周 星, 李 博, 朱莜蕓, 李秋萍, 何辰延, 袁玉潔, 黃小凡, 何宇欣, 王 麗, 程 紅, 任萬軍, 鄧 飛

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/西南作物基因資源發(fā)掘與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 溫江 611130)

水稻()產(chǎn)量與品質(zhì)的形成取決于花后光合產(chǎn)物的積累以及花前營養(yǎng)器官儲(chǔ)存物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)再利用, 其中莖鞘儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates, NSC)是水稻籽粒灌漿的重要物質(zhì)來源, 對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率可達(dá)到40%左右。因此, 研究水稻莖鞘特別是節(jié)間中NSC的積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性, 對(duì)于水稻豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)具有重要意義。

前人研究指出, 莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性是品種和環(huán)境共同作用的結(jié)果, 逆境脅迫往往導(dǎo)致水稻NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性發(fā)生改變。高溫脅迫下水稻莖鞘胼胝體大量積累, 胞間連絲受阻, 降低了莖鞘NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)效率和轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率, 導(dǎo)致營養(yǎng)器官積累較多的同化物。干旱脅迫加速水稻植株衰老, 葉片光合速率下降, 莖鞘NSC向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)增加, 籽粒灌漿時(shí)間縮短產(chǎn)量降低。低氮條件下水稻莖鞘淀粉合成與水解相關(guān)酶活性增強(qiáng), 促進(jìn)花后莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn), 但因葉片同化物生產(chǎn)受到限制。此外, 不同節(jié)間NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性存在差異, 下部節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率明顯高于上部節(jié)間。

四川盆地屬我國典型的弱光稻區(qū), 具有“弱光、寡照”的生態(tài)特點(diǎn)。弱光脅迫下水稻葉片光合受阻, 進(jìn)而擾亂了干物質(zhì)的積累轉(zhuǎn)運(yùn), 最終導(dǎo)致水稻產(chǎn)量大幅降低。前期研究發(fā)現(xiàn), 弱光脅迫顯著增加了抽穗后莖鞘NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率,然而弱光脅迫對(duì)不同節(jié)間NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響尚不明確。因此, 本試驗(yàn)以雜交秈稻品種‘宜香優(yōu)2115’和‘C兩優(yōu)華占’為試驗(yàn)材料, 研究大田遮光對(duì)雜交秈稻不同節(jié)間NSC積累和轉(zhuǎn)運(yùn)特性以及產(chǎn)量的影響, 為四川盆地等弱光稻區(qū)耐陰品種篩選和栽培技術(shù)改良提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)于2020年在四川省成都市溫江區(qū)公平鎮(zhèn)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)惠和農(nóng)場(chǎng)(30°43′N, 103°52′E)進(jìn)行。水稻生長季節(jié)(3-9月)的降雨量為1040.6 mm, 平均氣溫為23.65 ℃。試驗(yàn)地土壤質(zhì)地為中壤土, 0～20 cm土層pH為5.25, 有機(jī)質(zhì)含量17.20 g·kg, 全氮含量1.83 g·kg, 全磷含量1.35 g·kg, 全鉀含量3.66 g·kg,堿解氮含量187.60 mg·kg, 速效磷含量38.40 mg·kg,速效鉀含量96.87 mg·kg。

供試品種為四川農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位選育的秈型三系雜交水稻‘宜香優(yōu)2115’(宜香1A×雅恢2115)和北京金色農(nóng)華種業(yè)科技股份有限公司選育的秈型兩系雜交水稻‘C兩優(yōu)華占’(C815S×華占)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用兩因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì), 主區(qū)因素為光照處理, 設(shè)自然光強(qiáng)(CK)和遮光53%(SH)兩個(gè)水平;副區(qū)因素為水稻品種, 設(shè)‘宜香優(yōu)2115’和‘C兩優(yōu)華占’兩個(gè)水平。共4個(gè)處理, 每處理重復(fù)3次, 小區(qū)面積為3.6 m×9.6 m。光強(qiáng)處理時(shí)間為齊穗期到成熟期, 在高約2.0 m的竹架上掛孔徑為0.50 mm左右的白色棉紗布進(jìn)行遮光處理, 紗布置于水稻冠層上方0.5 m左右, 以確保水稻群體良好的通透性, 避免引起溫度、濕度等其他環(huán)境因素的變化。旱育壯秧, 4月17日播種, 30 d秧齡移栽(行穴距30 cm×24 cm),每穴栽3苗。施N180 kg·hm, 基蘗肥∶穗肥按6∶4施用, 其中基肥∶分蘗肥為7∶3, 促花肥∶保花肥為6∶4。按照N∶PO∶KO比例為2∶1∶2配施磷鉀肥, 磷肥作基肥一次施用, 鉀肥按底肥∶促花肥為5∶5比例施用。田間管理與病蟲害防治等與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培要求一致。

