陳 帥,黨宏忠,*,叢日春,王檬檬,李明陽(yáng),劉春穎

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究所，北京 100091 3 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院, 呼和浩特 010018

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,森林植被因具有強(qiáng)大的碳匯、保持水土、防風(fēng)固沙等生態(tài)功能而受到廣泛關(guān)注[1]。人工植被如我國(guó)的“三北”防護(hù)林、“退耕還林”、“京津風(fēng)沙源治理”、“長(zhǎng)江上中游水土保持重點(diǎn)防治”；非洲的“綠色長(zhǎng)城”等工程,在改善區(qū)域乃至全球生態(tài)環(huán)境中扮演著重要角色并做出了巨大貢獻(xiàn)[2—4]。但另一方面,在氣候變化背景下,隨著極端氣候事件頻度和強(qiáng)度的持續(xù)增加,全球森林衰退、死亡事件頻發(fā),其中,干旱被認(rèn)為是造成樹(shù)木衰退、死亡的最主要的環(huán)境因素[5—6]。人工植被由于其系統(tǒng)組成與結(jié)構(gòu)相對(duì)單一,因此遭受衰退的風(fēng)險(xiǎn)更大[7]。

氣孔調(diào)節(jié)被認(rèn)為是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的重要方式與途徑,植物通過(guò)氣孔調(diào)控冠層蒸騰過(guò)程、避免過(guò)度失水并保持組織的水勢(shì)在閾值之上而防止出現(xiàn)水力衰敗[8—9]。樹(shù)木的氣孔調(diào)控行為一般通過(guò)對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度、冠層導(dǎo)度、冠層氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)的觀測(cè)或計(jì)算而得到較好的反映[10—11]。其中葉片氣孔導(dǎo)度(gs,mol H2O m-2s-1),即單位時(shí)間內(nèi)單位葉片面積對(duì)水汽的傳導(dǎo)程度,是葉片尺度上量化氣孔行為的重要參數(shù)[12]。但在實(shí)踐中,gs往往較難實(shí)現(xiàn)多葉片、長(zhǎng)期、連續(xù)觀測(cè),因而限制了其在較大時(shí)空尺度研究中的運(yùn)用。冠層導(dǎo)度(Gc,m/s)為氣孔行為在冠層尺度上的表現(xiàn),是冠層尺度衡量植被冠層水汽傳輸?shù)闹匾兞縖13],在實(shí)踐中往往通過(guò)對(duì)植被蒸騰過(guò)程的觀測(cè)(如基于單株樹(shù)干液流通量的觀測(cè)或渦動(dòng)通量的觀測(cè)),采用Penman-Monteith公式的逆轉(zhuǎn)形式推導(dǎo)計(jì)算[14]。該公式整合了植物生理性狀和微氣象因子[13],綜合考慮了冠層氣孔阻力和空氣動(dòng)力學(xué)阻力對(duì)冠層水汽通量的影響[15—16],理論上能夠較準(zhǔn)確的模擬植被冠層水汽傳輸特征；但存在著計(jì)算公式相對(duì)復(fù)雜、包含變量相對(duì)較多,且其中計(jì)算空氣動(dòng)力學(xué)導(dǎo)度時(shí)包含參數(shù)假設(shè)的不足。在實(shí)踐中,對(duì)于特定自然地理區(qū)域(如高緯度地區(qū))的特定植被類型(如針葉林等),植被冠層被認(rèn)為與大氣間耦合緊密,空氣動(dòng)力學(xué)阻力趨于零,對(duì)冠層水汽的傳輸影響較小,此時(shí)Gc被簡(jiǎn)化為Gs(冠層氣孔導(dǎo)度,m/s)而被廣泛應(yīng)用[17—19]。Gs是否比Gc更能恰當(dāng)?shù)胤从持脖还趯訉?shí)際的水汽傳輸過(guò)程,目前的研究缺少直接的比較與驗(yàn)證。

