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        瀕危植物血皮槭花部特征和交配系統(tǒng)*

        2022-10-15 08:36:40孫佳偉鄭勇奇于雪丹夏新合趙玉賢武宇霞張川紅
        林業(yè)科學(xué) 2022年6期
        關(guān)鍵詞:翅果雄花花藥

        孫佳偉 鄭勇奇 于雪丹 夏新合 趙玉賢 武宇霞 張川紅

        (林木遺傳育種國家重點實驗室 國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091)

        20世紀80年代以來,學(xué)者們從遺傳多樣性、種群生態(tài)學(xué)、生殖生物學(xué)等多個角度對植物瀕危機制進行了探討(Fiedleretal., 1992a; 1992b),普遍認為物種瀕危是多因素綜合作用的結(jié)果,其中許多植物因生殖力、存活力和適應(yīng)力低下等內(nèi)在因素導(dǎo)致瀕危。有性生殖對植物生命延續(xù)和種群數(shù)量擴大具有決定性作用,該過程中任何一個環(huán)節(jié)出現(xiàn)障礙,都會導(dǎo)致生殖失敗,如瀕危植物羊角槭(Aceryangjuechi)存在胚珠敗育現(xiàn)象(許小連,2012),風(fēng)箱果(Physocarpusamurensis)(殷東生等,2016)和夏蠟梅(Sinocalycanthuschinensis)(Lietal., 2020)等因自然條件下傳粉媒介種類和數(shù)量少、訪花頻率極低等因素導(dǎo)致結(jié)果率或結(jié)實率低,進而引起物種瀕危。

        血皮槭(Acergriseum),無患子科(Sapindaceae)槭屬(Acer)落葉喬木(Harringtonetal., 2005),是我國特有種、世界瀕危種,集中分布于我國中部地區(qū),包括湖南、湖北、河南、山西、陜西、四川、重慶和甘肅等省(市),生長于海拔1 500~2 000 m疏林中,其天然群體數(shù)量少,呈片段化分布(Gibbsetal., 2009; 陳朋等,2013)。血皮槭樹干呈赭褐色,樹皮紙狀卷曲剝落,秋季葉色紅艷,是世界著名彩干兼彩葉樹種,可作為庭園主景樹(van Gelderenetal., 1994)。1993年血皮槭曾獲得英國皇家園藝學(xué)會園藝獎,2013年被列入《北京市主要常規(guī)造林樹種目錄》(喬紅娟,2018),同時也被收錄于國家林業(yè)和草原局發(fā)布的《中國主要栽培珍貴樹種參考名錄(2017版)》中。在國內(nèi)血皮槭苗木市場需求量大,但由于其為瀕危種,且瀕危原因尚不清楚(汪松等,2004),故目前市場上苗木稀缺,供需矛盾突出。孫圣(2014)研究認為血皮槭天然群體遺傳多樣性水平較高,認為遺傳因素不是導(dǎo)致其瀕危的主要原因。陳朋等(2013)實地調(diào)查發(fā)現(xiàn),血皮槭野外植株結(jié)實率低,天然更新困難,實生幼苗生境惡劣,種間競爭激烈,有些群體表現(xiàn)為衰退趨勢(葉學(xué)敏,2017),上述因素可能是導(dǎo)致其瀕危的原因。對血皮槭天然群體和人工栽培植株均存在結(jié)實率低的原因,目前尚無相關(guān)文獻報道。早年國外學(xué)者對植物園內(nèi)種植的少量血皮槭性別觀察有爭議,有學(xué)者認為是雌雄同株,有學(xué)者認為是雌雄異株,美國學(xué)者de Jong(1976)將血皮槭花劃分為雌花、雄花Ⅰ型和雄花Ⅱ型。血皮槭結(jié)實率低是否與花部特征和交配系統(tǒng)有密切關(guān)系尚需研究。鑒于此,本研究以血皮槭人工栽培植株為材料,探究其花部特征和交配系統(tǒng)類型,從生殖生物學(xué)角度尋找血皮槭結(jié)實率低的原因,以期為緩解目前苗木供需矛盾、制定有效措施奠定理論基礎(chǔ)。