1.3 取樣及測(cè)定方法

于齊穗期、齊穗后10 d、20 d和30 d和成熟期取樣, 每小區(qū)取15根節(jié)間數(shù)相同、長勢(shì)一致的單莖。其中, ‘宜香優(yōu)2115’和‘C兩優(yōu)華占’莖蘗分別選取伸長節(jié)間數(shù)為6個(gè)和5個(gè)的單莖。各單莖去除葉片和葉鞘, 將著生稻穗的節(jié)間定義為第1節(jié)間, 其下的節(jié)間按從上到下的順序依次為第2至6節(jié)間。按不同節(jié)間、稻穗分裝, 105 ℃的烘箱殺青1 h后75 ℃烘干至恒重并稱重。

參照Yoshida等方法, 采用蒽酮-硫酸法測(cè)定了水稻各節(jié)間可溶性糖和淀粉的含量, 并計(jì)算NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)指標(biāo):

成熟期每小區(qū)連續(xù)調(diào)查60穴計(jì)算有效穗數(shù), 并按平均有效穗數(shù)從每小區(qū)取5穴, 考查每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素。各小區(qū)分別單打?qū)嵤諟y(cè)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與方法分析

采用Microsoft Excel 2019處理數(shù)據(jù), SPSS 27.0進(jìn)行方差分析, Graphpad prism 8作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 弱光脅迫對(duì)不同節(jié)間NSC含量的影響

由圖1可知, 齊穗期下部節(jié)間(‘宜香優(yōu)2115’第4～6節(jié)間, ‘C兩優(yōu)華占’第4～5節(jié)間) NSC含量明顯高于上部節(jié)間(第1～3節(jié)間)。齊穗后除‘宜香優(yōu)2115’第1、第2節(jié)間, ‘C兩優(yōu)華占’第2節(jié)間NSC含量呈明顯的單峰趨勢(shì)外, 各節(jié)間NSC含量均呈降低趨勢(shì),且齊穗后0～10 d節(jié)間NSC含量降低幅度最大, 而下部節(jié)間降低速率明顯高于上部節(jié)間。除第1節(jié)間變化趨勢(shì)不明顯外, 齊穗后第2至第5節(jié)間NSC含量均表現(xiàn)為‘宜香優(yōu)2115’＞‘C兩優(yōu)華占’。對(duì)照‘宜香優(yōu)2115’上部3節(jié)間NSC含量均呈先增加后降低趨勢(shì), 第4和6節(jié)間NSC含量則逐漸降低; ‘C兩優(yōu)華占’第2節(jié)間NSC含量在齊穗后20 d達(dá)峰值, 其余節(jié)間NSC含量在齊穗0～30 d階段整體呈降低趨勢(shì), 在齊穗后30 d至成熟期各節(jié)間NSC含量則略有升高。除‘宜香優(yōu)2115’第2節(jié)間齊穗后10 d NSC含量外,遮陰處理顯著降低了齊穗后各節(jié)間NSC含量; 成熟期‘宜香優(yōu)2115’第1～6節(jié)間NSC含量較對(duì)照顯著降低20.98%～95.45%, ‘C兩優(yōu)華占’第2～5節(jié)間較對(duì)照處理則顯著下降78.34%～86.13%。

圖1 弱光脅迫對(duì)水稻各節(jié)間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量的影響Fig. 1 Effect of shading stress on the content of nonstructural carbohydrate (NSC) in each internode of rice