經(jīng)濟(jì)林由于其栽植密度相對(duì)較小,株間距離相對(duì)一致,不同植株個(gè)體冠層間的干擾相對(duì)較小,樹(shù)高較低,利于冠層葉片氣孔導(dǎo)度的測(cè)定,是研究樹(shù)木水分利用過(guò)程與大氣驅(qū)動(dòng)間關(guān)系較理想的對(duì)象。本研究以黃土區(qū)蘋(píng)果園蘋(píng)果樹(shù)為研究對(duì)象,開(kāi)展果樹(shù)樹(shù)干液流和周圍環(huán)境因子的定位監(jiān)測(cè),計(jì)算Gc和Gs。通過(guò)對(duì)gs的測(cè)定,驗(yàn)證了由模型推導(dǎo)計(jì)算的Gc和Gs在表征實(shí)際的冠層水汽傳輸?shù)臏?zhǔn)確性,并分析了三種水汽導(dǎo)度變量在反映樹(shù)木水分利用過(guò)程對(duì)大氣驅(qū)動(dòng)響應(yīng)時(shí)的一致性與差異,為進(jìn)一步明確樹(shù)木冠層水汽傳輸特征,揭示樹(shù)木水分利用機(jī)制提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于黃土殘塬溝壑區(qū)的山西省吉縣(110°35.655′ E,36°04.739′ N),海拔910 m。該地區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫10.2 ℃,年均日較差11.5 ℃,多年平均降水522.8 mm,10 ℃以上的有效積溫3361.5 ℃,多年平均日照時(shí)數(shù)2538 h。土壤機(jī)械組成以粘粒和粉粒為主,分別占42.6%和41.6%。1 m內(nèi)土層平均土壤容重為1.34 g/cm3,土壤有機(jī)質(zhì)含量平均為0.85%。所選樣地果園為2000 年建植,面積1.7 hm2,品種為紅富士,砧木為海棠,樹(shù)形為自由紡錘形,栽植密度4 × 6 m,林冠高平均為2.5 m[20]。果園布設(shè)有防雹網(wǎng),經(jīng)營(yíng)管理措施完備,果樹(shù)處于經(jīng)濟(jì)成熟期。

1.2 氣象要素觀測(cè)

于果園中央立一高約3 m豎桿架設(shè)小型氣象站,安裝空氣溫、濕度傳感器(AV- 10TH,AVALON,USA)、風(fēng)速傳感器(AV- 30WS,AVALON,USA)、風(fēng)向傳感器(AV- 30WD,AVALON,USA)、大氣壓(AV- 410BP,AVALON,USA)、雨量傳感器(AV- 3665R,AVALON,USA)、太陽(yáng)總輻射傳感器(AV- 20P,AVALON,USA),凈輻射傳感器(NR-LITE2,Kipp & Zonen,Netherlands),監(jiān)測(cè)果園樹(shù)冠上方空氣溫度(Ta)、相對(duì)濕度(RH)和太陽(yáng)總輻射(Ra)等氣象要素。于豎桿附近距地表約5 cm處埋設(shè)土壤熱通量(G)傳感器(HFP01,Huk Sefflux,Netherlands)。以上傳感器均連接SQ2020數(shù)采器(Grant,UK),采樣間隔為10 min,記錄間隔為30 min。

大氣水汽壓虧缺(VPD)計(jì)算公式[21]：

(1)

式中,Ta：大氣溫度(℃)；RH：空氣相對(duì)濕度(%)。

1.3 樹(shù)干液流監(jiān)測(cè)

采用Granier式熱擴(kuò)散傳感器(TDP- 3 cm,Plantsensor,AUS)監(jiān)測(cè)蘋(píng)果樹(shù)完整生長(zhǎng)季(2018年4月1日—2018年10月31日)的樹(shù)干液流速率。該傳感器由上、下兩根探針組成,上部探針為加熱探針,下部為參考探針。2018年3月份,選定3株冠形完整、生長(zhǎng)健康的果樹(shù)樣株(表1),于其東、南、西、北四個(gè)方位各安裝一套TDP- 3cm,安裝過(guò)程及技術(shù)要點(diǎn)見(jiàn)文獻(xiàn)[22],并使用鋁箔防輻射膜包裹樹(shù)干安裝探針部位。12套TPD傳感器均接入32通道SQ2040數(shù)采器(Grant,UK),采集、記錄間隔分別為10、30 min。采用100 W太陽(yáng)能板接12V- 100 AH鉛酸蓄電瓶連續(xù)供電。采用Granier經(jīng)驗(yàn)公式[23]計(jì)算液流速率(Js、cm/h)：