        1 研究區(qū)概況

        研究區(qū)位于北京市中國林業(yè)科學(xué)研究院內(nèi)(40°0′34″,116°15′4″),平均海拔43.5 m,典型北溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,春、秋短促。全年無霜期180~200天,年均氣溫約12.9 ℃。降水季節(jié)分配不均勻,全年降水的80%集中在夏季6、7、8月。

        2 研究與方法

        2.1 試驗材料

        以血皮槭為實生苗人工栽培植株為試驗材料,共計8株開花母樹,樹齡15年,平均胸徑9.6 cm,平均樹高5.1 m,無病蟲害,生長狀況良好,已進入正常開花結(jié)實年齡。

        2.2 試驗方法

        2.2.1 開花動態(tài)和花形態(tài)特征觀察 分別于2019和2021年4月觀測血皮槭植株開花情況。參考Dafni(1992)標準,開花物候劃分以下乎個階段: 1)始花期——第一個植株開花的日期; 2)盛花期——50%以上個體開花,群體進入盛花期; 3)末花期——75%以上個體已經(jīng)謝花,視為進入末花期,直至花全部凋零(最后一朵花凋落)視為花期結(jié)束。雌花成熟期指柱頭開始具有可授性到失去可授性的時期,雄花成熟期指從花粉開始釋放到釋放完畢的時期。統(tǒng)計各物候期的持續(xù)時間,同時在血皮槭盛花期,于開花樹體上、中、下3層,東、南、西、北4個方向采集花枝,統(tǒng)計花序類型以及雌雄花數(shù)量和比例。

        隨機選取健康的花蕾,掛牌標記,每天上午9∶00觀察并拍照以記錄開花特征和開放進程。同時采集完全開放的雌花和雄花分別進行解剖觀測,采用游標卡尺(精度0.1 mm)測量其花縱徑、花橫徑、花萼及花瓣數(shù)量、雄蕊數(shù)量及長度(花絲基部到花藥頂端)等形態(tài)指標,雌花和雄花各測量60朵(60次重復(fù))。通過便攜式顯微鏡(SCALAR)拍照記錄花形態(tài)。

        2.2.2 花粉生活力和柱頭可授性檢測 采用離體萌發(fā)法檢測花粉生活力。參照王續(xù)蕾(2016)方法配制含有蔗糖(10%)和硼酸(0.03%)的液體培養(yǎng)基。標記雄花若干,在花藥開裂前,采集花藥于硫酸紙袋中帶回,室溫干燥2 h后收集花粉并開始計時,分別于0、3、6、12、24 h取適量花粉進行生活力檢測,每處理3次重復(fù),探究花粉生活力的動態(tài)變化。蘸取少量花粉于凹面載玻片上,滴入適量培養(yǎng)基攪拌均勻,置于培養(yǎng)箱(GXZ光照培養(yǎng)箱)內(nèi)15 ℃、黑暗條件下培養(yǎng)6 h,蓋上蓋玻片,于光學(xué)顯微鏡(Leica DM 2500,10×下觀察3~5個視野,統(tǒng)計每個視野全部花粉數(shù)和萌發(fā)的花粉數(shù)。以花粉管伸長長度大于花粉粒直徑視為花粉萌發(fā),花粉生活力采用下式計算: 花粉生活力(%)=萌發(fā)花粉數(shù)/全部花粉數(shù)×100%。

        采用過氧化氫法(Dafnietal., 1998)檢測柱頭可授性。根據(jù)花的不同發(fā)育階段選取柱頭各10枚,浸入反應(yīng)液(3%H2O2)中,置于體視鏡(Leica S8AP0)下觀察,反應(yīng)越劇烈,氣泡數(shù)量越多,表明柱頭可授性越強。

