段成偉, 李希來,*, 柴 瑜, 徐文印, 蘇樂樂, 馬盼盼, 楊鑫光

1 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院, 西寧 810016 2 青海民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境與資源學(xué)院, 西寧 810007

高寒草甸是我國面積最大、分布最廣的典型高寒生態(tài)系統(tǒng)[1]。近年來,隨著氣候變化和人類活動(dòng)干擾引起的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化,進(jìn)而影響到牧民的生存和畜牧業(yè)的發(fā)展。翻耕建植人工草地、施肥、免耕補(bǔ)播、圍欄封育、休牧、嚙齒動(dòng)物防控等措施可以恢復(fù)三江源區(qū)不同退化程度草地[2—6]。大量研究表明,氮肥補(bǔ)給養(yǎng)分對退化高寒草地植被恢復(fù)具有促進(jìn)作用[7—9]。黨永智等[10]研究發(fā)現(xiàn)連續(xù)兩年施用有機(jī)肥對于提高牧草生物量的效果明顯好于單年。還有研究表明,施有機(jī)肥和氮磷鉀肥、補(bǔ)播禾本科植物等均可明顯增加草地蓋度和生物量,是加速退化高寒草甸恢復(fù)重建的重要措施[11]。土壤養(yǎng)分和水分是制約植物生長的主要因素[12]。有很多研究表明,草甸在恢復(fù)過程中植被特征和土壤性質(zhì)存在一定的相關(guān)性。羅琰等[13]對草甸植被群落特征及其與土壤因子關(guān)系的研究表明,土壤養(yǎng)分含量及變化對草甸植被群落特征具有一定影響。植被恢復(fù)過程中土壤養(yǎng)分含量有所提高,而土壤養(yǎng)分的改善又會(huì)促進(jìn)植被的恢復(fù)[14]。植被與土壤有直接的密切關(guān)系,尤其是在植被演替和土壤變化的過程中,二者相互影響。因此,研究不同修復(fù)措施下退化高寒草甸植物群落組成、土壤養(yǎng)分變化及二者相互關(guān)系尤為重要。

天然草地人為施加有機(jī)肥和免耕補(bǔ)播是簡單易行、投資少、見效快的草地改良措施,能快速并明顯增加植被種類、草地覆蓋度和提高牧草產(chǎn)量及品質(zhì)[15]。目前,對于退化高寒草甸恢復(fù)與改良相關(guān)研究主要體現(xiàn)在各種化學(xué)肥料和補(bǔ)播牧草等改良措施對地上植物生長特征和土壤化學(xué)性質(zhì)方面[16—17],但有機(jī)肥和免耕補(bǔ)播對植被和土壤養(yǎng)分的影響研究較少且尚沒有普適性結(jié)論[18]。為此,本研究選取黃河源區(qū)典型重度退化高寒草甸,通過人為輸入土壤養(yǎng)分和免耕補(bǔ)播改良技術(shù),利用Pearson相關(guān)和冗余分析(RDA)等進(jìn)行綜合分析,旨在研究：(1)不同恢復(fù)措施處理后高寒草甸植物群落和土壤環(huán)境的相關(guān)性；(2)不同恢復(fù)措施處理后高寒草甸植物群落的演替特征及其驅(qū)動(dòng)因子。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

1.2 樣地設(shè)置

研究區(qū)選擇發(fā)生重度退化、退化程度相對一致、質(zhì)地均一、地勢較為平坦的陽坡緩坡高寒草甸。試驗(yàn)地基本概況見表1。在滅鼠的基礎(chǔ)上采用免耕補(bǔ)播、施有機(jī)肥和圍欄封育的技術(shù)措施開展退化草地修復(fù)治理工作。試驗(yàn)區(qū)自2020年6月起圍欄封育,防止放牧家畜以及其他大型草食動(dòng)物的干擾。2020年6月初在試驗(yàn)區(qū)選取地形、土壤和植被一致的草地,在追施種肥的基礎(chǔ)上分別進(jìn)行設(shè)置施有機(jī)肥(F)、免耕補(bǔ)播(N)及施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播(FN)等修復(fù)措施,同時(shí)選取面積相同且只經(jīng)過種肥處理的草地作為對照(Ck),每個(gè)樣地處理面積為33333.5 m2(182.57 m×182.57 m)。種肥施肥方式為人工撒施,有機(jī)肥施肥方式為免耕補(bǔ)播機(jī)機(jī)械施肥,補(bǔ)播方式為機(jī)械免耕補(bǔ)播,施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理為將有機(jī)肥和補(bǔ)播牧草草種按比例混合后用免耕補(bǔ)播機(jī)一次性補(bǔ)播,補(bǔ)播后不再進(jìn)行后續(xù)改良措施。免耕補(bǔ)播機(jī)型號為：GB/T 25421。

