dá)到峰值。結(jié)果表明，不同摘心處理下，淀粉代謝相關(guān)基因的表達(dá)模式相近，葉片中淀粉代謝相關(guān)基因表達(dá)可能受摘心方式的影響較小。

圖4 摘心處理對葉片蔗糖和淀粉代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響

2.6 莖段蔗糖和淀粉代謝基因的表達(dá)

對莖段中蔗糖和淀粉代謝相關(guān)基因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄表達(dá)分析(圖5)。在果實(shí)發(fā)育前期，莖段的表達(dá)量呈緩慢上調(diào)，進(jìn)入轉(zhuǎn)色期后，表達(dá)量急劇上調(diào), 2葉摘心的表達(dá)水平高于不摘心和6葉摘心, 因此莖段中在果實(shí)發(fā)育后期呈急劇上調(diào)模式, 其中2葉摘心對的表達(dá)具有較強(qiáng)的促進(jìn)作用。莖段中的表達(dá)量總體呈下降趨勢，果實(shí)發(fā)育成熟期時(shí)，3種摘心處理的表達(dá)量均較低。莖段在果實(shí)發(fā)育前期急劇下調(diào)表達(dá)，中后期處于較低水平，果實(shí)成熟時(shí)幾乎檢測不到，不摘心的和表達(dá)水平總體高于摘心處理。莖段的表達(dá)量總體呈先升后降的變化趨勢，果實(shí)發(fā)育中期，摘心的表達(dá)量高于不摘心。莖段表達(dá)量在果實(shí)發(fā)育前期較低，從硬核期開始，急劇上調(diào)表達(dá)，在成熟期又下降并維持在較高的水平，2葉摘心在轉(zhuǎn)色期和成熟期分別是果實(shí)發(fā)育前期的3.36和2.22倍。因此，2葉摘心處理促進(jìn)了莖段、和在果實(shí)發(fā)育后期的高表達(dá)。

圖5 摘心處理對莖段蔗糖和淀粉代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響

本研究檢測了莖段淀粉代謝相關(guān)基因、和，隨著果實(shí)的生長發(fā)育，相對表達(dá)量呈先升后降的變化趨勢，3種摘心處理下，的表達(dá)水平在果實(shí)發(fā)育的后期呈現(xiàn)較大不同，摘心處理的表達(dá)量低于不摘心，不摘心的表達(dá)量在硬核期快速上調(diào)，6葉摘心的表達(dá)量變化平緩, 而2葉摘心時(shí)的表達(dá)大幅下調(diào)，在生長后期呈較低水平。莖段的表達(dá)模式在不同摘心處理下相同，在成熟期前處于較低水平，成熟期時(shí)急劇上調(diào)。莖段隨著果實(shí)發(fā)育總體呈上調(diào)表達(dá)，但是不摘心處理的在果實(shí)轉(zhuǎn)色期時(shí)表達(dá)量陡然升高，而后在成熟期下調(diào)。這表明2葉摘心抑制了的表達(dá)，不同摘心方式對莖段和的表達(dá)影響不顯著。

2.7 葉片和莖段中蔗糖和淀粉代謝基因的主成分分析

不同摘心處理下不同生長時(shí)期葉片蔗糖與淀粉代謝相關(guān)基因表達(dá)水平的主成分分析結(jié)果見圖6。葉片蔗糖和淀粉代謝基因的動態(tài)關(guān)聯(lián)被劃分為2個(gè)維度，變量的方差解釋為65%。隨著葡萄的生長和果實(shí)發(fā)育，摘心0 d，蔗糖代謝的、關(guān)聯(lián)性較高，而摘心后10 d，淀粉代謝的和關(guān)聯(lián)性較高，在生長中期(摘心后20～100 d)是和，摘心后120 d進(jìn)入成熟期，此時(shí)起關(guān)鍵作用的基因?yàn)楹?。在莖段中，蔗糖和淀粉代謝基因的動態(tài)關(guān)聯(lián)被劃分為2個(gè)維度，變量的方差解釋為71.8%，在葡萄生長初期(摘心后0～10 d),和基因關(guān)聯(lián)性高，葡萄生長中期階段(摘心20～ 100 d)，占主導(dǎo)的基因是和，而在葡萄生長后期(摘心后120 d)，以、、、為主。因此，蔗糖和淀粉代謝相關(guān)基因在生長發(fā)育過程中具有不同的響應(yīng)特征和相關(guān)性。