        2.2.3 花粉胚珠比和異交指數(shù)估算 采取即將開放而花藥尚未開裂的雄花10朵,每朵花取全部花藥,用鑷子擠碎,放入盛有適量HCl(1 mol·L-1)溶液的玻璃瓶中,置于60 ℃水浴鍋內(nèi)水解1 h去除花藥壁,蒸餾水定容制成5 mL花粉粒懸浮液,用移液槍吸取5 μL滴在凹面載玻片上,置于光學(xué)顯微鏡下(10倍左右)觀察統(tǒng)計花粉數(shù)量,重復(fù)取樣觀察3次,計算單花花粉量和平均單花花粉量。取雌花子房在解剖鏡下用解剖針劃開心皮,觀測并記錄其胚珠數(shù),根據(jù)單株雌雄花比例分配權(quán)重,用單花花粉量除以單花總胚珠數(shù)計算花粉胚珠比(pollen-ovuleratio,P/O)。

        參照Dafni(1992)標準進行交配系統(tǒng)評估。1) 花朵直徑<1.0 mm記為0; 1.0~2.0 mm記為1; 2.1~6.0 mm記為2; >6.0 mm記為3。2) 花藥開裂時間與柱頭可授期之間的時間間隔: 同時或雌蕊先熟記為0; 雄蕊先熟記為1。3) 柱頭與花藥的空間位置: 同一高度記為0; 空間分離記為1。三者之和為異交指數(shù)(out crossing index,OCI),評判標準為: OCI=0,為閉花受精; OCI=1,為專性自交; OCI=2,為兼性自交; OCI=3,為自交親和,有時需要傳粉者; OCI≥4,為部分自交親和,異交需要傳粉者。

        2.2.4 人工控制授粉試驗 為檢測交配系統(tǒng)類型,隨機選取發(fā)育狀況良好的花朵分別進行以下5種處理: 1)自然對照組——不套袋,自由傳粉; 2)同株異花授粉——套紙袋,采用同株異花花粉進行人工授粉; 3)異株花授粉——套紙袋,采用不同單株花粉進行人工授粉; 4)開花前套紙袋,不授粉,檢測是否存在單性結(jié)實現(xiàn)象; 5)套網(wǎng)袋,檢測有無風(fēng)媒傳粉。每處理不少于60朵花,于60天后檢測統(tǒng)計結(jié)實狀況。具種仁可育的種子稱為飽滿種子。結(jié)果率和結(jié)實率計算公式如下:

        結(jié)果率(%)=(翅果數(shù)量÷心皮數(shù)量)×100%;

        結(jié)實率(%)=(具飽滿種子的翅果數(shù)量)÷心皮數(shù)量×100%。

        3 結(jié)果與分析

        3.1 花形態(tài)特征與雌雄花比例

        3.1.1 花形態(tài)特征 血皮槭花性別表達復(fù)雜,花基于功能可分為雄花和雌花2類,其中雄花根據(jù)雌蕊退化程度又分為雄花Ⅰ型和雄花Ⅱ型。雄花Ⅰ型僅具有雄蕊(圖1A),雌蕊退化消失,花藥正常開裂散粉,形態(tài)與功能表達性別一致。雄花Ⅱ型(圖1B)具有雄蕊和退化雌蕊,退化雌蕊無子房僅有2裂柱頭,雄蕊長于雌蕊,花藥正常開裂散粉,為功能雄性。雄花Ⅰ型和Ⅱ型大小沒有差別,但Ⅰ型較常見,Ⅱ型較少見。雌花(圖1C)形態(tài)完整,具有雌蕊和雄蕊,雌蕊柱頭2裂,柱頭高于花藥,僅基部聯(lián)合,子房上位,密被白色絨毛; 雄蕊退化,花絲較短,花藥從雌花開放至結(jié)束始終不開裂散粉,雌花為假兩性花,功能雌性。雌花和雄花均具有結(jié)構(gòu)相似的蜜腺,呈肉質(zhì)環(huán)狀,位于花瓣與雌雄蕊之間(圖1)。從單花形態(tài)比較發(fā)現(xiàn),雌花雄蕊長度小于雄花Ⅱ型,雌花柱頭高度明顯高于雄花Ⅱ型(花柱異型),即雄花和雌花的雌蕊與雄蕊長度不等長,單花存在雌雄異位現(xiàn)象。另外,雌雄異花,也是雌雄異位的表現(xiàn)。

        圖1 血皮槭花形態(tài)Fig. 1 Morphology of floret in A. griseumA: 雄花Ⅰ型(fi: 花絲, an: 花藥, ne: 蜜腺); B: 雄花Ⅱ型(pi: 雌蕊); C: 雌花(ov: 子房).A: Male floret Ⅰ(fi: filament, an: anther, ne: nectary); B: Male floret Ⅱ(pi: pistil); C: Female floret(ov: ovary).

