王小紅韋權(quán)高楊世波童倩倩李莉婕

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科技信息研究所，貴州 貴陽 550025；2.貴州智聯(lián)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司，貴州 貴陽 551400)

素有“早春第一果”之名的櫻桃，因其果實色澤艷麗、玲瓏剔透、營養(yǎng)豐富且經(jīng)濟(jì)效益高，既可作為重要加工原料，又具備觀賞綠化價值，備受人們青睞。我國櫻桃分布十分廣泛，除西藏高原、海南省和臺灣省外均有分布，目前已形成的3大主產(chǎn)區(qū)分別是山東煙臺、遼寧大連和河北秦皇島。我國的櫻桃屬植物約有16種，栽培的櫻桃有4種，分別是中國櫻桃、歐洲甜櫻桃、酸櫻桃和毛櫻桃。歐洲甜櫻桃(Prunus avium L.)又稱大櫻桃，原產(chǎn)于歐洲和西亞，果品在春末夏初成熟，果大肉厚汁多、耐儲運，有利于調(diào)節(jié)鮮果淡季、均衡果品周年供應(yīng)，在一定程度上滿足了人們對鮮果的消費需求[1]。由于甜櫻桃通常需在低于7.2℃下歷經(jīng)900～1400h才能完成冬季休眠，在南方發(fā)展遲滯；并且甜櫻桃在生產(chǎn)又存在開花整齊性差、坐果率低、果實成熟期不一致、果個偏小的問題。在貴州等溫暖次適宜區(qū)更是存在花而不實坐果率低的現(xiàn)象。為了解決這一難題，前人發(fā)現(xiàn)使用單氰胺可以提前甜櫻桃物候期并增加坐果率，同時還可以改善部分品種果實品質(zhì)[2]；通過控制溫度、改變砧木或修整樹形、使用外源化學(xué)藥劑等調(diào)控芽休眠進(jìn)程，在甜櫻芽休眠調(diào)控和有關(guān)生理代謝方面開了相關(guān)研究。本文旨在總結(jié)甜櫻桃芽萌發(fā)特性，整理芽休眠原因和破眠催芽方法，以期為廣大農(nóng)技服務(wù)工作者和果農(nóng)朋友們在甜櫻桃設(shè)施栽培管理方面提供參考。

1 甜櫻桃芽休眠

1.1 甜櫻桃芽基本特性

櫻桃芽按芽的分化性質(zhì)分為花芽和葉芽，中、短果枝根據(jù)芽著生部位分為頂芽和側(cè)芽(腋芽)，其中甜櫻桃頂芽全部是葉芽，而側(cè)芽分化為花芽或葉芽。櫻桃的長中果枝及混合枝的中上部側(cè)芽均是葉芽；中、短果枝的下部5～10個芽多為花芽，上部側(cè)芽多為葉芽；潛伏芽(隱芽)是由副芽或芽鱗、過渡葉葉腋中的瘦芽發(fā)育而來，是側(cè)芽的一種[1]。甜櫻桃不同枝條上花芽萌動早晚的次序為花簇狀>短果枝>中果枝>長果枝>混合枝[3]。甜櫻桃花芽在果實采收后開始分化，通常比葉芽早萌發(fā)5～7d。櫻桃花芽屬于純花芽，萌發(fā)后可開花1～5朵/花芽，個別品種可開花6～7朵/花芽，著生花芽的部位不再抽生新枝。通常甜櫻桃枝條萌芽能力較強(qiáng)，但成枝能力比中國櫻桃和酸櫻桃弱，需要短截來增加分枝量，甜櫻桃老樹主枝容易通過潛伏芽來更新大枝或主干。甜櫻桃芽和花分布密度因品種、砧木接穗組合和樹形而異。“羅亞理”和“羅亞明”櫻桃芽的密度均因砧木的不同而產(chǎn)生差異；在“先鋒”和“布魯克斯”甜櫻桃品種上UFO樹形比紡錘形更有利于提高甜櫻桃芽密度；具有矮化性狀的“吉塞拉5號”(gisela5，G5)砧木最有利于提高“先鋒”品種花密度[2]。

