潘友糧,李紅征,李智興,羅致迪,陳元生,張詩邁,劉興平★

（1.鄱陽湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護與修復(fù)國家林業(yè)和草原局重點實驗室,江西農(nóng)業(yè)大學(xué)·林學(xué)院,江西 南昌 330045;2.江西省林業(yè)有害生物防治檢疫中心,江西 南昌 330038;3.興國縣林業(yè)局,江西 興國 342400;4.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院,江西 贛州 341000）

昆蟲與植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成成分。在兩者的相互關(guān)系中，植物為昆蟲提供了賴以生存的食物營養(yǎng)和棲息生境，而植物依靠昆蟲運輸種子和花粉進行繁衍[1-2]。在自然界中，一種植物通常遭受多種昆蟲的取食與危害[3-5]，當這些昆蟲同時危害同一寄主植物時往往存在明顯的種間競爭關(guān)系[6-8]。然而對于同一寄主植物中危害時間或取食部位并不一致的幾種昆蟲之間的關(guān)系目前報道并不多[9]。前一種昆蟲取食危害寄主植物后對后一種取食相同寄主植物的昆蟲有何影響？對于這一有趣的問題目前仍很少研究卻是一個值得關(guān)注的問題[10]。

馬尾松毛蟲（Dendrolimus punctatus）是我國南方松屬植物最重要的呈周期性暴發(fā)的食葉性害蟲[11]。然而自20世紀80年代對馬尾松林全面實行封山育林和補植闊葉樹種等生態(tài)調(diào)控措施以來，該蟲的暴發(fā)周期和種群數(shù)量明顯得到抑制[12-13]。近年來，該蟲只在局部地區(qū)的馬尾松純林中時有發(fā)生。松褐天牛（Monochamus alternatus）是一種既蛀食松屬植物，又傳播松材線蟲病的蛀干類害蟲[14]。近年來該害蟲在我國南方地區(qū)的馬尾松林中暴發(fā)成災(zāi)造成馬尾松（Pinus massoniana）的大量死亡并對我國的林業(yè)生態(tài)安全構(gòu)成嚴重的威脅[15]。2021年上半年在江西興國縣局部地區(qū)的馬尾松林中暴發(fā)了馬尾松毛蟲災(zāi)，該地區(qū)也是松材線蟲病的疫區(qū)。然而，松毛蟲蟲災(zāi)后是否會促進松褐天牛對馬尾松的加重危害目前尚無報道。本文通過樣地調(diào)查，對比遭受松毛蟲不同危害程度的松林中松褐天牛對馬尾松的致死率、松褐天牛的種群密度和生態(tài)位分布情況，揭示松毛蟲蟲災(zāi)對后續(xù)松褐天牛危害的影響，這些結(jié)果對于指導(dǎo)馬尾松林中害蟲的生態(tài)管理具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗樣點與標準地設(shè)置

2021年夏季在江西省興國縣部分鄉(xiāng)鎮(zhèn)的馬尾松林暴發(fā)了馬尾松毛蟲災(zāi)。項目組于6月對興國縣暴發(fā)了馬尾松毛蟲蟲災(zāi)的馬尾松林開展危害程度調(diào)查。根據(jù)初步調(diào)查，分別選擇針葉無損傷的健康林地作為未受害樣地（對照組），針葉受害在5%~25%的馬尾松林地作為輕度受害樣地，針葉受害50%~75%的馬尾松林地作為中度受害樣地，針葉受害達75%以上的馬尾松林地作為重度受害樣地。根據(jù)這一標準，分別選擇興江鄉(xiāng)塘背村（26°21′37″N,115°33′28″E）、社富鄉(xiāng)白竹坑村（26°9′12″N,115°19′27″E），龍口鎮(zhèn)都田村（26°14′22″N,115°16′40″E）和長岡鄉(xiāng)石燕村（26°18′10″N,115°22′4″E）作為未受害、輕度受害、中度受害和重度受害的后續(xù)監(jiān)測樣點。在上述監(jiān)測樣點內(nèi)分別選擇符合松毛蟲蟲災(zāi)標準的樣地，使用羅盤儀和皮尺設(shè)置20 m×30 m標準地，使用紅色噴漆標記標準地邊界。其中以未受害、輕度受害、中度受害和重度受害的樣地作為4個處理，每一處理設(shè)置3~4個標準地作為重復(fù)，相鄰標準地的間距在500 m以上。標準地設(shè)置好后，記錄每一標準地的基本概況（表1）。

