周 權(quán)

溝渠豹蛛()生物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

周 權(quán)

（湖北大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，湖北 武漢 430062）

溝渠豹蛛()廣泛分布于我國(guó)黃河流域與長(zhǎng)江流域，具有行動(dòng)迅速、敏捷等特點(diǎn)，是葉蟬、飛虱和稻螟蟲(chóng)等農(nóng)林害蟲(chóng)的有效天敵，同時(shí)也是流域生境中優(yōu)勢(shì)游獵型蜘蛛之一。全面了解溝渠豹蛛生物生態(tài)學(xué)特性，加強(qiáng)溝渠豹蛛保護(hù)力度，是害蟲(chóng)生態(tài)管理的必然要求，也是科學(xué)開(kāi)展農(nóng)林害蟲(chóng)生物防治的重要前提。目前溝渠豹蛛研究多集中于形狀特征、生活史及遺傳多樣性等方面，而針對(duì)飼養(yǎng)、捕食和毒性的研究有待豐富。采用文獻(xiàn)歸納法，總結(jié)了當(dāng)前溝渠豹蛛生物生態(tài)學(xué)特性的研究成果，梳理了溝渠豹蛛生活史與世代、求偶與交配、繁殖與發(fā)育，以及環(huán)境因素對(duì)其生長(zhǎng)與發(fā)育的影響，并從加強(qiáng)溝渠豹蛛的取食范圍與飼養(yǎng)條件、捕食過(guò)程與毒性、化學(xué)農(nóng)藥適應(yīng)機(jī)制等方面提出研究展望，以期為溝渠豹蛛保育及利用其進(jìn)行生物防治提供理論依據(jù)。

溝渠豹蛛；生物生態(tài)學(xué)；生活史；繁殖與發(fā)育；生物防治

蜘蛛屬節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda）、蛛形綱（Arachnida）、蜘蛛目（Araneae）[1]，截至當(dāng)前，全球已報(bào)道蜘蛛131科4 250屬50 040種[2]。其種類繁多，分布廣泛，適應(yīng)性強(qiáng)，是農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量最豐富的捕食性節(jié)肢動(dòng)物之一[3]，能在一定程度上反映當(dāng)?shù)丨h(huán)境變化過(guò)程及其對(duì)生物多樣性的影響[4]。此外，蜘蛛取食范圍較廣，以小型脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物為主，包括各種昆蟲(chóng)的卵、幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)[3,5]，在控制農(nóng)林作物病蟲(chóng)害、增加農(nóng)作物產(chǎn)量及維持區(qū)域生態(tài)平衡等方面有顯著作用[6-7]。

溝渠豹蛛（）在分類學(xué)上屬于狼蛛科（Lycosidae）豹蛛屬（）[8,9]，可捕食農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中葉蟬、飛虱和稻螟蟲(chóng)等多種害蟲(chóng)，廣泛游獵于地面或低矮植株葉片上，有著種群數(shù)量大、捕食量大、耐饑餓能力強(qiáng)、生殖力強(qiáng)及較強(qiáng)的自殘習(xí)性和護(hù)卵習(xí)性等諸多特點(diǎn)，遍布于長(zhǎng)江流域和黃河流域，是茶園[10]、果園[11]、林區(qū)[12]及稻田[13]等多種生境中的常見(jiàn)種或優(yōu)勢(shì)種，在農(nóng)林害蟲(chóng)生物防治上具有重要研究意義和利用價(jià)值[14]。深入研究溝渠豹蛛的生活史、發(fā)生規(guī)律、生活習(xí)性及捕食效應(yīng)等基礎(chǔ)生物生態(tài)學(xué)特性，是有效利用其進(jìn)行害蟲(chóng)生物防治的前提和基礎(chǔ)[15]。

本文對(duì)國(guó)內(nèi)外溝渠豹蛛的生活史、繁殖與發(fā)育、求偶與交配以及環(huán)境因素等研究成果進(jìn)行梳理總結(jié)，以期加深對(duì)溝渠豹蛛生物生態(tài)學(xué)特性的認(rèn)識(shí)，并為溝渠豹蛛的保護(hù)與利用及有害昆蟲(chóng)的綜合治理提供理論參考。