1.2 甜櫻桃芽休眠概述

果樹芽休眠是適應(yīng)不良環(huán)境一種保護(hù)性生存策略，是一種有利于物種繁衍和保存的有益生物學(xué)特征。甜櫻桃萌芽時間是一種高度可遺傳的性狀，因基因型而異且受環(huán)境因素影響[4]。休眠包括由環(huán)境因素所致的生態(tài)性休眠、生長限制因子控制的類休眠和生理因素限制的內(nèi)休眠，3種休眠單獨發(fā)生互相影響，受多種信號調(diào)控影響芽休眠[5]。按照芽的生理活性特性又可被分為自然休眠和被動休眠，芽萌芽通常作為休眠解除的標(biāo)志。設(shè)施栽培中的甜櫻桃休眠后必須滿足需冷量后才能完成樹體內(nèi)部物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，解除休眠進(jìn)入正常的生長發(fā)育；如果不能完成正常的自然休眠而使生長發(fā)育障礙，即使條件適宜也不能按期萌發(fā)或發(fā)芽不整齊，造成花器官畸形或敗育，進(jìn)而影響果實品質(zhì)和質(zhì)量。

2 甜櫻桃芽休眠原因

2.1 低溫需求量

外界環(huán)境中的光照、溫度、水分、營養(yǎng)以及病蟲害等都會影響落葉果樹休眠的進(jìn)程。誘導(dǎo)果樹進(jìn)入休眠的環(huán)境因子中常見的就是低溫，對于一些高需冷量的品種而言對低溫的需求量更為明顯，休眠的解除必須有低溫的有效積累。花芽的需冷量要求通常比葉芽低[6]，在同一設(shè)施栽培環(huán)境下應(yīng)當(dāng)以對低溫需求量最高的品種葉芽來確定最大需冷量。甜櫻桃上需冷量的評價標(biāo)準(zhǔn)中，0～7.2℃模型優(yōu)于7.2℃模型和猶他模型[6]。確定需冷量是設(shè)施甜櫻桃栽培扣棚和升溫時間的確定關(guān)鍵因素，我國廣泛栽培的甜櫻桃多數(shù)為中需冷量品種。筆者整理了132個甜櫻桃品種(含區(qū)域種植品種)的需冷量，見表1，不同扣棚時間后期要采取不同的控制溫度方式，確保達(dá)到需冷量完成休眠。

2.2 內(nèi)源激素限制

內(nèi)源激素在芽休眠的建立、維持和釋放中起著關(guān)鍵作用。通常認(rèn)為ABA是休眠的抑制物質(zhì)，而GA3等生長促進(jìn)物克制或抵消了ABA的抑制作用。甜櫻桃花芽進(jìn)入休眠就很依賴于ABA的積累，休眠的解除取決于入冬后ABA含量的降低，同時休眠解除和GA物質(zhì)含量積累二者相伴發(fā)生。也有研究表明，ABA途徑通過增加酚類物質(zhì)和延長酚類物質(zhì)高含量的持續(xù)時間，對甜櫻桃萌芽產(chǎn)生了抑制作用，GA3、6-BA則抑制酚類物質(zhì)高含量的持續(xù)時間，從而對甜櫻桃解除休眠起到了促進(jìn)作用[9]。ABA水平在休眠開始時上升，與ABA生物合成PavNCED基因的表達(dá)增強(qiáng)有關(guān)，并在休眠解除前下降，ABA途徑在控制休眠進(jìn)程中起到核心作用[10]。

表1 部分甜櫻桃品種的需冷量參考值

2.3 酚類物質(zhì)

甜櫻桃在自然休眠期間與酚類物質(zhì)的變化密切相關(guān)，即酚類物質(zhì)的增加促進(jìn)甜櫻桃芽進(jìn)入自然休眠，而酚類物質(zhì)降低誘導(dǎo)自然休眠結(jié)束，被認(rèn)為是甜櫻桃休眠解除的抑制物質(zhì)[11]。水溶性酚類物質(zhì)的合成第一步是苯丙氨酸解氨酶(PAL)關(guān)鍵催化的苯丙氨酸脫氨基，GA3和6-BA能夠通過降低酚類物質(zhì)PAL活性，并增強(qiáng)PPO活性，進(jìn)而可以間接地抑制酚類物質(zhì)的合成，增強(qiáng)酚類物質(zhì)的氧化作用，ABA的影響效果與其相反[9]。

