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        不同砧木嫁接太秋甜柿的親和性分析

        2022-10-13 03:29:26占志勇鐘美玲王玉娟黃建建
        南方林業(yè)科學(xué) 2022年4期
        關(guān)鍵詞:砧穗甜柿親和性

        占志勇,鐘美玲,王玉娟,張 檜,黃建建★

        (1.江西省林業(yè)科學(xué)院,江西 南昌 330013;2.袁州區(qū)林業(yè)局,江西 宜春 336000;3.江西省林業(yè)科技推廣和宣傳教育中心,江西 南昌 330038)

        柿(Diospyros kaki)為柿科(Ebenaceae)柿屬(Diospyros L.)植物,柿果含有多種營養(yǎng)成分及鎂、鐵多種礦質(zhì)元素,具潤肺、清熱、止咳等功效,還富含多種生物活性物,有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和醫(yī)療價(jià)值,如能有效治療血膽固醇過多,提高人體免疫系統(tǒng)和抗癌能力等[1-4]。可依據(jù)柿果脫澀難易程度將其劃分為澀柿、甜柿兩大類。我國的柿子品種多屬于澀柿,需人工脫澀后方可食用,且柿果易軟化不利儲存。甜柿無需人工脫澀,成熟即可采摘食用,耐儲存方便運(yùn)輸。甜柿主要分布在日本中部及東海流域,品種眾多,包括“富有”“次郎”“陽豐”“太秋”等。我國自1920年代開始引種日本甜柿,至今已引種超過40個(gè)品種[5]。太秋甜柿(本文特指‘亞林36號’)是中國林業(yè)科學(xué)研究院選育的太秋甜柿最新品種,較其它甜柿而言,具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、口感松脆等優(yōu)點(diǎn),目前全國栽植面積約為3.33萬hm2,產(chǎn)業(yè)化發(fā)展仍處于起步階段。文章以不同砧木嫁接太秋甜柿,進(jìn)行嫁接親和性機(jī)理分析,為選育出優(yōu)良砧木品種奠定基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        供試接穗均為太秋甜柿;砧木為4個(gè)類型,即野柿A、B、C、D。2017年底采集砧木種子于第2年春季育苗,當(dāng)其地徑規(guī)格達(dá)到0.8 cm以上時(shí)即可嫁接。2019年2月底采用枝接法將太秋甜柿與砧木嫁接,每個(gè)砧穗組合嫁接100株。

        嫁接60 d時(shí)開始取樣,取樣部位為嫁接口1.5 cm的莖段,每個(gè)組合隨機(jī)采樣3株,每株隨機(jī)取3個(gè)重復(fù),用于解剖結(jié)構(gòu)觀察和相關(guān)生理指標(biāo)測定。

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1 嫁接成活率及新稍生長量測定

        嫁接60 d后,每個(gè)組合隨機(jī)抽取30株計(jì)算嫁接成活率,重復(fù)3次,取均值作為每個(gè)砧木的嫁接成活率。2019年10月底新稍停止生長后,隨機(jī)調(diào)查30株秋稍長度,重復(fù)3次,取均值作為秋稍當(dāng)年生長量。

        1.2.2 嫁接口切片制作與觀察

        將嫁接材料接口部位莖段用FAA固定液固定,采用改良的冷凍切片法[6]將材料用4%瓊脂糖包埋后,用冷凍切片機(jī)在-25℃下橫切,切片厚度12 μm,并滴加苯胺藍(lán)染色液,室溫染色10 min后,加蓋玻片,顯微鏡下觀察并拍照。

        1.2.3 生理指標(biāo)測定

        選取嫁接60 d時(shí)的嫁接口部位進(jìn)行生理指標(biāo)測定。木質(zhì)素含量(%)采用比色法[7];可溶性糖含量(%)采用蒽酮比色法[8];多酚氧化酶活性(POD)采用比色法[9]進(jìn)行測定。

        1.3 數(shù)據(jù)處理分析

        使用Excel及Sigmaplot軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 嫁接成活率及新梢生長

        由表1可以看出,野柿C與太秋甜柿的嫁接成活表現(xiàn)最好,其嫁接成活率和保存率分別為87.16%、83.85%;其次為野柿A,其嫁接成活率和保存率分別為84.53%、80.09%;表現(xiàn)最差的為野柿B,其嫁接成活率和保存率僅為71.96%和61.37%。以野柿D作砧木嫁接太秋甜柿?xí)r,其嫁接成活率為77.52%,保存率為71.35%;以野柿B作為砧木嫁接太秋甜柿,其嫁接成活率為71.96%,保存率僅為61.37%。以上結(jié)果表明,太秋甜柿與不同砧木嫁接時(shí),其嫁接成活表現(xiàn)差異較大,砧木是其嫁接繁育的最重要因素。嫁接成活當(dāng)年對秋梢的生長情況進(jìn)行調(diào)查,結(jié)果顯示:野柿A的秋梢生長表現(xiàn)最好,當(dāng)年生秋梢長度平均達(dá)到143.84 cm;其次為野柿C,秋梢長度為136.41 cm。較野柿B、野柿D表現(xiàn)要好。進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),嫁接成活率、保存率及秋梢長度在4種砧木間均存在顯著差異。因此,在考慮嫁接繁育太秋甜柿?xí)r,應(yīng)當(dāng)選擇合適的砧木品種進(jìn)行,以避免減少不必要的損失。

