覃蘭麗， 龐玉堃， 張?zhí)旌疲?安倚東， 蔣國鳳*

( 1. 廣西大學 林學院， 廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室， 南寧 530004； 2. 廣西大學亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室， 南寧 530004 )

水分是植物生存之本，決定植物的光合作用和生長，植物木質(zhì)部導管(管胞)必須承受較強的負壓(張力)將水分從土壤運送至葉片，即張力-內(nèi)聚力學說(Cohesion-Tension theory)(Dixon & Joly, 1895)。根據(jù)張力-內(nèi)聚力學說，植物通過根系吸收的土壤水分在張力的作用下以亞穩(wěn)態(tài)形式通過木質(zhì)部向上運輸，形成連續(xù)的水柱。當受到干旱脅迫時，從木質(zhì)部的周邊組織液或空氣空間逸出的氣體通過紋孔進入導管(管胞)，破壞水柱連續(xù)性造成氣穴化(cavitation)(Tyree & Zimmermann, 2002)。植物的抗氣穴化能力通過測定木質(zhì)部脆弱性曲線(vulnerability curve, VC)來表征，表示木質(zhì)部導管的導水率隨著干旱水勢降低而下降直至完全喪失的過程，典型的曲線呈“S”型(Cochard et al., 2013)。隨著干旱加劇，水勢下降，木質(zhì)部導管形成更多的氣穴使導水率不斷降低，當導水率降低50%或88%對應的水勢值(,)，是評價植物抗旱性的關鍵指標(李吉躍和翟洪波, 2000; 樊大勇和謝宗強, 2004; Brodribb et al., 2017; Choat et al., 2018)。目前認為，木質(zhì)部導管的氣穴化過程是不可逆的，針葉樹一旦經(jīng)歷低于的水勢，或者被子植物經(jīng)歷低于的水勢就會死亡(Brodribb et al, 2019; Liang et al., 2021)。在全球氣候變化的背景下，干旱頻度和強度顯著增加，全球不同地區(qū)的樹木因干旱脅迫，水勢不斷降低，導致不可逆轉的水力功能失調(diào)而死亡的事件日益增加(Adams et al., 2010; Allen et al., 2010; Brodribb et al., 2020)。

然而，對于的獲取，目前多數(shù)都是通過傳統(tǒng)的測定方法，如注氣法(air-injection method)、離心法(cavitron method)和自然干燥法(bench dehydration method)(Sperry et al., 1988; Sperry & Saliendra, 1994; Cochard et al., 2005)，上述傳統(tǒng)測定方法都引入了壓力沖洗導管的步驟，該步驟通過高壓氯化鉀溶液沖洗導管中形成的氣穴而獲得最大導水率(Sperry et al., 1988; Cochard et al., 2013)。然而，正常植物部分導管不具備導水功能，沖洗會導致錯誤的最大導水率，最終獲得誤差較大的脆弱性曲線(Rockwell et al., 2014)。隨著技術的發(fā)展，X-射線斷層掃描(X-ray computed microtomography, microCT)、冷凍掃描電鏡(cryo-scanning electron microscopy, cryo-SEM)、核磁共振(nuclear magnetic resonance, NMR)和光學測定(optical light methods, OV)等可視化技術方法相應被報道(Hukin et al., 2005; Brodersen et al., 2010; Brodribb et al., 2016; Knipfer et al., 2019)，可以直接可視化氣穴化形成過程，但上述方法大多成本高，且費時費力，不能廣泛推廣。最近報道的抽氣法(pneumatic method)能簡單快速地測定植物的VC，該方法假設并證實了枝條木質(zhì)部的栓塞程度與抽取的枝條中氣體量(即栓塞產(chǎn)生的氣體)一致，通過抽取的氣體量與所測的木質(zhì)部水勢構建VC，人為引入的干擾少(Pereira et al., 2016; Pereira et al., 2019)。雖然有極少報道稱抽氣法不能完全抽取導管內(nèi)氣體，導致與有些方法測定結果不符(Chen et al., 2021)，但許多學者已運用抽氣法測定植物根、莖、葉的VCs，在裸子植物和被子植物中與其他方法進行驗證，都獲得了很好的一致性(Zhang et al., 2018; Wu et al., 2020; Guan et al., 2021)。