1 溝渠豹蛛形態(tài)

雌蛛體長(zhǎng)6～8 mm，背甲為黑色，前額頗圓，后端略細(xì)，并生有白色細(xì)毛，正中斑兩側(cè)有深褐色側(cè)斑，放射溝明顯，胸板周緣為黑褐色，散布白色短毛，中央呈“V”字型黑斑。步足與觸肢為黃褐色，有明顯輪紋，腹部背中央黃褐色，兩側(cè)深褐色，心臟斑呈紅褐色，前端具1對(duì)小黑點(diǎn)，兩側(cè)及后端各有2對(duì)黑色斑點(diǎn)及許多小黑點(diǎn)，腹部腹面黃褐色[14]。

雄蛛體長(zhǎng)4～5 mm，體形特征與雌蛛基本相似。背甲無(wú)側(cè)斑，觸肢為黑褐色，生有濃密黑毛，觸肢器中部突起，上端鈍，下端有一小鉤[8]。

2 生物學(xué)特性

2.1 年生活史與世代

蜘蛛是不完全變態(tài)發(fā)育類型，其個(gè)體發(fā)育可分為幼蛛期、若蛛期和成蛛期3個(gè)階段[16]。李有才等[17]發(fā)現(xiàn)安徽省蕪湖市的溝渠豹蛛一年發(fā)生2個(gè)世代，通常以成蛛和若蛛或成蛛和幼蛛在磚塊、土塊及土壤縫隙中越冬，天氣回暖時(shí)，溝渠豹蛛會(huì)離開(kāi)越冬地進(jìn)行捕食[18]。而受環(huán)境因素與越冬蟲(chóng)態(tài)不一致的影響，溝渠豹蛛的發(fā)育存在著世代重疊[17-18]。

越冬代若蛛于第2年3月中下旬開(kāi)始脫皮1～2次，4月上旬交配產(chǎn)卵，5月中旬孵化，6月下旬發(fā)育為第一代成蛛，7月中旬第二代孵化，11月下旬若蛛（5～6齡）和成蛛（包括第一代）越冬。溝渠豹蛛若蛛與成蛛的歷期和成活率受濕度、溫度和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等影響。在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，溝渠豹蛛第一代若蛛歷期平均為42.65 d，第二代若蛛歷期平均為307.86 d。從幼蛛性成熟發(fā)育為成蛛的越冬代歷期平均為55.56 d，成活率僅20%，第一代歷期平均為79.22 d，成活率達(dá)60%[17]。

2.2 求偶與交配

雌雄蛛在達(dá)到性成熟后便會(huì)開(kāi)始系列繁殖活動(dòng)[19]。雄蛛在尋找求偶對(duì)象過(guò)程中會(huì)借助雌蛛拖絲的性信息素進(jìn)行定位[20]。此外，在求偶過(guò)程中，有些蜘蛛也會(huì)利用發(fā)聲尋找同種群蜘蛛和辨識(shí)性別[21]。有研究證明，雄蛛性成熟時(shí)間早于雌蛛[22]，性成熟的雄蛛在交配前會(huì)提前將精液轉(zhuǎn)移到儲(chǔ)精囊內(nèi)[23]，當(dāng)雌蛛同意雄蛛的求偶行為時(shí)，會(huì)擺動(dòng)身體、觸肢和步足，雄蛛會(huì)靠近雌蛛，然后進(jìn)行交配活動(dòng)[23]。然而，蜘蛛的求偶與交配行為因種群的差異會(huì)略有不同[24]。