圖6 ‘巨峰’葡萄葉片和莖段中蔗糖與淀粉代謝相關(guān)基因表達(dá)模式主成分分析

3 結(jié)論和討論

3.1 2葉摘心促進(jìn)花序生長和提高果實(shí)產(chǎn)量

栽培措施對葡萄植株生長和果實(shí)發(fā)育具有重要的作用，摘心是葡萄控產(chǎn)提質(zhì)的關(guān)鍵栽培方式,不同摘心處理可以分為不同時(shí)期摘心和不同留葉數(shù)摘心，摘心時(shí)期的選擇多以花前摘心為主，并且也是葡萄栽培中廣泛推廣的方式。研究表明，早摘心促進(jìn)藤稔葡萄果實(shí)增大和果實(shí)品質(zhì)提高[11]，對山葡萄‘北冰紅’和‘雪蘭紅’進(jìn)行花前摘心處理，可以提高坐果率、增加產(chǎn)量、降低生理落果率、提高霜霉病抗性[12–13]。雖然葡萄栽培上多采用花前摘心的方式，但是也有研究表明‘申豐’和‘信濃樂’在花前7 d摘心，導(dǎo)致更早出現(xiàn)卷須、消耗養(yǎng)分、對坐果不利, 適宜在初花期和盛花期進(jìn)行摘心[4]。摘心留葉數(shù)的選擇也存在品種特異性，從1葉摘心到7葉摘心均在生產(chǎn)上應(yīng)用，對于一年兩收栽培的‘夏黑’葡萄宜采用4葉或6葉摘心處理，可促進(jìn)葡萄成花[14]。而‘巨峰’葡萄應(yīng)采取重摘心和早摘心的方式，能夠促進(jìn)花穗生長和基部葉片面積的擴(kuò)增，利于營養(yǎng)器官和生育器官生長發(fā)育[15]。

本研究以不摘心為對照，對‘巨峰’葡萄進(jìn)行2葉和6葉摘心處理，摘心處理抑制葉片生長和莖段增粗，有趣的是，在‘巨峰’葡萄生產(chǎn)實(shí)踐中普遍發(fā)現(xiàn)，莖段過粗容易導(dǎo)致所在結(jié)果枝上的果實(shí)出現(xiàn)單性結(jié)實(shí)的現(xiàn)象，因此通過適當(dāng)摘心可以減少葡萄第二年出現(xiàn)單性結(jié)實(shí)。此外，2葉摘心可促進(jìn)花序(果穗)的早期快速生長，同時(shí)，2葉摘心方式顯著提高‘巨峰’葡萄單果質(zhì)量、穗質(zhì)量和單株產(chǎn)量，通過2葉摘心抑制營養(yǎng)生長而促進(jìn)生殖生長，提高果質(zhì)量和產(chǎn)量。因此2葉摘心能夠促進(jìn)花序早期的快速生長, 并且提高果實(shí)產(chǎn)量，摘心處理可以一定程度抑制第2年果實(shí)出現(xiàn)單性結(jié)實(shí)的現(xiàn)象。