基于的定量數(shù)據(jù)，結合植物的正午水勢()，可以計算植物的水力安全邊界(hydraulic safety margins, HSM)，評估植物在干旱時期水力失調(diào)的風險程度(Choat et al., 2012; 譚鳳森等, 2019)。較低的HSM表示木質(zhì)部水勢接近于水力失調(diào)閾值，相反，較高的HSM說明物種木質(zhì)部栓塞化程度風險較低。研究表明，大多數(shù)物種都具有較低的HSMs，表明物種在更干旱的生境中容易死亡(Choat et al., 2012; Engelbrecht, 2012)。

蘇鐵植物具有特殊的進化地位(Nagalingum et al., 2011; Jiang et al., 2016; Lei et al., 2018)，雖然現(xiàn)存蘇鐵植物分化時間較短(Nagalingum et al., 2011)，但因其獨特的介于蕨類植物和被子植物的古老的中間形態(tài)，仍被認為是“活化石”(Brenner et al., 2003)。長期以來，由于全球變化和人類活動，現(xiàn)存被認可的10屬334種蘇鐵植物，有多種蘇鐵瀕危，特別是蘇鐵屬植物40%的物種在國際自然保護聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄上(Marler & Marler, 2015)，因此，急需對現(xiàn)有蘇鐵植物開展研究工作。目前，對蘇鐵植物的研究主要集中在系統(tǒng)發(fā)育及分類地位(Feng et al., 2016, 2021)、解剖學(Tomlinson et al., 2018)、光合作用(Zhang et al., 2017)等方面，對其存活和分布至關重要的抗旱性研究較少，未見蘇鐵植物HSMs的報道。

本試驗選取蘇鐵()、越南篦齒蘇鐵()和摩瑞大澤米蘇鐵()三種同質(zhì)園蘇鐵植物進行研究。蘇鐵分布范圍較廣，在亞洲、非洲、大洋洲和南北美洲均有分布，越南篦齒蘇鐵主要分布在越南南部，摩瑞大澤米蘇鐵主要分布在澳大利亞(Jones, 2002)，后者與前兩者分布地區(qū)的最干季度降雨量極小值有較大差異，分別為67、19.6、12.15 mm [氣象數(shù)據(jù)來自于WorldClim version 2(http://www.worldclim.org)]。蘇鐵植物主要以木質(zhì)部管胞運輸水分(Norstog & Nicholls, 1997)，管胞為單細胞結構，長度在0.1～1 cm之間(Choat et al., 2008)。為了探究蘇鐵植物HSMs，結合蘇鐵自身木質(zhì)部結構和實際蘇鐵植物材料的稀缺性，本試驗選用認可度較高的自然干燥法和最新發(fā)表的抽氣法測定三種同質(zhì)園蘇鐵的VCs，獲得和抗旱指標。此外，為了檢驗兩個方法測得的和的一致性，與已報道的五個木質(zhì)部管胞結構植物 [地中海柏木()、巴西林仙()、北美喬柏()、海岸松()、歐洲赤松()]進行分析(Pereira et al., 2016；Zhang et al., 2018)，其中地中海柏木水力學法的數(shù)據(jù)來自于Delzon等(2010)和Choat等(2012)的報道，北美喬柏數(shù)據(jù)來自于Delzon等(2010)、 Choat等(2012)和 McCulloh等(2014)的報道。結合管胞性狀和，旨在探究蘇鐵植物的水力安全邊界，闡明兩種方法測定結果的異同及可靠性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

南寧植物園中的蘇鐵園位于廣西壯族自治區(qū)南寧市青秀區(qū)(108°38′ E、22°78′ N)，屬于亞熱帶季風性氣候分布帶。海拔77.2 m，年均氣溫29 ℃，年降雨量1 300 mm，園區(qū)通過引種栽培了大量蘇鐵。

1.2 植物材料

由于自然干燥法需要使用大量材料，結合實際蘇鐵植物材料的有限性，本試驗材料選用蘇鐵科(Cycadaceae)植物 [蘇鐵()、越南篦齒蘇鐵()]和澤米鐵科(Zamiaceae)植物 [摩瑞大澤米蘇鐵()]三個物種進行測定。所選的試驗個體都生長在園區(qū)相近地點。于2021年3月至11月采樣，在傍晚太陽落山之后，剪下帶羽片葉軸后立即用濕紙巾包住切口端，用黑色塑料袋帶回廣西大學亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室。將切口端放置在水下剪斷3～5 cm，置于黑暗環(huán)境下復水一夜。