        由表1可知,雌花花高、花直徑皆大于雄花,二者花萼、花瓣數(shù)量和雄蕊數(shù)量無差異,皆為5或6枚。雌花花萼和花瓣數(shù)量多為5枚,少數(shù)為6枚; 花萼和花瓣為5或6枚時,對應(yīng)雄蕊數(shù)量為10或12枚。

        表1 血皮槭花形態(tài)特征(平均值)①Tab.1 Morphological characteristics of florets in A. griseum (average)

        3.1.2 花序類型和雌雄花比例 血皮槭花芽為混合芽,多著生于小枝頂端。雄花與雌花一般共生于1個聚傘花序,常由3小花組成,每個花序著生于2枚復(fù)葉之間。不同花序中花性別和數(shù)量不同,可將發(fā)現(xiàn)的花序劃分為3雄型(3)、3雌型(3♀)、2雄1雌型(21♀)、1雄2雌型(12♀)和1雄1雌型(11♀)。由表2可知,3小花型花序數(shù)量最多,占98.63%,其余類型花序僅占1.37%。

        血皮槭為雌雄異花同株。從單株來看,雌花百分比平均78.77%,雄花21.23%,單株雌雄花比例平均約3.71∶1(表2),血皮槭單株雌花數(shù)量接近4倍于雄花。本研究中8株樣株共觀察花數(shù)量2 402個,平均每株300.25個,其中雌花數(shù)量1 853個,占總數(shù)量為77.14%,雄花數(shù)量549個,占總數(shù)量為22.86%,整體雌雄花比例約3.37∶1。

        3.2 花開放動態(tài)與花物候

        3.2.1 花開放動態(tài) 從花開放過程來看,雄花和雌花均經(jīng)歷以下5個階段。 雄花:1)花蕾期,花芽膨大,發(fā)育為橢球狀花蕾(圖2A);2)萌動期,花蕾進一步發(fā)育膨大,花撐開芽鱗片(圖2B);3)露白期,花藥露出(圖2C);4)開放期,花梗伸長,花突破芽鱗片,雄花花絲明顯伸長,花藥伸出花瓣,隨后花藥開裂散粉; 同一花序內(nèi)雄花散粉不同步,位于中間的雄花先散粉,兩側(cè)雄花后散粉; 同一朵雄花內(nèi)花藥開放也不同步(圖2D-F);5)凋零期,花藥散粉完畢后連同花絲、花瓣、花梗迅速干枯、脫落(圖2G-H)。雄花從開放到脫落平均耗時7.6天。雌花: 花蕾期萌動期同雄花(圖3A-B);露白期,雌花柱頭露出,已張開且輕微反卷,具有可授性(圖3C);開放期,花梗伸長,花序露出,花瓣張開幅度小,隨著子房膨大,花瓣被逐漸撐開,同時隨著開放柱頭卷曲程度不斷加大(圖3 D-G);凋零期,隨著子房膨大到一定程度,花瓣、雄蕊(不開裂散粉)等逐漸干枯脫落,同時柱頭干枯,最終形成果實(圖3H)。雌花從開放到坐果(花期結(jié)束)平均耗時11.6天。圖4所示為混合類型花序中雌雄花的開放順序,雌花盛開時,雄花花藥尚未開裂散粉,雌花較雄花先成熟開放,同時可知二者的成熟期有所重疊。

        表2 血皮槭不同類型花序和雌雄花比例(2021年)①Tab.2 The percentage of female florets and male florets of A. griseum in 2021

        圖2 血皮槭3花序小花開放動態(tài)Fig. 2 Opening dynamics of female florets in 3 inflorescenceA: 花蕾; B: 花蕾萌動; C: 露白期; D, E, F: 開放, 散粉; G, H: 干枯, 凋零.A: Flower bud; B: Flower budding; C: Anther appearing; D, E, F: Full blooming, pollen dissemination; G, H: Floret withering.