表1 試驗(yàn)地基本概況

種肥種類為尿素(總氮≥46.0%,執(zhí)行標(biāo)準(zhǔn)：GB 2440—2001)：0.2 kg/hm2,磷酸二銨(總養(yǎng)分(N+P2O5)≥64%,執(zhí)行標(biāo)準(zhǔn)：GB 10205—2009)：0.4 kg/hm2。施肥種類為有機(jī)肥(有機(jī)質(zhì)≥45%,有機(jī)碳含量為261.02 g/kg,水份≤30%,總養(yǎng)分(N+P2O5+K2O)≥5.0%,N+P+K含量為50 g/kg,執(zhí)行標(biāo)準(zhǔn)：NY525—2012)：900 kg/hm2；免耕補(bǔ)播處理為草地牧草混播,草種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、中華羊茅(Festucasinensis)及冷地早熟禾(Poacrymophila)三種當(dāng)?shù)貎?yōu)勢草種,垂穗披堿草：15 kg/hm2,中華羊茅：7.5 kg/hm2,冷地早熟禾：7.5 kg/hm2,混播比例為2∶1∶1。種子均由當(dāng)?shù)夭葑逊敝硤錾a(chǎn),種肥購于云南云天化股份有限公司,有機(jī)肥購于睿澤科技有限公司。

1.3 樣品采集

1.4 測定項(xiàng)目與方法

根據(jù)植被調(diào)查數(shù)據(jù),計(jì)算重要值和群落結(jié)構(gòu)特征指數(shù)。群落多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù),H′；Simpson指數(shù),D)、豐富度指數(shù)(Patrick指數(shù),Pa=S)、均勻度指數(shù)(Pielous指數(shù),J′)公式[21]：

式中,Pi為第i種植物的重要值；ni為第i種植物個(gè)體數(shù)；ci為第i種植物蓋度；hi為第i種植物高度；N為樣方內(nèi)總個(gè)體數(shù)；C為樣方總蓋度；H為樣方內(nèi)植物高度；H′為多樣性指數(shù)；J′為均勻度指數(shù)；S為樣地物種數(shù)；D為生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010軟件整理數(shù)據(jù),運(yùn)用OriginPro 2021(OriginLab,北安普頓,馬薩諸塞州,美國)進(jìn)行繪圖和相關(guān)性分析。采用 SPSS 26.0(IBM 公司,紐約州,美國)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA),再進(jìn)行Duncan 差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。采用Canoco 5統(tǒng)計(jì)軟件對土壤性質(zhì)和植被特征進(jìn)行RDA(Redundancy analysis)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)措施下高寒草甸植物群落特征

與對照相比,免耕補(bǔ)播處理后草甸豐富度指數(shù)顯著增加32.33%(F=4.439,P=0.016)。施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理后草甸Shannon Wiener多樣性指數(shù)顯著高于施有機(jī)肥處理41.57%(F=3.535,P=0.035)。施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理后草甸Pielous均勻度指數(shù)分別顯著高于施有機(jī)肥和免耕補(bǔ)播處理27.50%和25.93%(F=4.523,P=0.015),但后者之間差異不顯著(表2,表3)。

與對照相比,免耕補(bǔ)播和施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理后草甸植物蓋度顯著增加20.21%和21.74%(F=9.450,P=0.001),草甸植物蓋度分別在施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理和對照處理達(dá)最高和最低。施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理后草甸總生物量顯著增加53.09%(F=4.087,P=0.028),草甸總生物量分別在施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理和對照處理達(dá)最高和最低(表2,表3)。