表1 馬尾松毛蟲蟲災(zāi)樣地概況Tab.1 Survey of sample plots infesting by D.punctatus

1.2 調(diào)查方法

標準地設(shè)置好后，在每個標準地內(nèi)開展每木調(diào)查，記錄胸徑超過5 cm以上的馬尾松總株數(shù)。在當年秋季10月當?shù)厮刹木€蟲病疫木集中清理期間，集中調(diào)查和記錄每一標準地內(nèi)馬尾松死亡株數(shù)。之后對每株馬尾松死樹進行檢查，根據(jù)松褐天牛的侵入孔等特征確定受松褐天牛危害的馬尾松死亡數(shù)量作為有蟲株數(shù)量，其與馬尾松總死亡數(shù)量之比為有蟲株率。根據(jù)每一標準地中死亡馬尾松數(shù)量的不同，分別采用對角線取樣法和隨機取樣法等在每一標準地中選擇有松褐天牛危害特征的枯死松樹3株作為樣樹。使用油鋸沿基部將樣樹伐倒，并清除枝條，測定其胸徑和樹高并將主干截成50 cm的木段后編號。使用砍刀剝離木段的樹皮并記錄天牛侵入孔的數(shù)量，之后逐一解剖并記錄每一木段中的松褐天牛幼蟲數(shù)量，統(tǒng)計馬尾松主干中的天牛幼蟲蟲口密度及其垂直分布規(guī)律。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

本文所有數(shù)據(jù)采用SPSS 24.0進行統(tǒng)計分析，松毛蟲災(zāi)不同為害程度下馬尾松死亡率、有蟲株率、松褐天牛幼蟲蟲口密度以及幼蟲的垂直分布均采用單因素方差分析（ANOVA）和Tukey多重比較。百分率數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換后用于比較。文中所有數(shù)據(jù)采用平均值±標準誤表示，采用OriginPro 18.0進行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 受松毛蟲災(zāi)程度對馬尾松死亡率和有蟲株率的影響

通過對馬尾松林標準地進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，隨著馬尾松遭受馬尾松毛蟲危害程度的加重，馬尾松的平均死亡率從9.57%上升至22.86%。統(tǒng)計分析表明，不同受害程度的馬尾松死亡率存在極顯著差異（P＜0.01，表2）。然而，進一步調(diào)查這些馬尾松死樹發(fā)現(xiàn)，樹體中含有松褐天牛的平均有蟲株率在不同受害程度間達90.60%~95.83%且不存在差異（P＞0.05，表2）。這些結(jié)果表明，馬尾松毛蟲的危害可能導(dǎo)致樹體衰弱吸引松褐天牛為害致馬尾松死亡率增加。

表2 松林松毛蟲災(zāi)不同受害程度對馬尾松死亡率和有蟲株率的影響Tab.2 Effects of different degree infesting by D.punctatus on the P.massoniana mortality and mortality infested by M.alternatus

2.2 受松毛蟲災(zāi)危害程度對松褐天牛幼蟲蟲口密度的影響

在所有處理中調(diào)查取樣的馬尾松死樹樹高平均在6.31~6.72 m之間且不存在差異（P＞0.05；圖1A）。對受馬尾松毛蟲危害程度不同的松林中具有松褐天牛侵入孔的樣樹進行解剖發(fā)現(xiàn)，隨著馬尾松毛蟲危害程度的加重，松褐天牛幼蟲的平均蟲口密度分別為20.58、28.89、36.33和41.11（頭·株-1），其中重度受蟲災(zāi)林地中松褐天牛的蟲口密度是健康林地的近2倍。統(tǒng)計分析結(jié)果表明受危害程度不同的單株馬尾松樹內(nèi)松褐天牛幼蟲蟲口密度存在極顯著差異（F=16.150;df=3,35;P=0.000＜0.001；圖1B）。這一結(jié)果說明，馬尾松毛蟲的危害可能會吸引松褐天牛產(chǎn)卵。

圖1 松毛蟲災(zāi)不同受害程度松林中馬尾松樹高（A）及松褐天牛的蟲口密度（B）（柱狀圖上方不同小寫字母代表差異顯著）Fig.1 Tree height of Pinus massoniana and larval densities of M.alternatus in different damaged degree infesting by D.punctatus in Masson pine forests(different lowercase letters on top of each bar indicate significant differences from one another,ANOVA,Tukey HSD test,P＜0.05).

2.3 受松毛蟲災(zāi)危害程度對松褐天牛幼蟲垂直分布規(guī)律的影響

在遭受馬尾松毛蟲不同程度的危害后，對不同受害程度的死樹進行解剖，統(tǒng)計松褐天牛幼蟲的垂直分布（表3），結(jié)果表明，在健康松林的死樹中，松褐天牛幼蟲集中分布在中下部和中部，占總數(shù)的66.96%，而在中上部、中部和下部的松褐天牛幼蟲占比總和僅為33.04%，在其它受蟲災(zāi)松林中存在相似的情況。統(tǒng)計分析表明，不管松林遭受馬尾松毛蟲危害程度如何，松褐天牛幼蟲在樹干不同部位間的占比均存在極顯著差異（P＜0.01）。然而，對同一部位而言，松褐天牛幼蟲的占比在不同受蟲災(zāi)處理間均不存在差異（P＞0.05）。這一結(jié)果表明，馬尾松毛蟲災(zāi)并不影響松褐天牛在馬尾松樹體上的垂直分布。

表3 松褐天牛幼蟲在松毛蟲災(zāi)不同受害程度的馬尾松上的垂直分布/條Tab.3 Vertical distribution of larvae M.alternatus in the trunk of dead P.massoniana