        圖3 血皮槭3♀花序小花開放動態(tài)Fig. 3 Opening dynamics of female florets in 3♀ inflorescenceA: 花蕾; B: 花蕾萌動; C: 露白期; D, E, F, G: 開放; H: 柱頭和花瓣枯萎并脫落, 形成果實.A: Flower bud; B: Flower budding; C: Stigma appearing; D, E, F, G: Full blooming; H: Stigmas and petals withered and fallen, fruit appearing.

        圖4 血皮槭混合類型花序小花開放動態(tài)Fig. 4 Opening dynamics of female floret and male florets in 12♀ inflorescenceA: 露白期, 雌花柱頭伸出; B: 雌花開始開放; C, D: 雄花開放和散粉; E, F: 雄花脫落凋零, 果實形成.A: Stigma appearing exerting; B: Female florets begin to open; C, D: Male florets begin to open and disseminate pollens; E, F: Male florets withered and fallen, fruit appearing.

        3.2.2 開花物候 血皮槭每年開花1次,4月初芽萌動、現(xiàn)花蕾,花先葉開放,單株樹花開始開放時間平均比始展葉期早4.6天,一般進入盛花期時葉才開始伸展。血皮槭花開放較為集中,于4月上旬進入盛花期,4月中下旬進入末花期,花期長約19.5天(表3)。觀察發(fā)現(xiàn),血皮槭存在雌雄異熟現(xiàn)象,具體表現(xiàn)為雌花先熟或雄花先熟。2019年僅1株開花單株表現(xiàn)為雄花先于雌花開放,其余7株皆為雌花先開放。2021年則有2株樹為雄花先于雌花開放,其余6株皆為雌花先開放,且同一單株在不同年份表現(xiàn)出相反的順序。此外,雌花成熟期和雄花成熟期皆有重合。

        表3 血皮槭開花物候觀測 (月-日)Tab.3 Observation of flowering phenology(month-date)

        3.3 花粉生活力與柱頭可授性

        血皮槭花粉生活力的持續(xù)時間較短,如表2所示,收集到足量花粉時(0 h)花粉生活力為53.76%±2.46%,經(jīng)3 h室溫干燥保存后,花粉生活力最高為63.86%±5.35%,與0 h相比差異顯著,12 h后花粉活力迅速降至21.12%±5.50%,24 h后降至1.03%±0.13%,近乎完全喪失生活力。

        雌花不同發(fā)育時期的柱頭可授性表現(xiàn)為: 1) 露白期,花柱未開裂,柱頭頂端弱度反卷,產(chǎn)生氣泡極少,可授性微弱或無(圖5A); 2) 開放期,花柱開裂,柱頭頂端輕度反卷,產(chǎn)生氣泡的面積擴大,速度快,數(shù)量多,可授性較強(圖5B); 柱頭可授性與柱頭姿態(tài)相關(guān),隨著柱頭反卷程度加深,氣泡產(chǎn)生速度加快,反應(yīng)十分劇烈,氣泡發(fā)生面積進一步擴大(圖5C),可授性達到最強; 3) 凋零期,柱頭頂端開始褐化干枯,柱頭可授性微弱(圖5D)。綜上所述,柱頭從露白期伸出花冠時已具有微弱可授性,隨著柱頭反卷程度不斷加深,可授性逐漸加強,持續(xù)到花末期柱頭褐化干癟為止,可授性幾乎貫穿于整個雌花花期。

        表4 室溫自然條件下血皮槭花粉生活力變化①Tab.4 Pollen viability of A. griseum at room temperature

        圖5 雌花不同時期柱頭可授性變化情況Fig. 5 Stigma receptivity on different period of female flowersA: 露白期, 花柱未開裂; B, C: 開放期, 花柱開裂, 柱頭頂端開始反卷; D: 末花期, 柱頭褐化干枯.A: Stigmas appearing, stigmas not dehiscent; B, C: Flowering, stigmas are dehiscent and curved; D: End of flowering, stigmas are brown and dried-up.