1.3 管胞長度測量

管胞長度測量依據(jù)(Jansen et al., 1998)標準步驟操作。將5 cm葉軸段放入離析液(HO∶CHCOOH= 1∶2)浸泡，于70 ℃烘箱放置72 h。清水清洗樣品3次，使用1%阿力新藍溶液染色10 min，制成臨時切片，用光學顯微鏡(Leica DM2500, Germany)觀察拍照，結合ImageJ 1.53c圖形處理軟件測量管胞長度，每種至少測量50個管胞。

1.4 自動抽氣法

基于文獻(Pereira et al., 2019; Trabi et al., 2021)報道的方法，每種選取5～7株個體，分別從頂端往下剪取復水好的長約為50 cm含羽片葉軸。將葉軸連接到抽氣裝置上，裝置設置為每隔10 min進行一次抽氣，每次抽氣1 min，每次自動記錄120個數(shù)據(jù)，直到抽取氣體體積穩(wěn)定不再變化，停止抽氣。本試驗經(jīng)過約為20 000 min的抽氣后，數(shù)據(jù)達到穩(wěn)定值，此時羽片枯萎變黃，葉軸完全栓塞，達到最大氣體抽取量，取第15秒數(shù)據(jù)為最終壓力()(Pereira et al., 2016)進行后續(xù)分析。

根據(jù)Pereira等(2016)的方法及理想氣體定律，從葉軸抽出的氣體摩爾量()根據(jù)以下公式計算：

=(-)

(1)

式中：為初始壓力；為管道體積；為氣體常數(shù)(8.314 kPa·L·mol·K)；為室溫(25 ℃ = 293.15 K)。在大氣壓力(= 99.6 kPa，南寧海拔77.2 m)下，氣體抽取體積(air discharged，，mL)計算如下：

(2)

氣體抽取量百分比(percentage of air discharged，，%)根據(jù)以下公式計算：

=(-)/(-)×100%

(3)

式中：為各個時間的氣體抽取量；為最大氣體抽取量；為最小氣體抽取量。

1.5 自然干燥法

根據(jù)(Sperry et al., 1988; Wheeler et al., 2013)報道的自然干燥法測定脆弱性曲線。本試驗所不同的是，將一根約1 m長葉軸分別干燥至不同水勢，剪取大于管胞長度的短葉軸進行測量。不同種若干葉軸自然干燥不同時間使其達到不同木質(zhì)部水勢，切取大于管胞長度約為10 cm的短葉軸，將其羽片剪下，使用502膠水堵住切口和Parafilm封口膜包裹，放置在0.05%甲醛和0.01 mol L草酸溶液中(Sperry et al., 1988)，每隔30 min剪切兩端，長約為1 cm，共3次，以達到釋放張力的效果。1 h后，使用流量計(LiquiFlow L13-AAD-11-K-10S; Bronkhorst High-Tech BVA, Ruurlo, Netherlands)結合流量分析程序FlowDDE 4.81和FlowPlot 3.35記錄流量，流量為穩(wěn)定后第一個30 s的數(shù)據(jù)，獲得實際導水率()。由于摩瑞大澤米蘇鐵存在黏液，將切取的短葉軸放在溶液2 h，發(fā)現(xiàn)其切口端黏液不再產(chǎn)生，再進行測量。測量后，將短葉軸連接到?jīng)_洗裝置，在約為2 kPa的壓力下使用草酸和甲醛混合溶液沖洗，待末端沒有氣泡產(chǎn)生且均勻出水時停止。沖洗后，測量最大導水率()。根據(jù)以下公式計算出導水率喪失百分比(percentage loss of hydraulic conductivity，，%):

(4)

摩瑞大澤米蘇鐵采集10根葉軸獲得24個有效數(shù)據(jù)，而蘇鐵和越南篦齒蘇鐵采集約20根葉軸分別獲得28個和38個有效數(shù)據(jù)。

1.6 木質(zhì)部水勢測量

在抽氣法測量水勢前兩個小時，用錫箔紙包住羽片，使得葉軸與羽片水勢平衡。剪切羽片后，立即使用膠水封住切口，以免氣體進入葉軸木質(zhì)部造成漏氣，使用壓力室水勢儀(PMS 1505 D-EXP; Corvallis, OR, USA)測量木質(zhì)部水勢，記錄水勢和測量水勢的時間，采用插值法(每兩點水勢之間進行一次曲線擬合)擬合(Pereira et al., 2019)。測量自然干燥法的水勢時，也需提前兩個小時使用錫箔紙包住羽片，并將整根葉軸放到黑色塑料袋中，利用壓力室水勢儀對平衡后的羽片進行測量。

