劉雅萍，王常榮，任興華，劉月敏，黃永春，劉仲齊，張長波

（1.天津城建大學環(huán)境與市政工程學院，天津 300384；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部產(chǎn)地環(huán)境污染防控重點實驗室，天津 300191；3.湖南省湘潭市農(nóng)業(yè)科學研究所，湖南 湘潭 411134）

Cd是我國農(nóng)田土壤中最常見的有害重金屬元素之一，其點位超標率高達7%。Cd的水溶性較高，容易被水稻等農(nóng)作物的根系吸收后積累在籽粒中，并通過食物鏈進入人體。食用“Cd大米”造成的長期低劑量Cd暴露具有致癌、致畸和致突變的“三致”作用，嚴重威脅糧食安全生產(chǎn)和人體健康。近年來，污染農(nóng)田稻米Cd積累的阻控技術措施成為研究熱點，特別是葉面阻控技術，即通過在適當時期噴施降Cd劑，抑制Cd向水稻籽粒的轉運并降低稻米Cd含量，與另一類常用的污染治理技術——土壤鈍化技術相比，具有效果穩(wěn)定、成本低和環(huán)境友好等優(yōu)勢。

研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施礦質(zhì)元素、小分子酸和離子螯合劑等能夠有效抑制水稻中Cd向籽粒的轉運，降低稻米Cd含量。水稻自身營養(yǎng)器官也具有阻控Cd轉運的能力，能夠把大量的Cd固定在營養(yǎng)體的細胞壁中，或封存在液泡中，進而抑制Cd向籽粒的轉運，其中Cd含量最高的營養(yǎng)器官是水稻的根系和節(jié)。同時，水稻細胞也能夠辨識必需元素和有害元素，并優(yōu)先轉運生長所必需的營養(yǎng)元素和礦質(zhì)元素。Cd是植物非必需元素，目前還沒有發(fā)現(xiàn)Cd轉運的專屬蛋白，有害元素Cd主要借助Mn和Zn等金屬陽離子轉運體，包括OsNramp5和OsHMA2等，通過“蹭車”的方式伴隨著礦質(zhì)元素進行跨膜運輸。因此，礦質(zhì)元素陽離子與Cd離子在通過共用通道膜蛋白進行跨膜轉運的過程中，互相之間存在著競爭性抑制作用。葉面噴施降Cd劑可以通過陽離子間的競爭性抑制及提高水稻不同營養(yǎng)器官的Cd攔截潛力和過濾功能等方式，降低稻米Cd污染風險。

還原型谷胱甘肽（Glutathione，GSH）是生物體內(nèi)重要的抗氧化成分，能夠清除自由基，保護細胞免受氧化損傷，在生物體中起著多種重要作用。GSH含有的活性巰基（—SH）基團具有還原性和化學反應活性，能夠與包括Cd在內(nèi)的重金屬離子形成不溶性的硫醇鹽，通過螯合作用降低重金屬毒性。同時，GSH也是植物螯合肽的合成底物，而植物螯合肽在水稻Cd運輸和區(qū)隔化過程中起重要作用。由此可見，內(nèi)源GSH在緩解水稻Cd毒性方面發(fā)揮著重要作用，而外源添加GSH也能夠提高生物體的抗氧化和重金屬解毒能力。有研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)液中外源添加GSH能夠緩解水稻Cd脅迫并降低水稻幼苗Cd含量，在盆栽土壤中添加GSH也能夠降低水稻籽粒中Cd含量。然而，利用田間試驗研究葉面噴施GSH對污染農(nóng)田水稻體內(nèi)不同器官中Cd和礦質(zhì)元素的影響及其相關性的研究還鮮見報道。本試驗在湖南污染稻田進行，研究開花期葉面噴施一次還原型GSH對水稻籽粒中Cd和礦質(zhì)元素含量的影響，評估將GSH作為水稻降Cd葉面調(diào)理劑的可行性，并通過檢測水稻營養(yǎng)器官中Cd和礦質(zhì)元素含量，分析不同元素在各器官間的轉移系數(shù)和相關性，明晰噴施GSH對水稻營養(yǎng)器官Cd攔截能力和轉運競爭性金屬陽離子的影響，探究GSH抑制水稻體內(nèi)Cd積累和轉運的作用機制，為GSH作為水稻降Cd葉面調(diào)理劑的應用提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與試驗材料