(2)

式中,ΔT：上下兩探針間實(shí)際溫差(℃)；ΔT0：液流為零時(shí)上、下兩探針間的溫差(最大值,℃),該值采用兩次回歸法確定[24]。

表1 樣樹(shù)概況

對(duì)4個(gè)方位Js觀測(cè)值取平均得ˉJs作為單株果樹(shù)液流速率平均值,計(jì)算果樹(shù)冠層蒸騰速率(Ec,mm/h)：

(3)

式中,Ag：樣樹(shù)冠層地面垂直投影面積(cm2)；As：樣樹(shù)邊材面積(cm2),通過(guò)蘋(píng)果樹(shù)邊材面積—胸徑(DBH,cm)關(guān)系式[20]求得：

As=0.61×DBH1.941

(4)

1.4 葉片氣孔導(dǎo)度測(cè)定

于蘋(píng)果樹(shù)耗水旺盛的果實(shí)膨大期選擇連續(xù)三個(gè)晴日(2018年5月29日—31日)的5:00—20:00時(shí)段,利用Li- 6400便攜式光合儀(Li-Cor lnc.,Lincoln,USA)每隔1 h測(cè)定樣樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度(gs,mol H2O m-2s-1)。對(duì)上述每樣株選取3—5片完整、健康葉片做好掛牌標(biāo)記,每次每片樣葉連續(xù)測(cè)定30次,記錄氣孔導(dǎo)度和基于葉片溫度計(jì)算的水汽壓虧缺(VPDL,kPa)等指標(biāo)。依據(jù)公式(5)[25]將gs的單位由“mol H2O m-2s-1”轉(zhuǎn)換至 “m/s”：

(5)

式中,Ta：大氣溫度(℃)；P：大氣壓強(qiáng)(kPa)。

1.5 冠層導(dǎo)度、冠層氣孔導(dǎo)度與脫耦聯(lián)系數(shù)計(jì)算

冠層導(dǎo)度(Gc,m/s)的計(jì)算基于Penman-Monteith公式[13,26]：

(6)

式中,Ec：冠層蒸騰速率(mm/h,由公式(3)計(jì)算)；λ：水的蒸發(fā)潛熱(2.45 MJ/kg)；Δ：飽和水汽壓隨溫度變化曲線斜率(kPa/℃)；Rn：凈輻射(MJ m-2h-1)；G：土壤熱通量(MJ m-2h-1)；Ktime：時(shí)間轉(zhuǎn)換系數(shù)(3600 s/h)；ρa(bǔ)：干空氣密度(1.25 kg/m3)；cp：空氣定壓比熱(1.013×10-3MJ kg-1℃-1)；VPD：大氣水汽壓虧缺(kPa)；γ：干濕表常數(shù)(0.0674 kPa/℃)；Ga：空氣動(dòng)力學(xué)導(dǎo)度(m/s),由公式(7)[27]可得：

(7)

式中,k：Karman常數(shù)(k=0.41)；u：相對(duì)高度z處(本研究為3 m)的風(fēng)速(m/s)；d：零平面位移高度(m)；z0：表面粗糙度(m)；d=0.75h、z0=0.1h,h為樣樹(shù)平均株高(本研究為2.43 m)。冠層導(dǎo)度(Gc,m/s)計(jì)算公式[28]：

(8)

由于在陰、雨天VPD及Rs較低,計(jì)算冠層導(dǎo)度會(huì)產(chǎn)生較大誤差,因此為更準(zhǔn)確反映Gc常規(guī)水平,本研究選取典型晴天白天(從太陽(yáng)輻射日變化曲線判斷),且符合VPD>0.6 kPa、Rs>50 W/m2條件下的數(shù)據(jù)計(jì)算冠層導(dǎo)度[29]。