        表1 太秋甜柿與不同砧木嫁接成活表現(xiàn)Tab.1 The performance of Taiqiu persimmon grafted with different rootstocks

        2.2 嫁接口的顯微結(jié)構(gòu)

        對不同砧木嫁接成活的太秋甜柿植株在嫁接口部位采樣制作切片進(jìn)行顯微結(jié)構(gòu)觀察(圖1)。結(jié)果顯示4種不同砧木與接穗之間均在嫁接口處均出現(xiàn)了染色較深的壞死細(xì)胞層,數(shù)量較多且具有一定面積,但該情況在不同砧木間卻表現(xiàn)出一定的差異。其中野柿C的死細(xì)胞數(shù)量和面積最??;野柿B的死細(xì)胞數(shù)量和面積最大;野柿A和野柿D的表現(xiàn)情況居中。該結(jié)果表明不同砧木與接穗之間的細(xì)胞愈合情況差異表現(xiàn)明顯。野柿C砧木與接穗在嫁接60 d后的愈合情況表現(xiàn)最好,從圖1中可以看出砧穗接口處的死細(xì)胞范圍最小,已經(jīng)逐步形成了新的輸導(dǎo)組織。通過進(jìn)一步觀察,發(fā)現(xiàn)野柿C與接穗間在嫁接口附近的細(xì)胞結(jié)構(gòu)差異較其它3種砧木表現(xiàn)較小,輸導(dǎo)組織連接更為優(yōu)良,在一定程度上驗(yàn)證了野柿C與太秋甜柿的嫁接成活率表現(xiàn)最好。通過對嫁接120 d后的野柿C砧木成活植株的嫁接口再次進(jìn)行顯微結(jié)構(gòu)觀察(圖2),結(jié)果顯示砧木與接穗接口處的死細(xì)胞已經(jīng)完全被代謝掉了,二者間已經(jīng)完全形成了新的輸導(dǎo)組織。

        圖1 不同砧木嫁接口處顯微結(jié)構(gòu)Fig.1 The microstructure of grafting port among the different rootstocks

        圖2 野柿C嫁接口處120 d時(shí)顯微結(jié)構(gòu)Fig.2 The microstructure of grafting port in persimmon C on the 120 d

        2.3 生理活性分析

        木質(zhì)素是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的主要成分之一,具有使細(xì)胞相連的作用,在植物的生理活動中,木質(zhì)素主要參與維管束功能重構(gòu)[10],是功能恢復(fù)的重要標(biāo)志物質(zhì)。文中,對各個(gè)不同砧穗組合中嫁接部位的木質(zhì)素含量進(jìn)行測定(表2)。結(jié)果顯示,野柿A在嫁接60 d時(shí)其嫁接口部位的木質(zhì)素含量為3.67%,野柿C的木質(zhì)素含量為4.23%,野柿D木質(zhì)素含量為2.63%,野柿B木質(zhì)素含量為2.53%。木質(zhì)素含量越高代表其維管束功能處于高度活躍狀態(tài),有利于砧木與接穗之間的重構(gòu)貫通。本文中野柿C砧木的嫁接口部位木質(zhì)素含量在4種供試砧木中最高,表明其與太秋甜柿之間的維管束功能契合效果最好。

        表2 不同砧穗組合生理指標(biāo)變化Tab.2 Changes of physiological indexes in Taiqiupersimmon grafted with different rootstocks

        有研究認(rèn)為可溶性糖在嫁接口愈合過程中可能起到重要作用[10],因?yàn)榭扇苄蕴亲鳛橹参矬w最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物抗逆過程中,可以保持原生質(zhì)體與外部環(huán)境的滲透平衡,以防止由于原生質(zhì)體的水分散失而造成不可逆轉(zhuǎn)的凝膠化。本文中,4種砧木嫁接太秋甜柿在60 d時(shí)其嫁接口處可溶性糖含量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))在1.53%~2.01%間,且方差分析并無顯著差異。該結(jié)果表明可溶性糖含量在太秋甜柿嫁接過程中促進(jìn)砧穗愈合的作用效果不是很明顯。

        多酚氧化酶(POD)在嫁接親和性研究報(bào)道中是一種最為常見的生理指標(biāo),其廣泛存在,與細(xì)胞分化、生長發(fā)育等密切相關(guān),同時(shí)POD在砧穗維管束分化中參與木質(zhì)素合成,維持嫁接苗體內(nèi)激素平衡。馬攀[4]在甜柿嫁接苗親和性的研究中發(fā)現(xiàn),嫁接苗SOD和POD活性的高低可以作為嫁接苗的早期親和性預(yù)測指標(biāo)。親和性好的嫁接苗的SOD、POD活性較高;親和性差的嫁接苗SOD、POD活性較低。通過對4種砧穗組合的POD活性進(jìn)行測定,結(jié)果發(fā)現(xiàn)野柿C的POD活性最高,其次為野柿A;隨后分別為野柿D與野柿B。該順序與木質(zhì)素含量表現(xiàn)一致,側(cè)面驗(yàn)證了木質(zhì)素、POD是太秋甜柿嫁接過程中最重要的兩個(gè)生理活性指標(biāo)。