性成熟的雌雄溝渠豹蛛相遇時(shí)，雄蛛通過(guò)觸肢的上下快速擺動(dòng)和“俯臥撐”式行為向雌蛛求偶，若雌蛛平臥，并通過(guò)觸肢和第一、第二對(duì)步足規(guī)律顫抖，即表示同意雄蛛的求偶行為[25]。如雌蛛逃跑或者攻擊求偶雄蛛，則表示拒絕雄蛛的求偶行為[17]。游獵型蜘蛛能夠通過(guò)視覺(jué)信號(hào)尋找和確定配偶，并根據(jù)個(gè)體顏色進(jìn)行性選擇[26]。楊君等[25]研究發(fā)現(xiàn)，與星豹蛛（）拖絲能引起雌雄求偶和交配行為不同，溝渠豹蛛的雄蛛在面對(duì)拖絲時(shí)，不會(huì)表現(xiàn)出特定的求偶行為，當(dāng)雌蛛出現(xiàn)于雄蛛視線范圍內(nèi)時(shí)，拖絲行為的存在與否，雄蛛都會(huì)對(duì)雌蛛進(jìn)行上述求偶行為。因此，視覺(jué)在雄蛛對(duì)雌蛛的求偶行為上起重要作用，是雄蛛開(kāi)展求偶行為的關(guān)鍵因素。

李有才等[17]觀察到，在室內(nèi)飼養(yǎng)的溝渠豹蛛，雌蛛略多于雄蛛，雌蛛性成熟后，翌日即可交配，一生只交配一次，多次產(chǎn)卵，雄蛛性成熟早于雌蛛，可多次與不同雌蛛進(jìn)行交配。雄蛛在得到雌蛛同意求偶信息后，便會(huì)快速?gòu)拇浦腩^胸部爬上，開(kāi)始交配，交配時(shí)長(zhǎng)平均為21 min 41 s。雄蛛對(duì)雌蛛交配狀態(tài)識(shí)別影響雄蛛尋找合適的配偶進(jìn)行交配繁殖，Thomas[27]發(fā)現(xiàn)，雄蛛更傾向于處女雌蛛。而楊君等[25]研究顯示，雄蛛只能通過(guò)視覺(jué)，判別雌蛛的成熟狀態(tài)來(lái)產(chǎn)生求偶行為，無(wú)法辨別已交配雌蛛與處女雌蛛。

2.3 繁殖與發(fā)育

雌性溝渠豹蛛一生只交配一次，并可多次產(chǎn)卵，每個(gè)卵囊含卵量數(shù)量不均，多者可數(shù)百粒，李有才等[17]研究表明，卵囊內(nèi)含卵量與產(chǎn)卵序數(shù)成負(fù)相關(guān)，即產(chǎn)卵序數(shù)增加，卵囊含卵量呈遞減趨勢(shì)。卵囊為橢圓形，在發(fā)育過(guò)程中，顏色由灰綠色漸變?yōu)榛疑⑸罨疑?，最后變?yōu)榛野咨?/p>

與星豹蛛類似，溝渠豹蛛雌蛛也有護(hù)卵習(xí)性，在雌蛛產(chǎn)卵后會(huì)將卵囊粘置于紡器前方，并攜帶卵囊游獵，直至卵囊孵化。若人為將其攜帶的卵囊取下，雌蛛會(huì)徘徊于丟失卵囊的地方[28]。一旦找到丟失的卵囊便會(huì)環(huán)抱于胸前，佐以口足協(xié)調(diào)動(dòng)作，將卵囊在胸部打轉(zhuǎn)后粘置于紡器前方。此外，若卵囊過(guò)小、形狀不規(guī)則或暫未受精，溝渠豹蛛便會(huì)產(chǎn)生食卵行為，但很快會(huì)開(kāi)始重新產(chǎn)卵。若蛛破卵囊后便會(huì)沿雌蛛附肢群集于雌蛛背部，由雌蛛攜帶2～8 d后，離開(kāi)雌蛛開(kāi)始獨(dú)立生活，捕捉飛虱、葉蟬等昆蟲(chóng)。若雌蛛背部仍存在若蛛，雌蛛會(huì)用后足將其彈下。