本試驗地點位于湖南省湘潭市（27°52'N，112°51'E），主要氣候為亞熱帶季風性濕潤氣候，年平均氣溫18℃，年降水量1 423 mm。湘潭市是重要的礦冶和重工業(yè)基地，早期工業(yè)污染嚴重，造成農(nóng)田Cd污染直接影響水稻安全生產(chǎn)。市域內(nèi)為典型的低山丘陵地貌，降水充沛且水網(wǎng)復雜。試驗田土壤類型為水稻土，耕層土壤pH 5.6，有機質(zhì)含量70.0 g·kg，陽離子交換量9.4 cmol·kg，Cd含量0.6 mg·kg。本試驗水稻品種為當?shù)刂髟云贩N華占，種子購于當?shù)胤N子公司。還原型GSH購于上海阿拉丁生化科技有限公司，純度99%。

1.2 試驗方法

稱取適量的GSH溶于田間灌溉水，并加水稀釋至1.0 L，配制成0.5、5 mmol·L和10 mmol·LGSH水溶液。本試驗設置1個空白對照組和3個不同GSH濃度處理組，每組設置3個重復。田間試驗小區(qū)面積設定為5 m（2 m×2.5 m）。水稻于6月育秧，7月下旬移栽至稻田，9月下旬（開花期）在葉面均勻噴施不同濃度GSH。整個生育期無顯著病蟲害發(fā)生。

1.3 樣品的采集與處理

待水稻長到成熟期，在試驗田的小區(qū)中心選取噴施均勻的部分，隨機挖取4株完整植株，用田間灌溉水將根部清洗干凈，植株常溫曬干。參照張雅薈等的方法進行分樣，分別收集水稻的籽粒、穗軸、穗頸、旗葉、穗下節(jié)、第二節(jié)間、第二葉、第二節(jié)、基節(jié)、根和其他莖稈部分。將籽粒用礱谷機脫殼后磨成粉末，其余部位用剪刀剪碎后用萬能粉碎機磨粉。

1.4 Cd和礦質(zhì)元素的含量和轉移因子的測定和計算方法

分別稱取0.5 g籽粒粉末或0.25 g營養(yǎng)器官粉末于聚四氟乙烯消解管中，加入7 mL濃硝酸，搖勻，室溫下靜置過夜，然后于電熱消解儀（Digi Block ED54）上進行消解，110℃加熱2.5 h后冷卻至室溫，加入1 mL HO搖勻，110℃繼續(xù)加熱1.5 h，最后于170℃下趕酸至0.5 mL以內(nèi)，用去離子水稀釋并轉移至25 mL容量瓶內(nèi)過濾定容，用電感耦合等離子質(zhì)譜儀（ICPMS，Agilent 7500a，USA）測定樣品中Cd、K、Mg、Ca、Fe、Mn和Zn含量。在本研究中，籽粒元素測定的標準樣品為TMQC0009（BBS-1大米），其他營養(yǎng)器官中元素含量測定的標準樣品為GBW10020（GSB-11柑橘葉）。

水稻不同部位的元素含量分布反映其遷移能力，用轉移系數(shù)（Transfer factor，）來表示，=a器官元素含量/b器官元素含量，其中a器官和b器官為相鄰的水稻器官。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

利用Excel對數(shù)據(jù)進行處理并繪圖，分別對不同水稻器官中各元素的含量和轉移系數(shù)在不同處理組間的差異進行方差分析，采用GraphPad Prism 5驗證數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布后進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和差異顯著性檢驗（Tukey，＜0.05），并對不同元素在不同器官中的含量進行相關性分析（Pearson）。