1.7 正午水勢及水力安全邊界的測定

在2021年7月至10月期間不連續(xù)(不少于3次)進行正午水勢監(jiān)測，每次選擇連續(xù)晴朗一周后的12:00—14:00，采集每種3株個體，每個個體測量3片羽片，取多次測定的最低平均值作為正午水勢()。枝條水力安全邊界(HSM)=-。

1.8 數(shù)據(jù)分析

使用R(version 4.1.0, R Development Core Team, Vienna, Austria)的fitplc包和威布爾累計函數(shù)對、和水勢進行曲線擬合(Pammenter & Van, 1998; Duursma & Choat, 2017)，曲線擬合公式和、計算公式如下：

(5)

(6)

(7)

式中：為水勢()時相應的導水率；為導水率喪失/氣體抽取量時的水勢()(如、為導水率喪失/氣體抽取量分別為50%、80%時的水勢)；為的斜率(如為處曲線的斜率)。

為了比較兩種方法的差異性，使用R的fitplc包依據(jù)(Gauthey et al., 2020)非參數(shù)輔助程序法(nonparametric bootstrap)，計算兩種方法各2 500次，獲得的95%置信區(qū)間范圍，對比兩種方法的95%置信區(qū)間范圍是否存在重疊，若存在重疊，則無顯著差異。使用Sigmaplot 12.0軟件進行相關性繪圖，SPSS 25.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結果與分析

2.1 蘇鐵植物葉軸形態(tài)及管胞性狀

蘇鐵科(蘇鐵、越南篦齒蘇鐵)與澤米鐵科(摩瑞大澤米蘇鐵)的羽片形狀差異較明顯，即蘇鐵、越南篦齒蘇鐵羽片均為條形，且為單脈，摩瑞大澤米蘇鐵羽片為劍形，具有平行脈(圖1: A, B, C)。蘇鐵、越南篦齒蘇鐵和摩瑞大澤米蘇鐵管胞均為單細胞結構，長度分別為(4 413±378)、(5 146±730)、(6 954±862) μm，摩瑞大澤米蘇鐵的管胞長度比蘇鐵、越南篦齒蘇鐵更長，具有顯著差異(<0.05)，蘇鐵科兩個種的管胞長度沒有顯著差異(圖1: D,E,F；表1)。

A, D. 蘇鐵; B, E. 越南篦齒蘇鐵; C, F. 摩瑞大澤米蘇鐵。A, D. Cycas revoluta; B, E. C. elongata; C, F. Macrozamia moorei.圖 1 三種蘇鐵植物的羽片形態(tài)和管胞長度Fig. 1 Pinnae shape and tracheid lengths of three cycads

表 1 三種蘇鐵植物的管胞長度、水力安全邊界和P50 95%置信區(qū)間(95% CI)Table 1 Tracheid length, hydraulic safety margins and 95% confidence interval (95% CI) of P50 for three cycads

2.2 木質(zhì)部脆弱性曲線

2.2.1 自然干燥法和抽氣法脆弱性曲線形態(tài)和參數(shù)的比較 自然干燥法和抽氣法測定三個物種脆弱性曲線，VCs均為“S”型(圖2)。蘇鐵、越南篦齒蘇鐵、摩瑞大澤米蘇鐵的和分別為-2.5、(-2.4±0.5) MPa，-2.3、(-3.6±0.7) MPa，-1.5、(-1.8±0.2) MPa，和分別為-4.0、(-3.7±0.6) MPa，-3.5、(-5.2±0.8) MPa，-2.2、(-2.3±0.3) MPa(圖2，表2)。總的來說，除了越南篦齒蘇鐵外，蘇鐵和摩瑞大澤米蘇鐵兩種方法計算的差異不顯著，即95%置信區(qū)間(95% CI)不顯著(圖2，表1)，表明兩個物種的和一致。蘇鐵、越南篦齒蘇鐵和摩瑞大澤米蘇鐵的變異系數(shù)分別為13.7%、16.5%、2.1%(表2)。

A. 蘇鐵; B. 越南篦齒蘇鐵; C. 摩瑞大澤米蘇鐵。黑色圓形. 自然干燥法所測的點; 灰色圓形. 抽氣法所測的點; 灰色區(qū)域. 脆弱性曲線95%的置信區(qū)間(自然干燥法); 虛線區(qū)域. 脆弱性曲線95%的置信區(qū)間(抽氣法)。A. Cycas revoluta; B. C. elongata; C. Macrozamia moorei. Black dot. Data measured through bench dehydration method; Gray dot. Data measured through pneumatic method; Grey area. 95% confidence interval of the vulnerability curve (bench dehydration method); Dotted area. 95% confidence interval of the vulnerability curve (pneumatic method).圖 2 自然干燥法(黑色)和抽氣法(灰色)測定三種蘇鐵植物的脆弱性曲線Fig. 2 Vulnerability curves of three cycads measured through bench dehydration method (black) and pneumatic method(gray)