冠層氣孔導(dǎo)度(Gs,m/s)的計(jì)算公式[10—11,17]：

(9)

脫耦聯(lián)系數(shù)(0<Ω<1,無(wú)量綱)計(jì)算公式[26,30]：

(10)

Ω越接近于0,表示冠層與大氣間的耦合越緊密。

1.6 數(shù)據(jù)分析

當(dāng)土壤水分不受限制時(shí),Gc、Gs、gs與VPD間的關(guān)系一般符合以下模型[31](對(duì)于gs,用VPDL代替VPD)：

G=Gsrief-mlnVPD

(11)

式中,G為三種水汽導(dǎo)度變量中的一種,Gsrief是參比導(dǎo)度(VPD(VPDL)=1 kPa時(shí)的G值),m為G對(duì)VPD(VPDL)的敏感性,即dG/dlnVPD(VPDL)。本研究采用此模型對(duì)Gc、Gs、gs與VPD(VPDL)散點(diǎn)分布的上邊界進(jìn)行非線性擬合。

將VPD以0.1 kPa間隔分段(“四舍五入”法使VPD保留1位小數(shù),VPDL以0.5 kPa間隔分段),分別統(tǒng)計(jì)各段VPD(VPDL)中Gc、Gs和gs的平均值(分別記為Gc-mean、Gs-mean、gs-mean),采用Log-Normal模型(公式12)對(duì)Gc-mean、Gs-mean隨VPD的變化進(jìn)行擬合(gs-mean由于數(shù)據(jù)觀測(cè)時(shí)間短未進(jìn)行擬合)。

(12)

式中,a、b、c和σ為常數(shù)。

采用Origin 2021b(OriginLab, USA)進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)分析等統(tǒng)計(jì)分析并制圖,采用R- 3.6.1軟件分位數(shù)回歸Quantreg包(https://cran.r-project.org/web/packages/quantreg/)進(jìn)行邊界函數(shù)擬合[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 Gc、Gs與Ω 季節(jié)動(dòng)態(tài)

圖1 生長(zhǎng)季(4—10月)主要變量的季節(jié)變化過(guò)程Fig.1 Seasonal variation of main variables in growing season (April—October)圖中不同小寫(xiě)字母表示在0.05顯著性水平下差異顯著；脫耦聯(lián)系數(shù)為無(wú)量綱變量

生長(zhǎng)季(4—10月)期間,Js、Gc、Gs、Ω 及VPD各變量均存在顯著的季節(jié)變化(P<0.05)(圖1)。Js總體呈先增后減的季節(jié)變化趨勢(shì),8月份的平均值最大((9.93±2.66)cm/h,平均值±標(biāo)準(zhǔn)差),4月份最小((6.54±2.98)cm/h)。Gc月均值在10月份達(dá)到(0.00185±0.00059)m/s,顯著高于其它月份(除9月份外,P=0.28),在6月份最小,僅為(0.00108±0.00049)m/s,顯著低于其它月份(P<0.05)。Gs的月變化趨勢(shì)與Gc總體上相一致,但各月Gs均顯著高于Gc(P<0.05)。10月份Gs平均值最大,為同月Gc的1.4倍；6月份Gs平均值最小,為同月Gc的1.5倍。Ω月平均值最大值、最小值分別出現(xiàn)在8月和4月,其值分別為0.17±0.11、0.07±0.05。VPD總體呈先增后減的季節(jié)變化趨勢(shì),其在6月份最高((2.71±1.11)kPa),10月份最低((1.45±0.40)kPa)(圖1)。