表2 人工修復(fù)后退化高寒草甸植被群落特征

表3 人工修復(fù)后退化高寒草甸植被群落特征P值和F值

2.2 不同恢復(fù)措施下植物功能群生物量的變化

不同人工修復(fù)后草甸植物功能群地上、地下生物量變化趨勢基本一致(除豆科)。與對照相比,莎草科地上和地下生物量在免耕補(bǔ)播、施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理分別降低83.04%、73.86%和96.51%、84.09%(F=272.911,P=0.000；F=909.486,P=0.000),莎草科地上和地下生物量在施有機(jī)肥處理分別增加24.81%和5.98%(F=272.911,P=0.000；F=909.486,P=0.000)；雜類草地上和地下生物量在施有機(jī)肥、免耕補(bǔ)播和施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理分別降低84.43%、30.43%、92.37% 和86.77%、85.68%、95.36%(F=454.805,P=0.000；F=5062.306,P=0.000)；禾本科地上和地下生物量在施有機(jī)肥、免耕補(bǔ)播和施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理分別增加7.29%、23.45%、17.93% 和6.04%、4.03%、10.52%(F=545.803,P=0.000；F=441.999,P=0.000)；豆科地上生物量基本保持不變(F=1.187,P=0.340),地下生物量在施有機(jī)肥、免耕補(bǔ)播和施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理分別降低24.43%、82.19% 和42.61%(F=84.859,P=0.000)。與對照相比,施有機(jī)肥、免耕補(bǔ)播和施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播處理后禾本科、莎草科和雜類草生物量差異均顯著(P=0.000)；豆科地上生物量差異均不顯著,地下生物量差異均顯著(P=0.000)(圖1,圖2)。

圖1 人工修復(fù)后退化高寒草甸植物功能群地上生物量組成Fig.1 Composition of aboveground biomass of plant functional groups in degraded alpine meadow after artificial restoration不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；Ck：對照 Control；F：施有機(jī)肥 Fertilization；N：免耕補(bǔ)播 No-tillage reseeding；FN：施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播Fertilization+ no-tillage reseeding

圖2 人工修復(fù)后退化高寒草甸植物功能群地下生物量組成Fig.2 Composition of underground biomass of plant functional groups in degraded alpine meadow after artificial restoration

2.3 不同恢復(fù)措施下高寒草甸土壤養(yǎng)分的變化

2.4 不同恢復(fù)措施下高寒草甸植被特征與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析

不同人工恢復(fù)措施處理后土壤理化指標(biāo)與草甸植被特征間具有一定的關(guān)系。為進(jìn)一步明確環(huán)境因子對群落物種多樣性、蓋度及總生物量特征指標(biāo)影響程度大小,通過相關(guān)分析法對群落物種多樣性、蓋度及總生物量與其土壤環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)性分析。結(jié)果表明,植物Shannon Wiener多樣性指數(shù)和Pielous均勻度指數(shù)與土壤速效磷含量呈顯著正相關(guān)(P=0.037)(P=0.033),有機(jī)碳和土壤含水量與總生物量呈顯著正相關(guān)(P=0.027)(P=0.032),pH與蓋度呈顯著負(fù)相關(guān)(P=0.049)(圖3)。

表4 人工修復(fù)后退化高寒草甸土壤理化性質(zhì)

表5 人工修復(fù)后退化高寒草甸土壤理化性質(zhì)P值和F值

圖3 人工修復(fù)后退化高寒草甸植被特征與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis between vegetation characteristics and soil physical and chemical properties of degraded alpine meadow after artificial restoration

2.5 植被特征與土壤環(huán)境因子的RDA排序分析

圖4 人工修復(fù)后退化高寒草甸土壤理化性質(zhì)與植被特征的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis of soil physicochemical properties and vegetation characteristics of degraded alpine meadow after artificial restoration H′： Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)Shannon-Wiener index；D：Simpson 多樣性指數(shù) Simpson index；J′：Pielous均勻度指數(shù) Pielous index；Pa：Patrick豐富度指數(shù) Patrick index；SOC：土壤有機(jī)碳 Soil organic carbon； SWC：土壤含水量 soil water content；BD：容重soil bulk density；AP：速效磷available P； 硝態(tài)氮nitrate 銨態(tài)氮 ammonia nitrogen；Biomass：總生物量；Coverage：蓋度