2.2 弱光脅迫對(duì)不同節(jié)間NSC積累量的影響

由圖2可以看出, 齊穗期下部節(jié)間NSC積累量明顯高于上部節(jié)間?！讼銉?yōu)2115’第4～6節(jié)間和‘C兩優(yōu)華占’第3～5節(jié)間NSC積累量逐漸降低, 且在齊穗后0～20 d降低幅度最大, 成熟期對(duì)照處理兩品種第3～5節(jié)間NSC積累量略有回升。兩品種第2節(jié)間及‘宜香優(yōu)2115’對(duì)照處理第3節(jié)間NSC積累量均呈先增加后降低的趨勢(shì)。各時(shí)期第2～5節(jié)間NSC積累量均表現(xiàn)為‘宜香優(yōu)2115’＞‘C兩優(yōu)華占’, 且‘C兩優(yōu)華占’第3～5節(jié)間NSC積累量在齊穗后0～10 d大幅降低, ‘宜香優(yōu)2115’下部節(jié)間(第4～6節(jié)間)則在齊穗后0～20 d大幅降低。遮陰處理顯著降低了兩品種齊穗后各節(jié)間NSC積累量, 且下部節(jié)間NSC降低幅度明顯高于上部節(jié)間。其中‘宜香優(yōu)2115’第1～6節(jié)間降低36.60%～96.59%, 而‘C兩優(yōu)華占’第1～5節(jié)間下降17.39%～88.85%。

圖2 弱光脅迫對(duì)水稻各節(jié)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)積累量的影響Fig. 2 Effects of shading stress on the accumulation of nonstructural carbohydrates (NSC) in each internode of rice

2.3 弱光脅迫對(duì)不同節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響

由表1可知, 品種、光照處理及二者互作極顯著影響水稻第2～5節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)總量?！讼銉?yōu)2115’第4～6節(jié)間、‘C兩優(yōu)華占’第4～5節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量明顯高于第1～3節(jié)間?！讼銉?yōu)2115’上部節(jié)間轉(zhuǎn)運(yùn)量低于‘C兩優(yōu)華占’, 下部節(jié)間轉(zhuǎn)運(yùn)量大于‘C兩優(yōu)華占’, 進(jìn)而導(dǎo)致其節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)總量顯著高于‘C兩優(yōu)華占’。對(duì)照處理‘宜香優(yōu)2115’第2、3節(jié)間和‘C兩優(yōu)華占’第2節(jié)間在齊穗后分別積累了95.86 mg、22.59 mg和16.44 mg, 遮陰處理使‘宜香優(yōu)2115’第1～6節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著增加19.03%～453.70%, ‘C兩優(yōu)華占’第1～5節(jié)間則增加3.37%～263.56%, 進(jìn)而導(dǎo)致節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)總量分別顯著增加182.86%和71.60%。此外, 遮陰處理‘宜香優(yōu)2115’第2～5節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量的增加量明顯高于‘C兩優(yōu)華占’。

表1 弱光脅迫對(duì)水稻各節(jié)間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)量的影響Table 1 Effect of shading stress on the remobilization amount of stored nonstructural carbohydrates in each internode of rice

品種、光照處理主效應(yīng)極顯著影響水稻第1～6節(jié)間以及總節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率, 二者互作則顯著或極顯著影響第1、2、3、5節(jié)間以及總節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率(表2)。對(duì)照處理‘宜香優(yōu)2115’第2、3節(jié)間和‘C兩優(yōu)華占’第2節(jié)間轉(zhuǎn)運(yùn)率為負(fù)值, 明顯低于其他節(jié)間; 遮陰處理兩品種第2節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率明顯低于其他節(jié)間?！讼銉?yōu)2115’第1～5節(jié)間轉(zhuǎn)運(yùn)率均明顯低于‘C兩優(yōu)華占’, 進(jìn)而導(dǎo)致其總節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率下降。遮陰處理下‘宜香優(yōu)2115’第1～6節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率分別提高12.72～325.07個(gè)百分點(diǎn), ‘C兩優(yōu)華占’第1～5節(jié)間轉(zhuǎn)運(yùn)率則增加3.25～118.47個(gè)百分點(diǎn), 進(jìn)而導(dǎo)致兩品種節(jié)間NSC總轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著增加。遮陰處理下‘宜香優(yōu)2115’第1～5節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率較‘C兩優(yōu)華占’低5.88～44.59個(gè)百分點(diǎn), 進(jìn)而使其總節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率降低5.51個(gè)百分點(diǎn)。