        3.4 花粉胚珠比與異交指數(shù)

        血皮槭花粉量較大,平均單花花粉量為45 900~58 900個; 單花雌蕊2心皮,2室,每室2個胚珠,平均胚珠數(shù)為4,因為雌雄異花,按照單株雌雄花比例,計算出P/O為3 093~3 969。依據(jù)Cruden(1977)標準,P/O為2 108.0~195 525.0時交配系統(tǒng)為專性異交,判定血皮槭交配系統(tǒng)為專性異交。

        根據(jù)Dafni(1992)標準,血皮槭平均單花直徑: 雄花為(6.50±1.14)mm,雌花為(7.72±1.08)mm,皆大于6 mm,記為3; 雌蕊柱頭可授期間有雄花散粉,記為0; 柱頭與花藥的空間位置分離,記為1,故其OCI為4,由此判斷血皮槭交配系統(tǒng)為異交,部分自交親和,需要傳粉者。

        3.5 人工控制授粉試驗結(jié)果

        血皮槭人工控制授粉試驗結(jié)果(表5)表明: 1)套網(wǎng)袋處理結(jié)實率極低,說明血皮槭風(fēng)媒傳粉可能性極低,以蟲媒為主;2)自株異花授粉結(jié)實率(28.57%)低于自然授粉(38.95%);說明血皮睚交產(chǎn)生可育種子數(shù)少,存在自交親和現(xiàn)象; 3)異株異花授粉結(jié)實率(67.19%)高于自然授粉(38.95%),說明自然條件下傳粉效率低下,人工輔助授粉可提高結(jié)實率; 4)套袋不授粉結(jié)實率為100%,且結(jié)實率為0,說明血皮槭不經(jīng)過受精過程產(chǎn)生空果,即存在強烈單性結(jié)實現(xiàn)象。

        表5 控制授粉試驗結(jié)實情況Tab.5 Seed setting from controlled pollinations of A. griseum

        4 討論

        4.1 血皮槭交配系統(tǒng)類型及單性結(jié)實現(xiàn)象

        花粉胚珠比結(jié)果表明血皮槭交配系統(tǒng)為專性異交,而異交指數(shù)結(jié)果則表明其交配系統(tǒng)為異交,部分自交親和,需要傳粉者,與人工控制授粉自交結(jié)實率28.57%相一致,由此推測血皮槭交配系統(tǒng)為異交,部分自交親和,需要傳粉者。血皮槭由于異交而維持群體內(nèi)較高遺傳多樣性,與分子標記顯示群體內(nèi)存在部分自交的結(jié)論(孫圣,2014)吻合的。人工異株花授粉(67.19%)明顯高于自然授粉結(jié)實率(38.95%),表明自然條件下傳粉者數(shù)量不足或傳粉效率低下可能是導(dǎo)致其結(jié)實率低的重要原因。同時觀察發(fā)現(xiàn),血皮槭植株附近(100 m內(nèi))同處花期(4月中旬)的植物有牡丹(Paeoniasuffruticosa)和海棠(Malusspectabilis)等,推測植物之間對傳粉者的競爭可能影響結(jié)實率,或由于血皮槭在北京屬于引進樹種,其可能缺乏適合的傳粉媒介。另外,本研究推測野外血皮槭單株結(jié)實率低是因傳粉媒介的種間競爭導(dǎo)致,至于血皮槭的傳粉媒介是什么,還需要對血皮槭的傳粉生物學(xué)作進一步探究。

        de Jong(1976)發(fā)現(xiàn)槭屬植物普遍存在單性結(jié)實現(xiàn)象,但表現(xiàn)程度不同。單性結(jié)實不明顯的樹種如粗柄槭(A.tonkinense)和紅花槭(A.rubrum)等,若雌花未受精,則子房會停止發(fā)育,進而脫落或果實小而干癟; 挪威槭(A.platanoides)和紅脈槭(A.rufinerve)等,若雌花未受精也能結(jié)實,但果實在發(fā)育過程中會部分脫落,單性結(jié)實較明顯; 單性結(jié)實強烈的樹種如梣葉槭(A.negundo)等,雌花無論受精與否均不會脫落,形成的空籽果實與正常含籽果實形態(tài)無差別,難以區(qū)分。本研究套袋不授粉試驗結(jié)果率為100%,證實血皮槭存在強烈的單性結(jié)實現(xiàn)象,推測其為自然條件下栽培植株結(jié)實率低的原因之一。