影響芽休眠的因素除了環(huán)境因子、激素平衡、酚類物質(zhì)外，還有研究證實砧木通過影響接穗多胺代謝進(jìn)程來影響甜櫻桃花芽萌發(fā)和開花[12]。此外，還有過氧化氫水平、碳水化合物含量及新梢成熟度等。但是，影響甜櫻桃芽休眠的因素不僅僅只有已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的幾種，其是內(nèi)外多種因素相互影響的一個復(fù)雜過程。

3 甜櫻桃破眠催芽措施

3.1 物理措施

3.1.1 低溫扣棚處理

在甜櫻桃上，5℃處理能夠在自然休眠前期抑制酚類物質(zhì)的積累，提前達(dá)到積累高峰；在后期加速并提前酚類物質(zhì)的降低，提前結(jié)束自然休眠[9]。在甜櫻桃芽花前期花器官仍然在發(fā)育過程中，若最低溫度過低會使得花芽和葉芽延遲萌發(fā)，最高溫度過高會加胚珠和胚囊的退化[13]。在甜櫻桃設(shè)促成栽培中需要人工輔助促眠，即通過扣棚或草簾、毛氈等保溫設(shè)施升溫和揭膜卷簾通風(fēng)降溫的方法，使得設(shè)施栽培環(huán)境溫度維持在0～7℃，最佳溫度5～7℃[7]。有研究認(rèn)為,高溫會致使甜櫻桃的花芽分化延遲，與魏海蓉等研究一致，即20℃處理延長了甜櫻桃花芽自然休眠的持續(xù)時間，可見在甜櫻桃尚未通過自然休眠期前高溫處理在甜櫻桃上并不適用。5℃/20℃低高溫的變溫處理對甜櫻桃自然休眠的解除效果并不明顯[9]。

3.1.2 強(qiáng)迫落葉剝除芽鱗

抑制芽休眠的物質(zhì)集中在芽鱗片中，一般認(rèn)為萌芽抑制物質(zhì)在葉片中產(chǎn)生，然后輸送到芽鱗。落葉果樹會以落葉或停止生長的方式抵御寒冬進(jìn)入休眠狀態(tài)。在入冬落葉前采用人工摘葉調(diào)控法，能夠組織葉片內(nèi)的脫落酸等抑制芽休眠的物質(zhì)回流到芽鱗片中[1]。也有研究表明,甜櫻桃在滿足需冷量后，剝除芽鱗通過降低ABA含量或提升呼吸速率也可打破休眠[14]。甜櫻桃人為去除芽鱗片通常在休眠早期和后期去除比較有效，中期去除鱗片不能打破休眠但能提高甜櫻桃萌芽率；春季剝鱗對花期晚的品種要比早開花品種作用明顯[9]。

3.2 化學(xué)法

3.2.1 氰氨類化合物

單氰胺在甜櫻桃、冬棗和葡萄等多數(shù)果樹芽休眠上均表現(xiàn)出良好的效果。使用單氰胺能夠部分代替低溫處理，促進(jìn)甜櫻桃芽解除休眠和萌芽，提升萌芽和開花整齊度。使用2%單氰胺能夠提前10d解除“紅燈”休眠；適當(dāng)提升“美早”和“早大果”樹體環(huán)境溫度，再涂抹1%單氰胺能夠提前12～16d萌芽[15]。糾松濤等研究了48個甜櫻桃品種的生物學(xué)特性，指出除了“羅亞明”、“羅亞理”等少數(shù)低需冷量品種外，絕大多數(shù)甜櫻桃品種物候期在使用單氰胺后明顯提前，單氰胺破眠作用顯著，既能夠提高坐果率還能改善某些甜櫻桃的果實品質(zhì)[2]。單氰胺對不同品種甜櫻桃使用效果不同，這可能與品種間芽開始休眠的早晚差異有關(guān)。在甜櫻桃破眠催芽方面使用單氰胺應(yīng)用最為廣泛，單氰胺可引起H2O2含量的增加和抑制過氧化氫酶的活性，并促進(jìn)一種類蔗糖非酵解型蛋白激酶與與作物破眠相關(guān)蛋白酶等轉(zhuǎn)錄上調(diào)，但其破眠催芽的生物學(xué)機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.2.2 石灰氮(CaCN2)