表2 弱光脅迫對(duì)水稻各節(jié)間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響Table 2 Effect of shading stress on the remobilization rate of stored nonstructural carbohydrates in each internode of rice %

表3表明, 品種主效應(yīng)極顯著影響第2、4、5節(jié)間以及節(jié)間NSC總貢獻(xiàn)率, 光照主效應(yīng)顯著或極顯著影響第1～6節(jié)間以及節(jié)間NSC總貢獻(xiàn)率, 而光照與品種互作顯著或極顯著影響第2～5以及節(jié)間NSC總貢獻(xiàn)率。對(duì)照處理‘宜香優(yōu)2115’第2、3節(jié)間和 ‘C兩優(yōu)華占’第2節(jié)間NSC貢獻(xiàn)率均為負(fù)值, 明顯低于其他節(jié)間。遮陰處理兩品種第1～2節(jié)間NSC貢獻(xiàn)率明顯低于其他節(jié)間?！讼銉?yōu)2115’上部節(jié)間貢獻(xiàn)率低于‘C兩優(yōu)華占’, 但下部節(jié)間貢獻(xiàn)率大于‘C兩優(yōu)華占’, 進(jìn)而導(dǎo)致其節(jié)間NSC總貢獻(xiàn)率顯著高于‘C兩優(yōu)華占’。遮陰處理下‘宜香優(yōu)2115’第1～6節(jié)間NSC貢獻(xiàn)率分別提高0.63～9.18個(gè)百分點(diǎn), ‘C兩優(yōu)華占’第1～5節(jié)間NSC貢獻(xiàn)率則增加0.9～5.29個(gè)百分點(diǎn), 進(jìn)而導(dǎo)致兩品種總節(jié)間NSC貢獻(xiàn)率顯著增加。遮陰處理‘宜香優(yōu)2115’第3～5節(jié)間在NSC貢獻(xiàn)率分別較‘C兩優(yōu)華占’提高0.26～5.99個(gè)百分點(diǎn), 進(jìn)而使其總節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率提高20.49個(gè)百分點(diǎn)。

表3 弱光脅迫對(duì)水稻各節(jié)間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率的影響Table 3 Effect of shading stress on the contribution rate of remobilized nonstructural carbohydrates to panicle dry weight in each internode of rice %

2.4 弱光脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

表4表明, 品種極顯著影響水稻有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、千粒重和產(chǎn)量, 而光照處理則顯著或極顯著影響每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量?！瓹兩優(yōu)華占’有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)顯著高于‘宜香優(yōu)2115’, 導(dǎo)致其產(chǎn)量較‘宜香優(yōu)2115’高27.76%～34.17%。遮陰顯著降低兩品種結(jié)實(shí)率, 以及‘C兩優(yōu)華占’的每穗穎花數(shù), 加之兩品種千粒重均呈降低趨勢(shì), 進(jìn)而導(dǎo)致‘宜香優(yōu)2115’和‘C兩優(yōu)華占’產(chǎn)量分別顯著降低40.97%和43.79%?！讼銉?yōu)2115’結(jié)實(shí)率在遮陰處理下降低幅度更低, 進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降幅度更小。

表4 弱光脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響Table 4 Effect of shading on grain yield and yield components