表 2 不同物種的P50 、P88及變異系數(shù)Table 2 P50 and P88 and coefficient of variation for different species

2.2.2 不同物種和的相關性 所測三個物種的和與已發(fā)表物種的和顯著相關(=0.72,=0.008 1;=0.87,=0.000 7; 圖3: A, B)。與已發(fā)表物種的數(shù)據(jù)相比，三個物種的和未偏離1∶1線，蘇鐵和摩瑞大澤米蘇鐵的和幾乎完全落在1∶1線上。

A. 導水率喪失或氣體抽取量為50%時的木質(zhì)部水勢(P50); B. 導水率喪失或氣體抽取量為88%時的木質(zhì)部水勢 (P88)。虛線. 1∶1線。不同物種用不同符號表示 . 地中海柏木; . 巴西林仙; . 北美喬柏; . 海岸松; . 歐洲赤松; . 蘇鐵; . 越南篦齒蘇鐵; . 摩瑞大澤米蘇鐵。A. Xylem water potential at 50% loss of hydraulic conductivity or air discharged (P50); B. Xylem water potential at 88% loss of hydraulic conductivity or air discharged (P88). Dotted lines. 1∶1 lines. Different species are represented by different symbols . Cupressus sempervirens; . Drimys brasiliensis; . Thuja plicata; . Pinus pinaster; . P. sylvestris; . Cycas revoluta; . C. elongata; . Macrozamia moorei.圖 3 不同方法測定的P50和P88的相關性 Fig. 3 Relationship between P50 and P88 measured through different methods

2.3 蘇鐵植物的水力安全邊界

摩瑞大澤米蘇鐵的水力安全邊界(HSM、HSM)分別為-0.62、-0.32 MPa， 表明該物種的木質(zhì)部水勢已經(jīng)低于；蘇鐵的HSM、HSM分別為0.19、0.08 MPa；越南篦齒蘇鐵的HSM、HSM分別為0.21、1.59 MPa(圖4，表1)。兩種方法計算蘇鐵、越南篦齒蘇鐵的HSM均為正值，摩瑞大澤米蘇鐵為負值，具有顯著差異(表1)。

HSMH. 水力安全邊界(自然干燥法)； HSMP. 水力安全邊界(抽氣法)。HSMH. Hydraulic safety margins (bench dehydration method); HSMP. Hydraulic safety margins (pneumatic method).圖 4 兩種方法計算的水力安全邊界Fig. 4 Hydraulic safety margins calculated through two methods

3 討論與結論

3.1 蘇鐵植物的抗旱性及兩種方法的比較

本試驗兩種方法測得三種蘇鐵植物的VC均為典型的“S”型，這與大多數(shù)研究對其他植物類群VC報道一致(Cochard et al., 2013; Chen et al., 2021; Guan et al., 2021)。三個物種的在已報道的裸子植物類群范圍內(nèi)(: -0.61～-11.32 MPa)(Gleason et al., 2016)，相較于蘇鐵、越南篦齒蘇鐵，摩瑞大澤米蘇鐵的更高(較弱的抗氣穴化能力)，推測與其生境有關。隨著年均降雨量的增加而增高，通常濕潤地區(qū)的物種比干旱地區(qū)的物種具有較弱的抗氣穴化能力(Choat et al., 2012； Brodribb et al.,2019)， 而摩瑞大澤米蘇鐵分布地區(qū)的最干季度降雨量極小值遠大于蘇鐵、越南篦齒蘇鐵分布的地區(qū)(如前言所述)，而其較長的管胞也可能導致更強的脆弱性(Tyree & Zimmermann, 2002)，這需要將來測定更多的蘇鐵物種來證實。