3.2 2葉摘心促進(jìn)果實(shí)可溶性糖、蔗糖和淀粉的積累

與呼吸躍變型果實(shí)不同，葡萄屬于糖直接積累型果實(shí)，除早期在果實(shí)中以淀粉形式存在，后期大部分以可溶性糖的形式儲存在液泡中[16]。果實(shí)中糖分的來源除通過自身的合成外，大部分來自源器官的合成積累后轉(zhuǎn)運(yùn)至果實(shí)中，蔗糖是葡萄韌皮部糖分運(yùn)輸?shù)闹饕问絒17]，在幼果期主要是轉(zhuǎn)化為糖、有機(jī)酸、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等，成熟期時(shí)主要分解為葡萄糖和果糖。研究表明栽培措施對糖分調(diào)節(jié)和積累具有重要的影響，包括疏花疏果{孫慶揚(yáng), 2015 #49;趙文東, 2010 #51;周敏, 2012 #50}[14-16][14-16][18–19]、套袋[20]、環(huán)剝[17，18][21]、樹形[22]、根域限制[23]、外源施用[24–25]等。本研究中‘巨峰’葡萄果實(shí)可溶性固形物測定結(jié)果表明，摘心處理下果實(shí)在轉(zhuǎn)色期前后的可溶性固形物含量高于不摘心，說明摘心處理促進(jìn)果實(shí)可溶性糖的積累，這與山葡萄摘心的試驗(yàn)結(jié)果相似，山葡萄選擇中等摘心(3～4片葉摘心)，具有果穗大、含糖量高、總酸低的特點(diǎn)[26]。

葉片和莖段中的蔗糖和淀粉含量的測定結(jié)果表明，不同摘心處理的葉片和莖段中蔗糖含量有顯著差異，摘心處理下葉片中蔗糖含量在果實(shí)發(fā)育的后期顯著高于不摘心處理，其中2葉摘心的促進(jìn)作用最大，此階段源器官蔗糖的高水平積累，為‘巨峰’葡萄的果實(shí)發(fā)育和成熟提供了充足的蔗糖供應(yīng)，并在后期轉(zhuǎn)化為果實(shí)中的果糖和葡萄糖。淀粉代謝顯得更為復(fù)雜，呈現(xiàn)出合成和分解同時(shí)進(jìn)行的動態(tài)進(jìn)程[27–28]，莖段中淀粉含量在摘心處理下顯著高于不摘心處理，摘心處理利于淀粉在莖段中的積累，而葉片中淀粉的積累不受摘心方式的影響?！薹濉咸?葉摘心促進(jìn)果實(shí)可溶性糖的快速積累，同時(shí)促進(jìn)蔗糖在葉片和莖段中的積累，為果實(shí)成熟提供保障，此外還促進(jìn)淀粉在莖段中的貯存，莖段中充足的淀粉積累為果實(shí)發(fā)育、新季度葡萄發(fā)芽和開花奠定重要的營養(yǎng)基礎(chǔ)。

3.3 2葉摘心調(diào)控糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)進(jìn)而調(diào)控糖代謝進(jìn)程

葡萄中糖類物質(zhì)的積累除需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的運(yùn)輸[29]，還受WRKY等轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控[30], 更直接受合成分解代謝相關(guān)基因的作用，進(jìn)而參與糖代謝進(jìn)程。在蔗糖合成方向，蔗糖磷酸合成酶(SPS)是蔗糖合成的關(guān)鍵酶，SPS的活性一定程度反映了蔗糖的合成能力[31]，‘巨峰’葡萄葉片和莖段中蔗糖含量在2葉摘心處理顯著高于其他處理，同時(shí)葉片和莖段中基因呈上調(diào)表達(dá)，2葉摘心處理促進(jìn)的高表達(dá)進(jìn)而促進(jìn)蔗糖的合成?？煞譃楹铣珊头纸?個(gè)方向，不同物種的合成分解方向差異明顯, 在葡萄中SS常與轉(zhuǎn)化酶參與蔗糖的分解代謝[17,32], ‘美人指’葡萄的SS分解活性顯著高于合成活性[33]。在不同摘心方式下，‘巨峰’葡萄基因在葉片和莖段中的表達(dá)均呈下調(diào)模式，隨著果實(shí)的成熟，SS的活性逐漸降低。因此，2葉摘心促進(jìn)的高表達(dá)，促進(jìn)蔗糖的合成。