2 結果與分析

2.1 葉面噴施GSH對水稻籽粒Cd含量的影響

田間試驗的稻田土壤為中輕度Cd污染土壤，葉面噴施GSH后水稻籽粒中Cd含量如圖1所示。以空白組水稻籽粒Cd含量（0.449 mg·kg）為對照，葉面噴施不同濃度GSH顯著降低了水稻籽粒Cd積累量，當噴施濃度為0.5 mmol·L時，籽粒Cd含量下降48.5%；當噴施濃度提高到5 mmol·L時，GSH的降Cd率隨之提高到76.5%，籽粒Cd含量下降至0.2 mg·kg以下，符合我國食品安全標準；噴施濃度繼續(xù)提高至10 mmol·L并未顯著提高GSH的降Cd效果。

圖1 噴施GSH對水稻籽粒中Cd含量的影響Figure 1 Effects of foliar application of GSH on Cd contents in rice grains

2.2 葉面噴施GSH對水稻籽粒礦質(zhì)元素含量的影響

為了進一步探究葉面噴施GSH對稻米品質(zhì)的影響，對水稻籽粒中礦質(zhì)元素Mg、K、Ca、Mn、Fe和Zn的含量進行檢測，發(fā)現(xiàn)GSH處理在降低籽粒Cd含量的同時，不僅沒有抑制籽粒中礦質(zhì)元素的積累，反而在一定噴施濃度下能夠促進部分礦質(zhì)元素在籽粒中的積累。如圖2所示，水稻籽粒中礦質(zhì)元素含量的差異較大，其中含量最高的是K，其次是Mg和Ca，且遠高于Fe、Mn和Zn的含量。與空白對照組相比，葉面噴施0.5 mmol·LGSH對籽粒中K、Mg、Ca、Mn、Fe和Zn的含量無顯著影響；噴施5 mmol·LGSH后，籽粒中K、Mg、Ca和Mn含 量 均 顯 著 增 加，增 幅 分 別 達119.3%、154.3%、55.9%和44.8%，而Fe和Zn含量無顯著變化；噴施10 mmol·LGSH后，籽粒中K、Mg和Ca含量顯著提高，增幅分別達86.3%、101.6%和37.6%，而Fe、Mn和Zn含量無顯著變化。

圖2 噴施GSH對水稻籽粒中礦質(zhì)元素含量的影響Figure 2 Effects of foliar application of GSH on mineral element contents in rice grains

2.3 葉面噴施GSH對水稻不同營養(yǎng)器官Cd含量和轉移系數(shù)的影響

由圖3可知，水稻各營養(yǎng)器官對Cd的富集能力存在很大的差異，其中穗下節(jié)的Cd含量最高，可達7 mg·kg以上；其次是水稻其他節(jié)和根，Cd含量為5～6 mg·kg；其余部位Cd含量大多為1.5 mg·kg左右，由高到低依次順序是第二節(jié)間＞穗頸＞旗葉＞穗軸＞第二葉。其中，穗下節(jié)Cd含量是第二葉Cd含量的7倍左右，是相鄰營養(yǎng)器官Cd含量的2～5倍，由此可見，穗下節(jié)是水稻攔截Cd的重要營養(yǎng)器官。葉面噴施GSH不但能夠降低水稻籽粒Cd含量，同時還能降低各營養(yǎng)器官中的Cd含量。與空白對照組相比，GSH噴施濃度為0.5 mmol·L即可顯著降低水稻穗軸、穗頸、旗葉、穗下節(jié)、第二葉、第二節(jié)、第二節(jié)間、其他莖稈和基節(jié)的Cd含量，降幅分別可達58.8%、55.9%、63.3%、35.4%、65.3%、49.3%、55.6%、52.4%和41.6%，而對根Cd含量影響不顯著。當濃度提高到5 mmol·L時，噴施GSH的降Cd效果進一步顯著提升，顯著降低了水稻各器官的Cd含量，穗軸、穗頸、旗葉、穗下節(jié)、第二葉、第二節(jié)、第二節(jié)間、其他莖稈、基節(jié)和根中Cd含量降幅分別為81.3%、83.4%、86.7%、79.6%、82.8%、81.8%、82.4%、84.7%、73.2%和68.8%。與噴施濃度5 mmol·L相比，GSH濃度為10 mmol·L時，水稻各器官Cd含量無顯著變化，即上述兩種噴施濃度下GSH的降Cd效果無顯著差異。綜上，葉面噴施GSH能夠有效降低水稻各營養(yǎng)器官中的Cd含量，當噴施濃度為5 mmol·L時，GSH對水稻營養(yǎng)器官的降Cd效果即可達到較高水平。