CaCN2涂芽也能代替部分低溫的生物學(xué)效應(yīng)來打破休眠，其機(jī)理是通過CaCN2水溶后生成的Ca(OH)2和ABA(脫落酸)發(fā)生反應(yīng)，通過抑制ABA活性和促進(jìn)了GA發(fā)揮生理功能來實現(xiàn)催芽；同時Ca2+被芽體吸收可能參與芽分化進(jìn)程。芽體吸收該系列反應(yīng)生成和轉(zhuǎn)換成的尿素后，通過調(diào)節(jié)芽體C/N，從而促進(jìn)芽進(jìn)一步分化[1]。CaCN2被廣泛應(yīng)用于葡萄催芽，在甜櫻桃上只有些經(jīng)驗做法，具體催芽效果如何尚未見報道。

3.2.3 外源激素類物質(zhì)

落葉果樹開始休眠時樹體內(nèi)生長抑制劑含量逐漸積累，生長促進(jìn)劑物質(zhì)含量不斷降低，即樹體休眠開始時樹體內(nèi)的GA3的下降和ABA的積累相平衡，這是使用外源植物生長調(diào)節(jié)劑破眠催芽的理論基礎(chǔ)。在甜櫻桃芽休眠早期，使用GA3等植物生長調(diào)節(jié)劑并不能打破花芽休眠，在芽休眠中期、后期使用外源GA3和6-BA后花芽萌芽會顯著提升。在果樹芽休眠調(diào)控方面方面常見的GA3、IAA、ABA、ZRS等植物生長調(diào)節(jié)劑并不會對甜櫻桃花芽質(zhì)量有顯著影響，在花芽萌動前，IAA會刺激花芽的縱向生長，而ABA和ZRS分別抑制花芽縱向和橫向生長[16]。正確合理施用外源植物激素不僅能夠助力于芽萌發(fā)，還能促進(jìn)果品細(xì)胞分裂和膨脹，縮短果實生長周期，改善產(chǎn)品質(zhì)量。

3.2.4 其他外源化學(xué)藥劑

與外源植物生長調(diào)節(jié)劑一樣，外源使用化學(xué)藥劑需要注重使用時間和劑量。果樹上用于破除休眠的其他化學(xué)藥劑一般還有硝酸類物質(zhì)、硫脲(又稱硫代尿素)、H2O2等。研究表明，“紅燈”和“早紅寶石”甜櫻桃上使用10%KNO3具有破眠催芽作用，能夠提前3～4d結(jié)束休眠期；2%硫脲能提前1d萌芽，高濃度硫脲和2%H2O2反而會延遲萌芽[9]。在落葉果樹上還可運用硫酸銅、尿素、二硝基鄰甲酚與礦物油混合物、石硫合劑等化學(xué)藥劑來代替人工脫葉，與人工摘葉效果相同。乙醚、乙醇、二氧化硒等也能打破果樹休眠，但在甜櫻桃上的應(yīng)用并不廣泛。

4 總結(jié)與展望

暖冬區(qū)通常通過控制溫度、使用外源生長激素或化學(xué)試劑來破除休眠；冷冬區(qū)則集中在打破內(nèi)休眠后，通過設(shè)施栽培等方式提升樹體環(huán)境溫度人為打破環(huán)境休眠，以促進(jìn)甜櫻桃萌芽和開花。甜櫻桃芽休眠期開始和結(jié)束的早晚，在設(shè)施栽培休眠期調(diào)控中具有十分重要的意義。在實際生產(chǎn)上，除了用物理法和化學(xué)法外，選用低需冷量品種、適宜的砧木接穗組合、樹形管理、加強(qiáng)水肥管理等方式也能有效調(diào)控甜櫻桃芽的休眠進(jìn)程。