        4.2 血皮槭避免自交機制

        槭屬植物大部分物種表現(xiàn)為二重雌雄異型異熟,即植株雌雄功能按雄—雌—雄順序分別表達,具有兩期雄花(de Jong, 1976)。色木槭即表現(xiàn)出二重雌雄異型異熟,同時也具有雄先熟或雌先熟的現(xiàn)象(張靈芝等,2011)。本研究花物候觀測結(jié)果表明,血皮槭開花進程中通常表現(xiàn)為雌先熟或雄先熟。血皮槭雌花雌蕊柱頭可授期時間較長,貫穿開花始末,在雌花柱頭可授期內(nèi),同一花序或同一單株雄花開放散粉,花粉生活力雖然時間短,但與柱頭可授期之間存在一定重疊。在植物傳粉過程中,有效的傳粉是以大量的花粉、有效的媒介和具有可授性的柱頭為前提(黃雙全等,2000),觀測中發(fā)現(xiàn)血皮槭在開花期通常存在大量發(fā)育時期不同的花,即血皮槭在花序水平上(混合花序)和單株水平上具有自交的可能性。綜上表明,血皮槭為不完全雌雄異熟。

        4.3 血皮槭單翅果單籽現(xiàn)象

        本研究發(fā)現(xiàn),血皮槭每個雌花每個心皮內(nèi)含有2個胚珠,但通常只有1個胚珠發(fā)育正常,1對翅果由2個單翅果(每個單翅果由1個心皮發(fā)育而來)組成,即單翅果單籽現(xiàn)象。調(diào)查中偶爾觀察到洛陽牡丹園內(nèi)種植血皮槭僅有1個單株的有些翅果外形較大,解剖發(fā)現(xiàn)單翅果雙籽現(xiàn)象,即心皮內(nèi)的2個胚珠皆能正常發(fā)育,這說明多數(shù)血皮槭果實種胚發(fā)育過程中普遍存在敗育現(xiàn)象,降低了結(jié)實率。峨眉山天然單株天全槭(A.sutchuenensesubsp.tienchuanense)地面多年殘留的空果實也發(fā)現(xiàn)1個翅果內(nèi)2個空洞存在,即單翅果雙籽現(xiàn)象。其他槭樹也偶爾發(fā)現(xiàn)單翅果雙籽現(xiàn)象(van Gelderenetal., 1994)。血皮槭目前普遍為單翅果單籽,結(jié)實率很低,如果能提高單翅果雙籽發(fā)生頻率,則可獲得更多的種子。因此,血皮槭單翅果單籽現(xiàn)象產(chǎn)生的原因及提高單翅果雙籽頻率的栽培措施還需要進一步研究。

        5 結(jié)論

        血皮槭花功能單性,雌雄異花同株,不完全雌雄異熟; 交配系統(tǒng)兼性異交,部分自交親和,需要傳粉者,具有強烈的單性結(jié)實傾向。單性結(jié)實和傳粉效率低可能是引起血皮槭結(jié)栽培植株結(jié)實率低的重要原因。本研究對象為人工栽培植株,對血皮槭交配系統(tǒng)進行初步探討,對于天然群體還需進一步通過分子標記方法結(jié)合傳粉媒介的觀察研究血皮槭天然群體的交配系統(tǒng)類型,從而揭示天然群體血皮槭結(jié)實率低的原因,同時花功能單性的形成機制以及種子發(fā)育過程中是否存在敗育現(xiàn)象也需要進一步探究,以為制定合理的保護策略提供科學(xué)依據(jù)。

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