3 結(jié)論與討論

本文對興國縣受松毛蟲危害的馬尾松林開展標準地調(diào)查，探討馬尾松在遭受馬尾松毛蟲蟲災(zāi)后松褐天牛對其危害程度的影響。結(jié)果表明，隨著馬尾松毛蟲危害的加重，馬尾松死亡率從9.57%上升至22.86%且存在顯著差異；含有松褐天牛的松樹有蟲株率在90.60%~95.83%之間但不存在差異；松褐天牛幼蟲的平均蟲口密度從20.58頭·株-1上升至41.11頭·株-1且存在極顯著差異；松褐天牛幼蟲有70%左右集中分布在中下部和中部且在不同部位間的分布存在極顯著差異，但同一部位的幼蟲占比在不同受蟲災(zāi)程度的樹體中并不存在差異。這些結(jié)果表明馬尾松毛蟲對馬尾松的危害為松褐天牛的入侵創(chuàng)造了條件，其危害程度隨松毛蟲災(zāi)的加重而加重。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，食物鏈和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，當生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的某一物種受影響后，與之相關(guān)聯(lián)的其它物種也會受到一定的沖擊[16]。尤其是當處于生產(chǎn)者地位的植物受到蟲災(zāi)、病害或者干旱等突發(fā)惡劣環(huán)境的影響時，對同時以這些植物為寄主的其它昆蟲種類將會產(chǎn)生一定的影響[2]，其中包括種間競爭關(guān)系[7-8]和種間促進關(guān)系[17-18]。如美國白蛾（Hyphantria eunea）的幼蟲在取食遭受加州天幕毛蟲（Malacasoma californicum pluviale）中度危害后的美國赤揚（Alnus rubra）后，其生長發(fā)育更快，蛹重更重[10]。陳麗云等[19]的研究也證實在螺旋粉虱（Aleurodicus disperses）入侵植株后，植物上的昆蟲群落數(shù)量顯著多于未受害植株。本文對馬尾松的研究表明，隨著該寄主遭受馬尾松毛蟲危害的加重，導(dǎo)致松樹中松褐天牛幼蟲的蟲口密度明顯增加，松樹的死亡率明顯上升。這一結(jié)果充分說明，馬尾松毛蟲對馬尾松的危害促進了松褐天牛對該寄主的危害。主要原因可能是隨著馬尾松毛蟲危害的加重，馬尾松的防御體系被破壞，樹勢變得衰弱，從而為松褐天牛的寄主搜尋提供了便利，致使引誘松褐天牛在這些樹勢衰弱的馬尾松上產(chǎn)更多的卵。在對其它昆蟲的研究中發(fā)現(xiàn)，寄主植物在遭受害蟲攻擊后，自身的營養(yǎng)物質(zhì)比例，養(yǎng)分的儲存、運輸方向，及其生成的次生代謝產(chǎn)物都可能發(fā)生改變，從而對其他植食性昆蟲產(chǎn)生影響[20-21]。本文目前僅對馬尾松的有蟲株率和死亡率進行了分析，對于受松毛蟲為害后的馬尾松營養(yǎng)是否影響松褐天牛的生長發(fā)育以及繁殖和壽命等生活史參數(shù)還需進一步研究。

在對昆蟲種間關(guān)系是否影響其生態(tài)位的相關(guān)研究中，曹婷婷的研究發(fā)現(xiàn)前期被取食的水稻對后期其他種的稻飛虱的生長發(fā)育和生殖有間接促進作用，并且或多或少擴大了稻飛虱的生態(tài)位[22]。然而對于取食相同寄主但生態(tài)位分離的兩種昆蟲間，這種影響很小。如黃地老虎（Agrotis segetum）的幼蟲取食棉花根莖部后對以植株上部葉片為食的3種葉螨的研究發(fā)現(xiàn)與取食健康棉花植株上的葉螨相比在存活率、發(fā)育歷期和壽命等方面差異不大[23]。本文對有松褐天牛危害痕跡的死樹進行解剖發(fā)現(xiàn)，遭受不同程度的馬尾松毛蟲災(zāi)后，單株馬尾松內(nèi)松褐天牛幼蟲均集中于中下部和中部，且對其垂直分布沒有影響。這一結(jié)果同樣說明處于不同生態(tài)位的昆蟲相互間在取食部位上影響較小。解釋這一現(xiàn)象的原因可能是馬尾松中下部和中部位置的樹皮厚度更有利于松褐天牛產(chǎn)卵和卵的孵化，而馬尾松毛蟲對針葉的危害并沒有導(dǎo)致樹干損傷，樹干部位的營養(yǎng)狀況也并未因松毛蟲的危害而受影響。由于松褐天牛在馬尾松樹干上的分布不因松毛蟲危害程度而發(fā)生改變。因此在開展松褐天牛種群監(jiān)測時，也可以通過統(tǒng)計松褐天牛在樹干中下部產(chǎn)卵刻槽的數(shù)量來估算松褐天牛的蟲口密度以及對馬尾松的為害率，從而應(yīng)用于該蟲的種群測報和災(zāi)害損失評估。