圖3 噴施GSH對水稻各器官中Cd含量的影響Figure 3 Effects of foliar application of GSH on Cd contents in rice organs

水稻不同部位的Cd含量分布反映其遷移能力，為了進一步探究葉面噴施GSH的降Cd作用機制，本試驗分析了Cd在水稻各營養(yǎng)器官間的轉移系數(shù)（圖4）。與空白對照組相比，葉面噴施GSH顯著提高了，降低了和，對其他器官間轉移系數(shù)無顯著影響，即噴施GSH促進了Cd從第二節(jié)間向穗下節(jié)的轉運，同時抑制了Cd從穗下節(jié)向穗頸和旗葉的轉運。當GSH噴施濃度為0.5 mmol·L時，增加了46.2%，即Cd從第二節(jié)間向穗下節(jié)的轉運增加了近二分之一；同時，降低了31.2%，降低了44.5%，即Cd從穗下節(jié)向上到穗頸的轉運降低了近三分之一，從穗下節(jié)到旗葉的轉運降低了近二分之一。由此可見，葉面噴施適當濃度的GSH，能夠促進Cd從相鄰下部節(jié)間向穗下節(jié)的轉運，同時抑制Cd從穗下節(jié)向旗葉以及繼續(xù)向上到穗頸的轉運，進而提高穗下節(jié)對Cd的固定攔截能力。

圖4 噴施GSH對水稻不同器官Cd轉移系數(shù)的影響Figure 4 Effects of GSH application on TF of Cd in rice organs

2.4 葉面噴施GSH對水稻不同營養(yǎng)器官礦質(zhì)元素含量和轉移系數(shù)的影響

由表1可見，不同礦質(zhì)元素在水稻穗軸、穗頸、穗下節(jié)、旗葉和第二節(jié)間的分布規(guī)律差異很大，大量元素K在穗頸、穗下節(jié)和第二節(jié)間中的含量較高（＞30 g·kg），大量元素Ca在旗葉中的含量較高（＞4 g·kg），大量元素Mg在穗下節(jié)和第二節(jié)間中的含量較高（＞2 g·kg），微量元素Mn在旗葉和穗下節(jié)中的含量較高（＞600 mg·kg），微量元素Fe和Zn在穗下節(jié)中的含量較高（＞300 mg·kg）。葉面噴施GSH后，不同器官中不同礦質(zhì)元素含量變化趨勢不同，穗軸、穗頸、穗下節(jié)、旗葉和第二節(jié)間中Mg、Mn和Zn含量均降低，Mg的最大降幅分別可達32.6%、34.8%、25.4%、27.7%和41.6%，Mn的最大降幅分別可達36.9%、26.4%、25.7%、33.8%和42.6%，Zn的最大降幅分別可達50.9%、39.5%、45.2%、44.3%和70.7%；旗葉和第二節(jié)間中Ca含量降低，降幅最大可達23.4%和28.8%；穗頸、旗葉和第二節(jié)間中Fe含量降低，降幅可達52.5%、25.6%和57.2%；穗下節(jié)和旗葉中K含量降低，降幅可達21.2%和38.7%；而穗軸和第二節(jié)間中K含量增加，增幅可達11.5%和23.0%。