由于性別差異，溝渠豹蛛由幼蛛發(fā)育至成蛛，雌雄蛛體蛻皮次數(shù)不一致，雌蛛一般蛻皮6～7次，雄蛛一般蛻皮5～6次。從生物學(xué)特性角度看，溝渠豹蛛孵化率高、歷期較長(zhǎng)，產(chǎn)卵量大，但成活率不高。

為了野外采集和農(nóng)田調(diào)查統(tǒng)計(jì)害蟲(chóng)天敵蜘蛛種群數(shù)量，趙敬釗等[9]將同屬狼蛛科、豹蛛屬的溝渠豹蛛與星豹蛛幼蛛的7個(gè)齡期形態(tài)特征進(jìn)行了比較，得出溝渠豹蛛幼蛛各齡期主要部位平均長(zhǎng)度（表1）和主要特征（表2）。

表1 溝渠豹蛛幼蛛各齡期主要部位平均長(zhǎng)度 mm

表2 溝渠豹蛛幼蛛各齡期主要外部特征

3 生態(tài)學(xué)特性

3.1 溫度的影響

溫度是對(duì)蜘蛛影響最大的氣候條件因素之一[29]。蜘蛛是變溫動(dòng)物，其自身沒(méi)有恒定的體溫，外界環(huán)境溫度決定了蜘蛛個(gè)體溫度[30]，且會(huì)對(duì)蜘蛛的繁殖速率、生長(zhǎng)發(fā)育及生命活力產(chǎn)生影響[31]。外界環(huán)境溫度的變化會(huì)影響溝渠豹蛛的產(chǎn)卵速率、卵囊數(shù)和成活率，李有才等[17]研究發(fā)現(xiàn)，溝渠豹蛛產(chǎn)卵前期（雌蛛交配后到產(chǎn)卵的期間）與蟲(chóng)態(tài)的歷期隨著溫度的升高而縮短。越冬代（12.7～27.9 ℃）產(chǎn)卵前期6～17 d，卵歷期12～33 d；第一代（27.2～29.2 ℃）產(chǎn)卵前期3～9 d，卵歷期6～20 d。此外，隨著溫度的升高，溝渠豹蛛卵囊數(shù)和成活率也呈遞增趨勢(shì)。

狼蛛科適宜生存的溫度為21.6～29.6 ℃，26 ℃溫度條件下，狼蛛捕食成功率最高[32]，低溫或高溫均會(huì)對(duì)狼蛛科產(chǎn)生不良影響[33]。越冬期的溝渠豹蛛常生活于溫暖、避風(fēng)的土壤縫隙中或土塊下，但在晴天時(shí)也會(huì)零星外出捕食，保證自身營(yíng)養(yǎng)越冬。在溫度升高后，溝渠豹蛛會(huì)離開(kāi)越冬場(chǎng)所，開(kāi)始大范圍捕食、交配、孵化及產(chǎn)卵[18]。但過(guò)高的溫度（＞30 ℃）也會(huì)影響溝渠豹蛛的活動(dòng)，在溫度較高時(shí)，溝渠豹蛛為避免高溫危害，會(huì)躲避于低矮灌木或雜草下。

3.2 食物的影響

食物是影響蜘蛛生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的重要影響因素，蜘蛛通過(guò)進(jìn)食維持自身的營(yíng)養(yǎng)和能量，促進(jìn)蛛體的新陳代謝[34]。此外，食物的數(shù)量和質(zhì)量對(duì)蜘蛛也有一定的影響[35]。Balfour[36]研究發(fā)現(xiàn)食物數(shù)量會(huì)影響蜘蛛的脫皮次數(shù)，食物量越多，蜘蛛脫皮次數(shù)越少，歷期越短。Miyashita[37]研究了田間食物豐富度對(duì)蜘蛛（棒絡(luò)新婦，）繁殖力的影響，結(jié)果顯示，食物豐富度越高，蜘蛛繁殖力越高。

目前，學(xué)者對(duì)于食物在溝渠豹蛛生長(zhǎng)發(fā)育繁殖中的影響的研究較少，僅有李有才等[17]觀察得出第一代溝渠豹蛛攝入營(yíng)養(yǎng)豐富，成活率高達(dá)60%，越冬代溝渠豹蛛攝入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較少，成活率僅20%。因此，可以看出食物的豐富程度在溝渠豹蛛的生長(zhǎng)發(fā)育繁殖上起重要作用。