3 討論

3.1 不同修復(fù)措施對植物群落組成的影響

植物群落特征變化能夠反映草地的恢復(fù)狀況,對高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行不斷了解和研究才能實(shí)現(xiàn)高寒草甸的快速恢復(fù)和合理利用[24—25]。本研究中,群落物種的豐富度指數(shù)在免耕補(bǔ)播草甸較高,施有機(jī)肥草甸較低；多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播草甸較高,施有機(jī)肥草甸較低,這與相關(guān)學(xué)者研究結(jié)果一致[10]。但與陳文業(yè)等[26]對甘南沙化高寒草甸植物群落特征及生產(chǎn)力的關(guān)系研究不一致,陳文業(yè)等研究表明,物種多樣性指標(biāo)在有機(jī)肥不同水平處理中均隨施肥量增加而增大,鉀肥不同水平處理對多樣性變化均沒有顯著影響,造成這種差異可能與草甸優(yōu)勢植物、施肥種類、濃度及處理時(shí)間有關(guān)。免耕補(bǔ)播和施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播對草甸植物蓋度和總生物量有促進(jìn)作用。主要原因是補(bǔ)播牧草為鄉(xiāng)土先鋒植物,適應(yīng)性較強(qiáng)、生長狀況良好,從而提高草甸植被蓋度和地上生物量[27]。免耕補(bǔ)播后可顯著提高草地有益草類地上生物量,植物覆蓋度明顯增加,提高草地生產(chǎn)能力,改善草地的質(zhì)量,使草地向良性方向發(fā)展。物種多樣性能夠反映出自然地理?xiàng)l件與群落間相互關(guān)系,物種多樣性與物種的均勻度和豐富度密切相關(guān)[28]。免耕補(bǔ)播措施下群落豐富度指數(shù)較施有機(jī)肥草甸明顯增加,這是因?yàn)檠a(bǔ)播打破草甸物種原有生態(tài)位,導(dǎo)致原來植物群落的空間格局發(fā)生變化,人工補(bǔ)種的新牧草形成了新的生態(tài)位空間,從而使草甸物種種類增加,植物群落豐富度指數(shù)得到提高[29]。補(bǔ)播草地植物群落多樣性是免耕補(bǔ)播新添加物種[26]、恢復(fù)原有植被的綜合作用[30]。同時(shí),試驗(yàn)草甸位于干旱半干旱地區(qū),降水較少,而蒸發(fā)量較大,年平均氣溫較低,植物生長普遍較慢,加上補(bǔ)播后恢復(fù)時(shí)間較短,物種的均勻度、優(yōu)勢度變化較小[31—32],這也可能是導(dǎo)致補(bǔ)播草地和施肥草地物種多樣性、優(yōu)勢度及均勻度差異不大的另一個(gè)可能[16],這還有待于進(jìn)一步長期觀測。

表6 土壤理化指標(biāo)對植物生長的貢獻(xiàn)率

依據(jù)生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng),群落中一種功能群數(shù)量下降會(huì)為其他功能群提供空間和資源, 使其迅速生長。本研究中,不同人工修復(fù)后草甸植物功能群地上、地下生物量的變化趨勢基本一致(除豆科)。莎草科和雜類草在植物群落中的含量逐漸降低；禾本科含量逐漸增加；豆科地上生物量基本保持不變,地下生物量逐漸降低。這說明免耕補(bǔ)播和施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播禾本科牧草對退化高寒草甸恢復(fù)具有促進(jìn)作用。禾本科與雜草之間存在互補(bǔ)效應(yīng),禾本科和豆科能更好地用特定資源創(chuàng)造更高的生產(chǎn)力[33]。

3.2 不同修復(fù)措施與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

土壤養(yǎng)分是植物生長發(fā)育所必須的物質(zhì)基礎(chǔ),對植物群落的結(jié)構(gòu)和功能起決定性作用。土壤有機(jī)碳、氮和磷是土壤主要的養(yǎng)分指標(biāo),而且有機(jī)碳是形成土壤結(jié)構(gòu)的首要因素,直接決定土壤肥力狀況和土壤容重[34—35]。生態(tài)恢復(fù)措施能使土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化,地上植被群落與土壤性狀相互影響相互作用[36]。研究表明,施肥在一定程度上能增加草地土壤有機(jī)碳、全氮和速效養(yǎng)分含量,并能提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)[37]。免耕補(bǔ)播通過植入適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的牧草品種,進(jìn)而改善和提高草地產(chǎn)量與品質(zhì),顯著促進(jìn)退化草地植被恢復(fù)[38]。施肥和免耕補(bǔ)播是草地恢復(fù)最有效、快速的措施之一,且能迅速提高草地生產(chǎn)力。本研究中,施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播顯著降低土壤pH,施有機(jī)肥和施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播顯著增加土壤含水量,表明施有機(jī)肥和免耕補(bǔ)播緩解了高寒草甸的退化,降低了土壤水分的蒸發(fā)量,鹽分不會(huì)聚表,導(dǎo)致土壤 pH和電導(dǎo)率逐漸降低。研究表明,土壤中施加有機(jī)物可以給微生物供給足夠的底物,從而加速土壤原有機(jī)碳的礦化,釋放更多的活性碳組分促進(jìn)土壤碳循環(huán)[39]。本試驗(yàn)中,施加有機(jī)肥短期內(nèi)顯著增加了土壤有機(jī)碳含量,表明退化草地施加有機(jī)肥有利于補(bǔ)充有機(jī)碳含量,促使植物生長,這與其他研究結(jié)果一致[40]。姬萬忠等[31]對高寒退化草地進(jìn)行補(bǔ)播試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),補(bǔ)播顯著提高土壤有機(jī)碳含量,這與本研究結(jié)果相反,免耕補(bǔ)播和施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播有機(jī)碳含量差異不顯著的主要原因可能是試驗(yàn)?zāi)晗掭^短,這還需要長時(shí)間的試驗(yàn)來探究。施有機(jī)肥顯著降低土壤容重,這與相關(guān)研究結(jié)果一致[41],原因可能是,施用有機(jī)肥使土壤有機(jī)碳含量增加,有利于大團(tuán)聚體的形成,增加了土壤孔隙、土壤的通水和通氣狀況,從而降低土壤容重。還有研究表明,補(bǔ)播有效降低了土壤容重,是由于補(bǔ)播后草地群落植被蓋度增加,減少了地表裸露部分及表層土壤蒸發(fā)量[31]。而本研究免耕補(bǔ)播沒有顯著影響土壤容重,一方面是由于免耕補(bǔ)播沒有破壞土壤結(jié)構(gòu),另一方面是因?yàn)槊飧a(bǔ)播試驗(yàn)?zāi)晗掭^短,這還需要長時(shí)間的試驗(yàn)來探究。土壤氮素和磷素是衡量土壤肥力和植被生產(chǎn)力的重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn),免耕補(bǔ)播能顯著降低土壤硝態(tài)氮含量,這與相關(guān)學(xué)者研究結(jié)果相反[31,42],可能是由于免耕補(bǔ)播年限較短。施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播顯著增加土壤速效磷含量,這與王偉研究結(jié)果一致[12],說明施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播對改良高寒草甸土壤速效磷含量具有明顯的作用。