表1 噴施GSH對水稻器官中礦質(zhì)元素含量的影響（mg·kg-1）Table 1 Effects of GSH foliar application on mineral element contents in rice organs（mg·kg-1）

進一步對礦質(zhì)元素在水稻籽粒、穗軸、穗頸、穗下節(jié)、旗葉和第二節(jié)間之間的轉運情況進行分析，用轉移系數(shù)來表示，結果如圖5所示。與Cd相似，水稻中Mg和Zn從穗軸向籽粒的轉移系數(shù)較高，而噴施GSH能夠促進除Fe以外其他元素從穗軸向籽粒的轉運。水稻中K從穗下節(jié)向穗頸的轉移系數(shù)最高，Zn的最低（0.191）且與Cd（0.205）相近，噴施GSH進一步促進了K從穗下節(jié)向穗頸的轉運，同時抑制了Fe和Cd的轉運。與Cd相似，水稻中Ca、Fe和Zn從第二節(jié)間向穗下節(jié)的轉移系數(shù)均高于2，噴施不同濃度GSH能夠抑制K從第二節(jié)間向穗下節(jié)的轉運，同時促進了其他幾種元素的轉運。水稻中Zn從穗下節(jié)到旗葉的轉移系數(shù)（0.094）最低，其次是Cd（0.227），其他幾種元素的轉移系數(shù)都高于Cd。與Cd相同，噴施不同濃度GSH能夠顯著抑制K和Zn從穗下節(jié)到旗葉的轉運。由此可見，噴施GSH提高了Zn從第二節(jié)間向穗下節(jié)的轉移系數(shù)，增幅為134.4%，降低了Zn從穗下節(jié)向旗葉的轉移系數(shù)，降幅為32.2%，最終提高了穗下節(jié)對Zn的固定能力。

圖5 噴施GSH對水稻器官各元素轉移系數(shù)的影響Figure 5 Effects of GSH application on TF of mineral elements in rice organs

對噴施GSH直接接觸的水稻營養(yǎng)器官中不同礦質(zhì)元素含量與Cd含量進行相關性分析，結果如表2所示。在水稻穗軸、穗頸、穗下節(jié)、旗葉、第二節(jié)間、第二節(jié)和第二葉中，空白對照組和噴施不同濃度GSH處理組的Zn含量與Cd含量均呈顯著正相關，且Pearson相關系數(shù)均高于0.8（＜0.001），為極強相關。而Mn、Fe、Ca、Mg和K的含量在某些營養(yǎng)器官中也與Cd含量具有不同程度的顯著相關性。綜合分析GSH噴施處理所有水稻營養(yǎng)器官中6種礦質(zhì)元素，其中Zn含量與Cd含量的Pearson相關系數(shù)最高，為0.809（＜0.001），呈極顯著正相關。

表2 水稻器官中不同礦質(zhì)元素含量與Cd含量的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between mineral element content and Cd content in rice organs

3 討論

GSH是生物體內(nèi)非酶抗氧化系統(tǒng)的重要成分之一，廣泛分布于水稻各器官中，能夠清除非生物脅迫下產(chǎn)生的自由基以緩解氧化損傷，同時還易與重金屬通過巰基結合進而降低重金屬毒性。GSH生物安全性高、水溶性好、生產(chǎn)工藝成熟、成本低，已廣泛應用于醫(yī)藥和食品等領域。本研究發(fā)現(xiàn)，在開花期葉面噴施一次GSH即可顯著降低水稻籽粒Cd含量，適當濃度的GSH能夠將稻米Cd含量降低至我國食品安全標準（0.2 mg·kg）范圍以內(nèi)，同時顯著增加稻米礦質(zhì)元素K、Mg、Ca和Mn的含量，提高了稻米的營養(yǎng)品質(zhì)。由此可見，將GSH作為葉面調(diào)理劑的主要成分應用于Cd污染稻田糧食安全生產(chǎn)，具有很好的前景。