        3 結(jié)論與討論

        嫁接親和是果樹繁殖和栽培成功的先決條件,它與果樹的生長、結(jié)實(shí)、果實(shí)品質(zhì)、壽命以及種質(zhì)保存、規(guī)?;a(chǎn)等密切相關(guān)[11]。試驗(yàn)以太秋甜柿為接穗,選用4種不同柿子品種作為砧木,通過嫁接試驗(yàn)考察其嫁接成活表現(xiàn),其目的是為了通過試驗(yàn)篩選獲得親和性較高的砧木品種用于太秋甜柿資源培育。此研究中,野柿C砧木嫁接太秋甜柿的成活表現(xiàn)最好,其平均成活率達(dá)到87.16%,最終的保存率為83.85%,高于其余3種砧木的表現(xiàn),可能是因?yàn)橐笆罜與太秋甜柿在植物分類學(xué)上的關(guān)系比較接近,植物分類學(xué)上的關(guān)系越接近二者間的親緣關(guān)系就越近,嫁接時(shí)的親和性可能較高。植物嫁接成活后,砧木與接穗完全愈合生長為共生體,能長期正常生長、結(jié)實(shí)[12]。通過對4種砧穗組合當(dāng)年的秋梢生長情況進(jìn)行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)野柿A和野柿C的秋梢生長量分別為143.84 cm、136.41 cm,且二者間無明顯差異。以上結(jié)果初步表明太秋甜柿嫁接到野柿C砧木上能正常生長,且嫁接成活率與保存率均表現(xiàn)較高,是一種親和性較為適宜的太秋甜柿砧木品種。

        木本植物嫁接體發(fā)育主要分為愈傷組織形成、胞間連絲形成、維管束連接3個(gè)階段[13]。文章通過對4種砧穗組合嫁接60 d時(shí)的切片進(jìn)行顯微結(jié)構(gòu)觀察,發(fā)現(xiàn)野柿C砧穗組合的維管束連接情況表現(xiàn)最好,在此時(shí)砧穗接口處的死細(xì)胞范圍最小,已經(jīng)逐步形成了新的輸導(dǎo)組織。通過進(jìn)一步觀察,發(fā)現(xiàn)野柿C與接穗間在嫁接口附近的細(xì)胞結(jié)構(gòu)差異較其它3種砧木表現(xiàn)較小,輸導(dǎo)組織連接更為優(yōu)良;在嫁接120 d時(shí)其砧穗接口處的死細(xì)胞已完全被代謝掉,二者間形成了新的輸導(dǎo)組織。以上結(jié)果從維管束連接這一階段入手,驗(yàn)證了不同砧木品種與太秋甜柿的嫁接親和性。在后續(xù)研究中應(yīng)當(dāng)縮短取樣間隔,盡量將愈傷組織形成、胞間連絲形成這兩個(gè)階段也制成切片進(jìn)行觀察,通過嫁接口連續(xù)的發(fā)育過程科學(xué)驗(yàn)證太秋甜柿與不同砧木間的親和性。

        嫁接親和性是影響嫁接成活率的關(guān)鍵因素,而其又受到遺傳、解剖結(jié)構(gòu)、生長特性、生理生化、環(huán)境條件等多種因素的影響,是一個(gè)非常復(fù)雜的生物學(xué)過程[14]。文章對不同組合嫁接口部位的木質(zhì)素、可溶性糖及POD活性進(jìn)行了監(jiān)測,結(jié)果發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素含量以野柿C和野柿A的表現(xiàn)較好,且二者間無明顯差異;較野柿D、野柿B的含量要高,且與后二者間存在顯著差異。木質(zhì)素含量變化可以作為親和性預(yù)測性指標(biāo)提前使用[12],因木質(zhì)素在維管束重構(gòu)中起著至關(guān)重要的作用。此外,通過對可溶性糖含量的檢測發(fā)現(xiàn),文中的4種組合中,其含量變化在不同砧穗組合中無明顯差異,可能是由于可溶性糖主要參與嫁接體愈傷組織的形成[15],而在本試驗(yàn)取樣時(shí)已經(jīng)是處于維管束連接的階段,因此4種組合中的可溶性糖含量無明顯差異。楊邵等[14]發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量在2個(gè)不同油茶(Camellia oleifera)芽苗砧組合中的變化基本趨于一致,也無明顯差異。POD在維管束分化中參與木質(zhì)素形成[16],可以與木質(zhì)素含量相互印證。文中以野柿C砧木接口處的POD活性最高,達(dá)到每克120.68個(gè)單位,是4種砧穗組合中活性最高的;同時(shí)其木質(zhì)素含量為4.23 %,也是表現(xiàn)最好的。

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