轉(zhuǎn)化酶調(diào)控葡萄中蔗糖代謝的分解方向，包括SAI、NI和CWI，不可逆地將蔗糖轉(zhuǎn)化為以葡萄糖和果糖為主的己糖[34]，前人[35–36]研究表明SAI在果實(shí)中具有較高的活性，是蔗糖轉(zhuǎn)化分解的關(guān)鍵酶,但是‘巨峰’葡萄葉片和莖段中的表達(dá)均呈急劇下調(diào)模式，并且在果實(shí)發(fā)育中后期處于極低的水平，顯然，葉片和莖段的表達(dá)模式與前人報(bào)道的果實(shí)不同。摘心處理的葉片和莖段中和的表達(dá)水平總體高于不摘心處理，其中2葉摘心在果實(shí)發(fā)育后期的作用最顯著。因此，2葉摘心促進(jìn)轉(zhuǎn)化酶基因和的表達(dá)調(diào)節(jié)蔗糖的轉(zhuǎn)化分解。

淀粉在、和等降解酶協(xié)同作用下，降解為麥芽糖、葡萄糖，隨后用于合成蔗糖、植物代謝和生長發(fā)育[37–38]。葉片中淀粉代謝相關(guān)基因、和的表達(dá)受摘心方式的影響較小，莖段中和也有類似結(jié)果，但是摘心處理能夠抑制莖段在果實(shí)發(fā)育后期的表達(dá), 減弱淀粉降解進(jìn)程從而促進(jìn)莖段淀粉積累，其中2葉摘心的抑制作用最強(qiáng)。因此，‘巨峰’葡萄2葉摘心提高和的表達(dá)，促進(jìn)蔗糖合成和果實(shí)發(fā)育后期蔗糖的分解轉(zhuǎn)化，此外，通過抑制莖段的表達(dá)進(jìn)而促進(jìn)莖段淀粉的積累。

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Effect of Shoot Pinching on Growth, Sucrose and Starch Metabolism in ‘Kyoho’ Grape

LAI Chengchun1,2, ZHANG Fumin3, LAI Gongti1,2*, PAN Hong1,2, ZHANG Jing1,2, PAN Ruo1,2, QUE Qiuxia1,2, HUANG Xiangui1, FAN Lihua1

(1. Institute of Agricultural Engineering and Technology, Fujian Academy of Agricultural Sciences,Fuzhou 350003, China; 2. Fujian Key Laboratory of Agricultural Products (Food) Processing,Fuzhou 350003, China; 3. Fuan Bureau of Agriculture and Rural Affairs,Fuan 355000, Fujian, China)

To reveal the effects of shoot pinching on the growth, sucrose and starch metabolism in ‘Kyoho’ grape (×) and its mechanism, the phenotype of leaves and stems, accumulation characteristics of soluble solids, sucrose and starch in fruits, and expression of genes related to sucrose and starch metabolism were studied by different ways of shoot pinching. The results showed that shoot pinching inhibited leaf growth and stem enlargement of ‘Kyoho’, but promoted the rapid growth of inflorescence in early stage, and increasing fruit weight, ear weight, plant yield and soluble solid content. The contents of sucrose in leaves, sucrose and starch in stems increased in late stage under 2-leaf pinching, and the expression of,andin sucrose metabolism enhanced, while that ofin starch metabolism inhibited. Therefore, it was suggested that 2-leaf pinching could regulate the expression of,,andgenes, and promoted sucrose synthesis and starch accumulation, laying a nutritional foundation for fruit ripening, germination and flowering.

; Shoot pinching; Sucrose; Starch; Glycometabolism

10.11926/jtsb.4566

2021-11-12

2022-02-24

福建省公益類科研院所專項(xiàng)(2021R10320013)；福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自由探索科技創(chuàng)新項(xiàng)目(ZYTS2021008)；福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研項(xiàng)目(B2017-1)資助

This work was supported by the Special Project for Public Welfare Research Institutes in Fujian (Grant No. 2021R10320013), the Project for Freely Explore Science and Technology Innovation in Fujian Academy of Agricultural Sciences (Grant No. ZYTS2021008), and the Project for Science Research in Fujian Academy of Agricultural Sciences (Grant No. B2017-1).

賴呈純(1975生)，男，副研究員，研究方向?yàn)楣麡渖砼c生物技術(shù)。E-mail: lccisland@163.com

. E-mail: laigt4769@163.com