本研究在水稻開花期葉面噴施GSH，提高了水稻營養(yǎng)器官對Cd轉運的攔截能力，降低了水稻各部位Cd積累量。葉面噴施GSH后，除了與GSH直接接觸的器官（包括穗軸、穗頸、穗下節(jié)、旗葉、第二節(jié)間、第二節(jié)和第二葉），土壤中的水稻根系和基節(jié)中的Cd含量也顯著降低。深入分析水稻不同營養(yǎng)器官之間的Cd轉移系數(shù)發(fā)現(xiàn)，葉面噴施GSH對水稻營養(yǎng)器官間的Cd轉運起到調(diào)控作用，顯著提高了Cd從第二節(jié)間到穗下節(jié)的轉移系數(shù)，并顯著抑制了Cd從穗下節(jié)到旗葉以及繼續(xù)向上到穗頸的轉運。GSH處理通過調(diào)控穗下節(jié)及與其相連營養(yǎng)器官之間的Cd轉運，提高了水稻自身主要Cd阻控器官——穗下節(jié)對Cd的攔截能力，進而有效地抑制營養(yǎng)體中Cd向籽粒的轉運。水稻營養(yǎng)器官能夠把大部分Cd固定在細胞壁或封存在液泡中，通過營養(yǎng)器官對Cd的層層攔截，最終僅允許少量Cd積累在水稻籽粒中，特別是水稻的根和節(jié)，其是阻礙Cd進入籽粒的兩個關鍵營養(yǎng)器官，其中穗下節(jié)（頂端第一節(jié)）Cd隔離能力最強，在抑制Cd向籽粒轉運中發(fā)揮重要作用。水稻的節(jié)是發(fā)根、生葉、分蘗的活力中心，也是根、葉及分蘗的輸導組織的匯合處，細胞壁很厚。利用掃描電鏡檢測發(fā)現(xiàn)，水稻中Cd主要分布在節(jié)和節(jié)間維管束組織的細胞壁上。同時，水稻開花期穗下節(jié)組織中表達水平顯著提高的等基因可以有效降低穗軸和稻米中的Cd含量。由此可見，水稻穗下節(jié)的細胞壁結構和膜蛋白水平對于阻控Cd向上轉運具有重要作用，噴施GSH調(diào)控水稻穗下節(jié)對Cd攔截能力的分子機制還有待深入研究。此外，植物螯合肽以GSH為底物進行合成，能夠與Cd等重金屬離子結合形成復合物，通過液泡膜上的ATP結合型轉運蛋白進入并隔離在液泡中，莖節(jié)的韌皮部細胞液泡能夠封存大量的植物螯合肽-重金屬復合物，從而阻控Cd等重金屬向籽粒中轉運。莖節(jié)中的穗下節(jié)是水稻Cd攔截的主要器官，葉面噴施GSH能夠提高穗下節(jié)對Cd轉運的阻控能力，是否與外源GSH作為底物促進植物螯合肽合成進而提高穗下節(jié)韌皮部Cd攔截能力有關，還有待深入研究。