3.3 化學(xué)農(nóng)藥的影響

蜘蛛是農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中害蟲(chóng)的重要捕食性天敵[38]，長(zhǎng)期或過(guò)量化學(xué)農(nóng)藥在影響害蟲(chóng)的同時(shí)，也會(huì)對(duì)同生境中的蜘蛛產(chǎn)生一定的影響[39]。Uhl等[40]研究表示，農(nóng)藥中含有的神經(jīng)毒劑會(huì)對(duì)蜘蛛的神經(jīng)傳導(dǎo)產(chǎn)生影響，致使蜘蛛的行為變化。此外，農(nóng)藥的使用還會(huì)降低蜘蛛的捕食數(shù)量，從而影響蜘蛛的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖等。Niedobova等[41]發(fā)現(xiàn)，農(nóng)藥使用會(huì)在一定程度上影響狼蛛的捕食能力。農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中施用的農(nóng)藥會(huì)殘留于植物表面，秦燕妮等[42]研究了植物表面殘留殺蟲(chóng)劑對(duì)溝渠豹蛛具有驅(qū)避作用與急性毒性。洪海林等[43]觀察發(fā)現(xiàn)在茶園施用化學(xué)農(nóng)藥后，溝渠豹蛛數(shù)量明顯減少，但植株表面毒性消退后，蜘蛛數(shù)量又保持在原有水平上。

化學(xué)農(nóng)藥的使用在產(chǎn)生消極影響的同時(shí)也會(huì)對(duì)蜘蛛產(chǎn)生積極影響。Toft等[44]研究了低劑量氯氰菊酯使用，會(huì)增強(qiáng)狼蛛科豹蛛屬的捕食數(shù)量和效率。國(guó)內(nèi)學(xué)者李銳等[45]研究了低劑量農(nóng)藥對(duì)星豹蛛的影響，發(fā)現(xiàn)低劑量農(nóng)藥會(huì)提高星豹蛛蛋白消化酶的活性度，從而增強(qiáng)了星豹蛛的捕食能力。目前，學(xué)術(shù)界關(guān)于化學(xué)農(nóng)藥對(duì)溝渠豹蛛的積極影響有待深入，但是猜想同屬狼蛛科豹蛛屬的溝渠豹蛛在低劑量農(nóng)藥的使用下，捕食能力也會(huì)有一定的提升。因此，要因地制宜使用化學(xué)農(nóng)藥，充分發(fā)揮害蟲(chóng)天敵和農(nóng)藥的相互作用[46]。

4 總結(jié)與展望

溝渠豹蛛作為農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)物種之一，在生物生態(tài)學(xué)特性上具有生長(zhǎng)歷期長(zhǎng)、繁殖能力強(qiáng)、產(chǎn)卵量大、孵化率高等特點(diǎn)，在生物防治和維持生物多樣性穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要作用，有重要的物種保護(hù)和生態(tài)利用價(jià)值[17,47-49]。已有李有才等[17]、趙敬釗等[9]和楊君等[25]諸多學(xué)者對(duì)溝渠豹蛛形狀特征、生活史及遺傳多樣性做了比較系統(tǒng)的研究，但是國(guó)內(nèi)外對(duì)于其取食范圍與飼養(yǎng)條件、捕食過(guò)程與毒性以及化學(xué)農(nóng)藥的適應(yīng)機(jī)制等方面的研究略有不足。

