孔凡利，鐘清平，余 林，況小寶，黃思遠，盧玉生，李 怡，高 芳

（1.國家林業(yè)和草原局林草調(diào)查規(guī)劃院，北京 100714；2.奉新縣林業(yè)局，江西 奉新 330700；3.江西省林業(yè)科學院，江西井岡山竹林生態(tài)站，江西 南昌 330013；4.永豐縣自然資源局，江西 永豐 331500）

生物量數(shù)據(jù)是研究林業(yè)和生態(tài)問題的基礎數(shù)據(jù)，其大小和變化是森林植被自身的生物學、生態(tài)學特征及其他自然因素與區(qū)域人類活動綜合作用的表現(xiàn)，對研究森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[1]、碳循環(huán)[2]和區(qū)域人類活動強度等有著十分重要的意義。毛竹（Phyllostachys edulis）是我國栽培歷史悠久、面積最廣、經(jīng)濟價值最高的竹種，在我國竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展中居主要地位[3]。為更好地經(jīng)營毛竹林，合理評價毛竹林生產(chǎn)力，科學評估毛竹林在全球碳循環(huán)及全球氣候變化中的作用[4]，有必要開展毛竹林生物量研究。生物量模型回歸估計法是生物量測定的常用方法之一，對森林生物量的研究及其估測有重要價值[5]。竹類研究者已對雷竹[6]（Ph.praecox）、茶稈竹[7]（Pseudosasa amabilis）、苦竹[8-9]（Pleioblastusamaru）、大木竹[10]（Bambusa wenchouensis）、短苞箭竹[11]（Fargesia denudata）、華西箭竹[12]（Fargesia nitida）等竹種在生物量模型方面開展了研究。對不同區(qū)域、不同林分類型的毛竹生物量也進行了研究[13-16]，但關于不同齡級毛竹各器官生物量模型方面的研究較少。本文通過對江西瑞金林區(qū)毛竹進行生物量測定，建立不同齡級毛竹的各器官生物量與胸徑、竹高兩個因子之間的回歸模型，旨在為毛竹林制定合理的豐產(chǎn)培育措施、研究碳平衡特征等提供理論依據(jù)和基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查樣地設在江西省瑞金市澤覃鄉(xiāng)（25°46′-25°49′N，116°7′-116°10′E），該地區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候，最高海拔915 m，最低海拔169 m，年平均氣溫18.0℃，年降水量1 710 mm，無霜期286 d，全年日照時數(shù)1 838.2 h。調(diào)查樣地為自然生長的毛竹純林，基本無人為經(jīng)營，平均海拔高度為410 m，平均坡度25°，土壤多為山地黃紅壤，土層厚40 cm以上。

1.2 取樣方法

2021年12 月，選擇具有代表性的竹林設置15個20 m×30 m的樣地，在樣地內(nèi)進行每竹調(diào)查，記錄每株毛竹的稈高、胸徑和年齡（度），并按徑級與齡級進行統(tǒng)計。根據(jù)立竹徑級與齡級，從中隨機抽取生長良好、無病蟲害的60株立竹為標準竹，齊地面砍斷。用電子游標卡尺（精度為0.02 mm）、米尺（精度為1 cm）分別測量胸徑和竹高。用天平（精度為1 g）按稈、枝、葉分別稱取鮮重，隨機選取標準竹不同部位稈、枝、葉帶回實驗室測定含水率。挖取標準竹的竹蔸和竹根，洗凈、晾干后稱重，帶回實驗室測定含水率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel軟件對實測數(shù)據(jù)進行匯總統(tǒng)計，通過SPSS軟件完成毛竹生物量模型擬合，并進行回歸模型的顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同齡級毛竹各器官生物量構成

根據(jù)調(diào)查的標準竹生物量數(shù)據(jù)，分別統(tǒng)計各齡級單株生物量構成。由表1可以看出，不同齡級毛竹生長特性的差異影響其生物量構成。不同齡級毛竹的各部分生物量構成具有相似的規(guī)律，地上部分生物量大于地下部分生物量，各器官生物量比例表現(xiàn)為竹稈(56.91%)＞竹蔸(15.96%)＞竹根(10.48%)＞竹枝(9.53%)＞竹葉(7.12%)。

表1 不同齡級毛竹各器官生物量構成Tab.1 Biomass composition of different organs of Ph.edulis at different age classes