2.5 NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性與產(chǎn)量的關(guān)系

以對(duì)照和遮陰處理間的產(chǎn)量差值, 與各節(jié)間對(duì)照和遮陰處理間的NSC含量、積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率的差值進(jìn)行相關(guān)性分析(表5)。結(jié)果表明, 除齊穗后10 d第2節(jié)間NSC含量和積累量差值與產(chǎn)量差值呈正相關(guān)外, 齊穗后各節(jié)間NSC含量和積累量差值均與產(chǎn)量差值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中, 齊穗后20 d、30 d和成熟期第3節(jié)間和成熟期第5節(jié)間NSC積累量差值與產(chǎn)量差值相關(guān)性達(dá)到顯著水平(＜0.05)。此外, 產(chǎn)量差值還與第3和第5節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率差值呈顯著正相關(guān)關(guān)系(＜0.05)。進(jìn)一步以產(chǎn)量差值為因變量, 各節(jié)間NSC含量、積累量、運(yùn)轉(zhuǎn)率的差值為自變量進(jìn)行多元回歸分析, 得到回歸方程=6.502+0.2229+0.061 53, 式中為第5節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率差值,為成熟期第4節(jié)間NSC積累量差值, 回歸方程決定系數(shù)為0.962, 且值達(dá)極顯著水平(＜0.01)。說明自變量與因變量之間具有顯著相關(guān)性, 第5節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率差值過大, 成熟期第4節(jié)間NSC積累量差值過高, 不利于縮小對(duì)照與遮陰處理間的產(chǎn)量差, 且第5節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率差值對(duì)產(chǎn)量差值的影響遠(yuǎn)大于成熟期第4節(jié)間NSC積累量差值的影響。

表5 水稻產(chǎn)量與節(jié)間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性的相關(guān)性Table 5 Relationship between grain yield and the accumulation and remobilization characteristics of nonstructural carbohydrates(NSC) in internodes

3 討論

3.1 水稻不同節(jié)間NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征

莖鞘儲(chǔ)藏的NSC主要包括可溶性糖和淀粉, 是水稻光合作用的主要產(chǎn)物和呼吸作用的重要底物。NSC在植物生長發(fā)育和代謝中起著重要作用, 增加花前莖鞘NSC積累和花后NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)有利于促進(jìn)籽粒灌漿, 進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量。在開花期水稻莖鞘NSC積累量達(dá)峰值, 開花后莖鞘作為源器官, 其儲(chǔ)藏的NSC向穗部進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn), 用于籽粒灌漿充實(shí)。前人研究指出, 水稻莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程, 在籽粒灌漿盛期莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)速率達(dá)最大值,而在灌漿后期, 由于光合同化產(chǎn)物供給超過了籽粒灌漿的需求, 莖鞘NSC重新積累。本研究結(jié)果表明, 齊穗后水稻節(jié)間中的NSC被轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒, 總節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率為30.88%～92.94%, 其對(duì)每穗籽粒干重的貢獻(xiàn)率為7.47%～45.10%, 與前人研究結(jié)果相似。有研究發(fā)現(xiàn), 水稻、小麥()等作物不同節(jié)間的NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性存在差異。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn), 第1節(jié)間(穗頸節(jié))在NSC轉(zhuǎn)運(yùn)過程中主要起運(yùn)輸通道的作用, 其NSC含量、積累量及轉(zhuǎn)運(yùn)量均較低; 下部節(jié)間在齊穗期可積累較多的NSC,齊穗后節(jié)間中儲(chǔ)存的NSC快速向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn), 以促進(jìn)水稻結(jié)實(shí)灌漿; 上部節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)相對(duì)遲緩, 并且部分節(jié)間可出現(xiàn)NSC繼續(xù)積累的現(xiàn)象, 其NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率均為負(fù)值。這主要是因?yàn)樗竟?jié)間的伸長是從下部節(jié)間到上部節(jié)間依次發(fā)生的, 這使得下部節(jié)間能夠更早地作為庫(源)器官發(fā)揮作用,而上部節(jié)間中的NSC向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)有延遲現(xiàn)象。而在光合產(chǎn)物供給充足的情況下, 部分節(jié)間主要作為庫器官, 繼續(xù)積累NSC。此外, 本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn),不同品種間NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性差異顯著。較‘C兩優(yōu)華占’ ‘宜香優(yōu)2115’在齊穗期具有更高的NSC含量和積累量, 而齊穗后0～10 d ‘C兩優(yōu)華占’第3～5節(jié)間則具有更高的NSC含量降低速率, 對(duì)照處理下其各節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率均明顯高于‘宜香優(yōu)2115’。