3.3 不同修復(fù)措施下植物群落特征與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

植物與土壤是相互作用、相互影響的有機(jī)整體,植物的生長需要不斷地從土壤中獲取養(yǎng)分和水分,同時(shí)植物產(chǎn)生的凋落物不僅可以改善土壤的結(jié)構(gòu),還可以明顯改善土壤養(yǎng)分含量。然而,植物和土壤之間的關(guān)系受植被類型、立地條件和演替階段等因素的影響較為復(fù)雜,不同研究者得出的試驗(yàn)結(jié)果也各異[43]。大量研究表明,植物群落多樣性和生物量不僅與其結(jié)構(gòu)和功能有關(guān),還與土壤速效氮、有機(jī)質(zhì)和含水量因子等化學(xué)性質(zhì)有關(guān)[44—45]。本研究表明,速效磷含量是影響植物群落物種Shannon Wiener多樣性指數(shù)和Pielous均勻度指數(shù)環(huán)境因子,pH影響植物群落蓋度,有機(jī)碳含量和含水量影響總生物量。土壤有機(jī)碳含量和含水量對高寒草甸植物群落特征的影響最顯著。有些變量之間差異不顯著的原因可能是因?yàn)槭┓?、補(bǔ)播年限較短,本試驗(yàn)修復(fù)措施處理時(shí)間為兩個(gè)月,土壤中一些養(yǎng)分的恢復(fù)和植被群落特征變化仍需長期時(shí)間來進(jìn)行驗(yàn)證。但是,短期內(nèi)施有機(jī)肥和免耕補(bǔ)播修復(fù)措施對于土壤養(yǎng)分的改良和植被群落特征變化具有一定促進(jìn)作用。

4 結(jié)論

免耕補(bǔ)播顯著增加草甸植物豐富度指數(shù),施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播顯著增加草甸植物Shannon Wiener多樣性指數(shù)和Pielous均勻度指數(shù),免耕補(bǔ)播和施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播顯著增加草甸植物蓋度,施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播顯著增加草甸總生物量,草甸植物蓋度和總生物量均在施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播達(dá)最高。

不同人工修復(fù)后草甸植物功能群地上、地下生物量變化趨勢基本一致(除豆科)。人工修復(fù)后,莎草科和雜類草在植物群落中的含量逐漸降低；禾本科含量逐漸增加；豆科地上生物量基本保持不變,地下生物量逐漸降低。

施有機(jī)肥+免耕補(bǔ)播措施在短期內(nèi)快速修復(fù)退化高寒草甸效果最好,土壤理化性質(zhì)與植物生物量及蓋度等植物群落特征正向演替促進(jìn)了高寒草甸的恢復(fù),土壤有機(jī)碳含量和含水量是此階段恢復(fù)演替的主導(dǎo)因子。