2.2 毛竹胸徑、竹高與各器官生物量的相關性分析

根據(jù)各標準竹的測定數(shù)據(jù)，對毛竹胸徑、稈高及各器官生物量進行相關性分析，結果見表2。

由表2可以看出，研究區(qū)毛竹胸徑與各器官生物量及總生物量均呈極顯著相關性，其中竹稈生物量與胸徑的相關系數(shù)達到0.93。稈高與竹稈、竹枝、竹葉、竹根及總生物量的相關性達到極顯著水平，與竹蔸生物量的相關性未達到顯著水平。毛竹各器官的生物量之間都存在著一定的內(nèi)在聯(lián)系，竹稈、竹枝、竹葉生物量及總生物量之間的相關性均達極顯著水平，而竹蔸和竹根生物量與其他器官生物量的相關性較差。

表2 毛竹各變量間的相關矩陣Tab.2 The matrix of correlation with each variable of Ph.edulis

2.3 不同齡級毛竹各器官生物量回歸模型

選用下列6個模型進行各器官生物量回歸分析：W=a+bD，W=aDb，W=aebD，W=a+bD+cD2，W=a+bD+cH，W=a(D2H)b（相對生長式）。其中：W(g)為生物量，D(cm) 為胸徑，H(m)為稈高，a、b、c為各模型的參數(shù)。通過比較分析各回歸模型的相關系數(shù)，篩選出不同齡級毛竹各器官的生物量模型（表3）。

表3 不同齡級毛竹各器官生物量回歸模型Tab.3 Biomass models of various organs of Ph.edulis at different ages

由表3可知，大多數(shù)模型達到顯著水平，其中各齡級毛竹的竹稈生物量與總生物量的模型均達到極顯著水平。生物量模型多為W=a+bD+cD2或W=a+bD+cH，相對生長式模型W=a(D2H)b并不適用于毛竹各器官生物量的擬合，這可能與毛竹生長特性有關。竹根生物量模型的精度最低，其次是竹葉，這可能是因為在其生物量計算中未包括死亡及枯落的部分。竹葉與竹枝的生物量除與胸徑及稈高關系密切外，還受立竹冠幅、留盤數(shù)的顯著影響，今后需要引進更多變量進行進一步的擬合。在研究區(qū)竹林生產(chǎn)中測得毛竹胸徑及稈高，代入擬合方程即可得到相應的生物量值。

3 結論與討論

不同齡級毛竹的生物量分配存在一定差異，各器官生物量比例表現(xiàn)為竹稈(56.91%)＞竹蔸(15.96%)＞竹根(10.48%)＞竹枝(9.53%)＞竹葉(7.12%)。通過數(shù)據(jù)分析，毛竹各器官生物量間及其與胸徑和竹高存在顯著相關關系，可利用數(shù)學模型建立其相應估算模型。大多數(shù)生物量模型達到顯著水平，用胸徑和稈高可以很好地擬合毛竹竹稈及總生物量模型。在今后研究中，為了更加準確估算毛竹各器官生物量，需進行多因子擬合。建立的生物量模型可作為不同齡級毛竹各器官生物量的估測，簡便易行，可應用于生產(chǎn)實踐。

植物對形態(tài)的可塑性改變和局部生物量分配的調(diào)節(jié)是植物生長表現(xiàn)出的重要特征[17-18]。例如，樹冠形態(tài)對于樹木的生長具有重要的作用，樹冠形態(tài)不僅在一定程度上反映了樹木在林分長期發(fā)育過程中占據(jù)的生長空間，還體現(xiàn)了植物與環(huán)境之間的協(xié)同進化機制[19]。研究表明，不斷擴展的樹冠能夠更高效地優(yōu)化冠層空間的利用率和對光資源的吸收，進而改善林分整體的生產(chǎn)力[20-22]。此外，林木樹冠的改變與其積累生物量的能力呈正相關。相似的研究表明，毛竹地上生物量和胸徑之間存在分形特征，即毛竹胸徑的大小與地上部生物量在空間分布格局內(nèi)具有相似的特征[23]，此結論與本研究結果相一致。地上部分生物量與分形維數(shù)具有很好的線性關系，即隨著分形維數(shù)增加，生物量隨之增加。毛竹地上生物量與胸徑存在分形特征，在生物量空間分布和累積上符合自相似特性，分形維數(shù)越大，生物量空間增加越快[24-27]。這就有可能通過胸徑的大小對不同尺度的毛竹生物量在空間上進行預測估算，為毛竹生物量計算提供新的理論依據(jù)[28-29]。