3.2 弱光脅迫對(duì)節(jié)間NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

前人研究表明, 不同生育階段弱光脅迫則導(dǎo)致水稻不同程度減產(chǎn), 分蘗期遮陰會(huì)阻礙分蘗發(fā)生, 拔節(jié)孕穗期遮陰則主要影響稻穗和穎花的生長發(fā)育,開花灌漿期遮陰則使水稻授粉受精受限, 籽粒灌漿充實(shí)受阻, 進(jìn)而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和千粒重均急劇下降。本研究結(jié)果表明, 齊穗后弱光脅迫顯著降低結(jié)實(shí)率,加之每穗穎花數(shù)和千粒重均呈降低趨勢(shì), 進(jìn)而使水稻產(chǎn)量顯著降低。弱光脅迫下水稻葉片變薄, 葉綠素a、b含量增加, 葉綠素a/b值降低, 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)和Rubisco活化酶(RCA)的活性下降, 致使葉片凈光合速率降低, 光合產(chǎn)物供應(yīng)不足, 籽粒灌漿不良, 水稻產(chǎn)量大幅降低。水稻產(chǎn)量的形成主要由花后光合產(chǎn)物的直接供給和花前儲(chǔ)藏NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)再利用所決定。弱光脅迫下水稻可增強(qiáng)莖鞘中儲(chǔ)存NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)再利用, 以降低光合產(chǎn)物供給不足對(duì)產(chǎn)量的不利影響。本研究結(jié)果表明, 弱光脅迫顯著降低了齊穗后水稻各節(jié)間的NSC含量和積累量, 進(jìn)而使各節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量增加3.37%～453.70%, 轉(zhuǎn)運(yùn)率提高3.25～325.07個(gè)百分點(diǎn),最終使總節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率提高17.14～35.92個(gè)百分點(diǎn), 從而降低了弱光脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量形成的危害。對(duì)照與遮陰處理產(chǎn)量差值與成熟期第3和第5節(jié)間NSC積累量差值呈顯著負(fù)相關(guān), 與兩節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率差值則呈顯著正相關(guān)關(guān)系。通過增強(qiáng)水稻各節(jié)間, 特別是第3和第5節(jié)間儲(chǔ)存NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)再利用, 可有效降低弱光脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的不利影響。本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn), 不同品種對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)存在明顯差異。與‘C兩優(yōu)華占’相比, ‘宜香優(yōu)2115’各節(jié)間在齊穗期具有更高的NSC含量和積累量, 遮陰處理各節(jié)間NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量的增加量, 以及轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率的增幅均明顯高于‘C兩優(yōu)華占’, 最終使其結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量降低幅度更小?？梢? 篩選花前節(jié)間NSC積累量高, 花后轉(zhuǎn)運(yùn)量大的品種有利于降低弱光脅迫對(duì)水稻的不利影響。此外, 也可通過適當(dāng)?shù)脑耘啻胧﹣碚{(diào)節(jié)莖鞘NSC的積累轉(zhuǎn)運(yùn), 從而確保弱光稻區(qū)水稻豐產(chǎn)。

4 結(jié)論

水稻不同節(jié)間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性存在明顯差異, 下部節(jié)間儲(chǔ)藏的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在齊穗后即被迅速轉(zhuǎn)運(yùn)利用, 而上部節(jié)間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)相對(duì)遲緩, 且部分節(jié)間可出現(xiàn)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物繼續(xù)積累現(xiàn)象。弱光脅迫顯著降低了水稻的產(chǎn)量, 而通過增強(qiáng)水稻各節(jié)間(特別是第3和第5節(jié)間)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)再利用, 可一定程度彌補(bǔ)弱光脅迫下光合產(chǎn)物供給不足對(duì)水稻產(chǎn)量的影響?！讼銉?yōu)2115’在具有較高齊穗期節(jié)間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累量的同時(shí), 擁有更大的花后節(jié)間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)量, 從而降低了弱光脅迫對(duì)結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量的影響。因此, 生產(chǎn)上篩選花前非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累量高, 花后轉(zhuǎn)運(yùn)量大的品種是弱光稻區(qū)水稻豐產(chǎn)的有效途徑。