蘇鐵、摩瑞大澤米蘇鐵的95%置信區(qū)間沒有顯著性，且和、和與已發(fā)表的其他物種相關性結果一致，表明自然干燥法和抽氣法都能較好地測定蘇鐵植物的VCs。當前研究報道抽氣法適合用于測定被子植物脆弱性曲線，對于裸子植物的測定則是嚴重高估了值，即低估了裸子植物的抗氣穴化能力(Zhang et al., 2018; Sergent et al., 2020)，是由于紋孔塞結構和黏液的存在(Bouche et al., 2014)。管胞間紋孔膜在壓差0.01～0.3 MPa時產(chǎn)生偏移(aspiration)，當相鄰的兩個管胞受到壓差時，紋孔塞產(chǎn)生偏移堵住紋孔口，使得氣體難以從一個管胞流向另一個管胞(Choat et al., 2008)，表明在使用裝置進行抽氣時，紋孔塞極有可能產(chǎn)生偏移，使得植物在更高的水勢(接近零)下就可以獲得最大氣體量，從而低估木質(zhì)部抗氣穴化能力。而在蘇鐵植物類群中，尚未發(fā)現(xiàn)存在紋孔塞結構(周崟等, 1990)。Pereira等(2016)利用抽氣法測量不具有紋孔塞結構的無導管被子植物的VCs，與傳統(tǒng)水力學法具有很高的一致性，因此抽氣法不會低估蘇鐵植物的抗氣穴化能力。另外，在摩瑞大澤米蘇鐵的葉軸中發(fā)現(xiàn)有黏液，而在蘇鐵和越南篦齒蘇鐵兩個物種中尚未發(fā)現(xiàn)，實驗過程中對該物種葉軸切口端進行切割(Trabi et al., 2021)，在失水初期切割幾次后切口端黏液不再產(chǎn)生，和、和也完全落在1∶1線上，表明黏液對測定結果無影響。

越南篦齒蘇鐵與具有顯著差異，推測可能有兩方面的原因?qū)е拢阂环矫妫噍^于另外兩個年齡較小的種，園區(qū)收集的越南篦齒蘇鐵個體年齡較大且個體間年齡差異也大，大多為100～1 000 a的個體(許恬，2021)。樹木年齡被認為是影響抗氣穴化能力的一個重要因素，因個體年齡差異可能會導致木質(zhì)部結構本身的變化，導致變異較大(Jansen et al., 2015)，越南篦齒蘇鐵的變異系數(shù)為16.7%，可能是兩種方法測定差異的主要原因。另一方面，自然干燥法引入的人為切割以及壓力沖洗等因素，被證實容易低估植物的抗氣穴化能力(Wheeler et al., 2013; Torres-Ruiz et al., 2017; Skelton & Diaz, 2020)。當然，這需要將來對更多的個體和物種進行測定來證實。

3.2 三種蘇鐵植物的水力安全邊界

蘇鐵和越南篦齒蘇鐵(蘇鐵科)的HSMs均為正值，摩瑞大澤米蘇鐵(澤米鐵科)的HSM為負值，表明在同質(zhì)園生長的不同種蘇鐵表現(xiàn)出不同的水力安全邊界。兩種方法測定的有一定差異，但最終計算的HSMs(-和-)具有相同趨勢，且都處于已報道物種HSMs的較低水平(-4.31～8.87 MPa)(Choat et al., 2012)。三種蘇鐵的水力安全邊界低，尤其是摩瑞大澤米蘇鐵為負值，表明較輕的干旱脅迫會使蘇鐵植物面臨水力功能失調(diào)的風險。兩種方法計算的HSMs都表明摩瑞大澤米蘇鐵與蘇鐵、越南篦齒蘇鐵存在顯著差異。一方面，課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，由于其本身的表型結構差異，澤米鐵科的葉軸理論導水率與氣孔密度呈正相關，而在蘇鐵科中，葉軸理論導水率與氣孔密度不存在關聯(lián)(雷金艷, 2020)，當受到干旱脅迫時，澤米鐵科氣孔密度高，蒸騰耗水大，可能導致負的HSMs。另一方面，具有高水容的物種可以釋放更多水分緩沖蒸騰作用引起的木質(zhì)部水分虧缺，從而維持穩(wěn)定的水勢和保持高的HSMs(Meinzer et al., 2009; Xiong & Nadal, 2020)。在本試驗的三個物種中，摩瑞大澤米蘇鐵的HSM小于蘇鐵和越南篦齒蘇鐵，有研究發(fā)現(xiàn)其葉片水容也小于另外兩個種(未發(fā)表數(shù)據(jù), 2021)。綜上結果表明，在同質(zhì)園種植的不同種蘇鐵有迥異的水力安全邊界，澤米鐵類在養(yǎng)護過程中需要更好的水分管理。在全球氣候變化的背景下，未來需對更多蘇鐵物種的水力性狀與功能進行測定，為蘇鐵植物保育工作提供更好的科學依據(jù)。