4.1 取食范圍與飼養(yǎng)條件

目前關(guān)于溝渠豹蛛的取食范圍的研究較少，僅有報(bào)道過(guò)溝渠豹蛛捕食葉蟬、飛虱、稻螟蟲(chóng)以及其它小型蛾類[49]，現(xiàn)有研究主要是通過(guò)室內(nèi)人工喂養(yǎng)水稻害蟲(chóng)和人工飼料等，喂養(yǎng)昆蟲(chóng)品種單一，無(wú)法反映出溝渠豹蛛在自然生境中的取食范圍和偏好。此外，水對(duì)蜘蛛的生命活動(dòng)的影響大于食物，在斷食斷水的條件下，蜘蛛壽命明顯縮短，在斷食供水的條件下，蜘蛛壽命比斷食斷水壽命更長(zhǎng)[50]，但目前尚未有學(xué)者系統(tǒng)研究水對(duì)溝渠豹蛛生長(zhǎng)發(fā)育影響。因此，有必要加強(qiáng)對(duì)溝渠豹蛛取食范圍和飼養(yǎng)條件的研究，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，從而提高溝渠豹蛛的成活率。

4.2 捕食過(guò)程與毒性

不同種類蜘蛛的捕食策略會(huì)有明顯差異。定居型蜘蛛分為筑巢類、洞穴類和結(jié)網(wǎng)類，以等待獵物的方式撲食[51]。游獵型蜘蛛不結(jié)網(wǎng)，四處游獵、捕食，行動(dòng)迅速，以突然襲擊的方式捕食昆蟲(chóng)[52,53]。當(dāng)前對(duì)于溝渠豹蛛捕食行為研究略有不足，僅停留于相關(guān)報(bào)道，未作深入研究，作為游獵型蜘蛛的溝渠豹蛛在捕食過(guò)程中采取何種策略亟待深入研究。此外，蜘蛛在捕食過(guò)程中會(huì)對(duì)獵物注入毒液，而關(guān)于溝渠豹蛛是否有毒腺尚未報(bào)道，以及在捕食過(guò)程中對(duì)獵物產(chǎn)生的毒性大小尚不知曉。研究溝渠豹蛛捕食行為和毒性大小有助于加深對(duì)溝渠豹蛛生活史的了解。

4.3 化學(xué)農(nóng)藥

長(zhǎng)期或過(guò)量化學(xué)農(nóng)藥的使用會(huì)影響溝渠豹蛛的捕食行為，甚至?xí)a(chǎn)生致死的不良影響[54]。相關(guān)研究均顯示化學(xué)農(nóng)藥使用會(huì)提高蜘蛛蛋白消化酶的活性度，增強(qiáng)蜘蛛的捕食能力[45]，對(duì)蜘蛛產(chǎn)生一定程度的積極影響，但是關(guān)于低劑量化學(xué)農(nóng)藥是否會(huì)提升溝渠豹蛛蛋白消化酶的活性度，增強(qiáng)捕食能力等的研究還有待深入。

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Advances in Bio-ecology of

ZHOU Quan

（Faculty of Resources and Environmental Science, Hubei University, Wuhan 430062, China）

is widely distributed in the Yellow River Basin and Yangtze River Basin in China, which is an effective natural enemy of leafhoppers, lice and rice stem borers, and is also one of the predominant predatory spiders in watershed habitats. A comprehensive understanding of the bioecological characteristics ofand strengthening the protection ofare inevitable requirements for the ecological management of pests, as well as the important prerequisites for scientific biological control of agricultural and forestry pests. At present, most studies onfocus on the shape characteristics, life history and genetic diversity, while studies on its feeding, predation and toxicity need to be enriched. In this paper, the current research results on the bioecological characteristics ofwere summarized, which indude its life history and generations, courtship and mating, reproduction and development, as well as the influence of environmental factors on its growth and development, research perspectives on strengthening the feeding range and rearing conditions of, predation and toxicity, and the adaptation mechanism of chemical pesticides were proposesd. This study was intended to provide a theoretical basis for the conservation and biological control of.

; bioecology; life history; reproduction and development; biological control

Q959.226

A

2095-3704（2022）02-111-06

周權(quán). 溝渠豹蛛()生物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2022, 45(2): 111-116.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.02.20

2022-05-16

2022-06-07

周權(quán)（1999—），男，碩士生，主要從事農(nóng)業(yè)、動(dòng)物生態(tài)學(xué)和生物防治研究，hizhouquan@163.com。