Cd與金屬陽離子共用通道膜蛋白進行跨膜轉運，互相之間存在著競爭性抑制，因此，水稻不同器官間礦質(zhì)元素的轉運與Cd轉運密切相關。故本研究進一步分析了噴施GSH后Cd轉移系數(shù)顯著變化的關鍵器官，即穗下節(jié)及其相連營養(yǎng)器官（穗頸、第二節(jié)間和旗葉）中礦質(zhì)元素含量，發(fā)現(xiàn)GSH處理對各營養(yǎng)器官中不同礦質(zhì)元素的含量和分布的影響具有特異性。其中Mg、Mn和Zn在上述器官中的含量均顯著下降，與Cd變化情況相似，但Mg和Mn含量的降幅都遠低于Cd；Ca在穗軸、穗頸和穗下節(jié)中的含量及Fe在穗軸和穗下節(jié)中的含量均無顯著變化；噴施GSH降低了K在穗下節(jié)和旗葉中的含量，卻提高了K在穗軸和第二節(jié)間的含量。由此可見，噴施GSH對不同器官中不同礦質(zhì)元素含量的影響不盡相同，這很可能與不同元素在水稻中的轉運通道或轉運蛋白的特異性密切相關。深入分析礦質(zhì)元素在器官間的轉運規(guī)律發(fā)現(xiàn)，Zn從穗下節(jié)到穗頸及旗葉的轉移系數(shù)最低，其次是Cd，二者相近且都遠高于其他礦質(zhì)元素的轉移系數(shù)；Zn、Ca和Fe從第二節(jié)間到穗下節(jié)的轉移系數(shù)均與Cd相近。因此，從水稻不同器官中元素含量分布特征來看，Zn與Cd的規(guī)律相似。此外，與Cd的情況相似，噴施GSH也提高了Zn從第二節(jié)間到穗下節(jié)的轉移系數(shù)，降低了Zn從穗下節(jié)到旗葉的轉移系數(shù)，增強了穗下節(jié)對Zn的攔截固定能力。進一步對水稻不同器官中不同礦質(zhì)元素含量與Cd含量進行相關性分析，也證實了Zn含量與Cd含量相關系數(shù)最高。由此可見，葉面噴施GSH不但抑制了水稻體內(nèi)Cd轉運積累，同時也影響了礦質(zhì)元素的含量和分布，特別是與Cd正相關性最高的Zn，推測噴施GSH對水稻Cd轉運的調(diào)控作用很可能與Zn共用轉運通道蛋白有關。截至目前，水稻體內(nèi)并未發(fā)現(xiàn)Cd轉運的專屬蛋白，有害元素Cd主要通過選擇性低的陽離子通道進行跨膜轉運，特別是Zn與Cd的轉運密切相關，包括OsHMA2、OsLCT1和OsZIP3在內(nèi)的轉運蛋白，能夠共同影響水稻體內(nèi)Zn和Cd的轉運。有研究發(fā)現(xiàn)，施加降Cd劑能夠通過調(diào)控上述離子轉運蛋白的基因表達水平，緩解水稻Cd脅迫并抑制Cd吸收積累。然而GSH如何通過調(diào)控Zn與Cd共用轉運通道或其他非選擇性陽離子轉運通道，抑制水稻體內(nèi)Cd從營養(yǎng)器官向籽粒轉運，仍有待進一步研究。

綜上所述，噴施GSH不但能夠降低水稻各器官Cd含量，同時通過調(diào)控穗下節(jié)與其相連營養(yǎng)器官（穗頸、第二節(jié)間和旗葉）之間的Cd轉運，提高水稻自身主要Cd阻控器官——穗下節(jié)對Cd的攔截能力，進而抑制Cd在籽粒中的積累，GSH作為水稻降Cd葉面調(diào)理劑具有較好的應用前景。此外，噴施GSH在抑制水稻Cd轉運的同時，也影響了礦質(zhì)元素的含量和在器官間的分布，其中Zn與Cd的相關性最高，為極顯著顯著正相關。

4 結論

（1）在水稻開花期葉面噴施GSH可以顯著降低籽粒中Cd含量，同時提高礦質(zhì)元素K、Mg、Ca和Mn的含量，但對Fe和Zn含量的影響不顯著。

（2）葉面噴施GSH顯著降低水稻各營養(yǎng)器官中Cd含量，同時促進了Cd從第二節(jié)間向穗下節(jié)的積累，抑制了Cd從穗下節(jié)向旗葉和穗頸的轉運，進而提高了水稻穗下節(jié)對Cd轉運的攔截作用。

（3）葉面噴施GSH同時影響了水稻穗軸、穗頸、穗下節(jié)、旗葉和第二節(jié)間等營養(yǎng)器官中礦質(zhì)元素的含量和轉移系數(shù)，其中Zn與Cd的相關性最高，為極顯著正相關。