2.2 Gc、Gs、Ω與VPD的日變化過(guò)程

對(duì)Gc、Gs、Ω與VPD等變量在日間的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),在白天(6:00—18:00),Js、Gs、VPD隨時(shí)間的變化過(guò)程呈“單峰型”,而Gc、Ω的變化呈“先增后減,午后(14:00)抬升”的“雙峰型”曲線(圖2)。Js在6:00時(shí)的值最小((0.67±1.02)cm/h),約在12:00時(shí)達(dá)到峰值((10.22±1.85)cm/h),隨后遞減,18:00時(shí)的Js值是6:00時(shí)的9.3倍。Gc最小值(Gc-min)出現(xiàn)在6:00((0.00047±0.00078)m/s),于10:00升至峰值,約為Gc-min的3.5倍,隨后遞減,于14:00達(dá)波谷后逐漸抬升,至17:00時(shí)出現(xiàn)第二峰值。Gs最小值(Gs-min)出現(xiàn)于6:00((0.00046±0.00070)m/s),峰值出現(xiàn)于10:00,隨后遞減,18:00的Gs值約為Gs-min的3倍。白天大部分時(shí)段(7:00—16:00),Gs顯著高于Gc(P<0.05)。Ω日變化趨勢(shì)與Gc相似。VPD的最小、最大值分別出現(xiàn)在6:00((0.68±0.07)kPa)、15:00((2.54±0.80)kPa)。Gc、Gs的峰值時(shí)刻較Js的提前約2 h,較VPD提前約5 h(圖2)。

圖2 主要變量日間的變化過(guò)程(6:00—18:00)Fig.2 Diurnal course (6:00—18:00) of main variables圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.3 Gc、Gs與Js間的關(guān)系

對(duì)Gc、Gs兩種導(dǎo)度的變量隨Js的變化進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),總體上Gc、Gs與Js間呈正相關(guān)關(guān)系(圖3)。Gc與Gs隨Js變化分布具有確定的上、下邊界線,并且Gs隨Js變化的相關(guān)性高于Gc隨Js變化的相關(guān)性。對(duì)一日內(nèi)Gc、Gs和Js隨時(shí)間推進(jìn)的變化趨勢(shì)分析顯示,Gc、Gs與Js聯(lián)動(dòng)變化存在“磁滯回環(huán)”效應(yīng),即其上升路徑與下降路徑不重合,回環(huán)曲線基于時(shí)間發(fā)展呈順時(shí)針?lè)较?圖3)。

圖3 冠層導(dǎo)度、冠層氣孔導(dǎo)度與液流速率的關(guān)系Fig.3 Relationships between canopy conductance, canopy stomatal conductance and sap flow velocityGc：冠層導(dǎo)度 Canopy conductance；Gs：冠層氣孔導(dǎo)度 Canopy stomatal conductance；Js：液流速率 Sap flow velocity；圖中數(shù)字6—18表示時(shí)刻6:00—18:00

2.4 Gc、Gs與gs日變化過(guò)程中的關(guān)聯(lián)

選取與gs測(cè)定同期(5月29、30、31日)的Gc、Gs值進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析發(fā)現(xiàn),日間(6:00—18:00)Gs、gs值較為接近,而Gc則在午間前后低于Gs、gs(圖4)。一日內(nèi)Gc、Gs、gs峰值的平均值分別為(0.00180±0.00056)、(0.00403±0.00117)、(0.00393±0.00116)m/s。多重比較結(jié)果顯示,一日內(nèi)gs與Gs間無(wú)顯著差異(P>0.05),而gs在14:00前顯著高于Gc(P<0.05)。Gs與gs間具有較好的線性關(guān)系,其中在清晨開(kāi)始的短時(shí)間內(nèi)(6:00—8:00)快速上升(斜率為1.3661,R2=0.95),之后的很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)(8:00—18:00)遞減(斜率為 0.9136,R2=0.98)。Gc與gs間的線性關(guān)系不明顯(圖4)。

圖4 典型晴天白天(6:00—18:00)冠層導(dǎo)度、冠層氣孔導(dǎo)度與葉片氣孔導(dǎo)度間的關(guān)系Fig.4 Relationship between canopy conductance, canopy stomatal conductance and leaf stomatal conductance in a sunny day (6:00—18:00)

2.5 Gc、Gs、gs對(duì)VPD(VPDL)變化響應(yīng)關(guān)系的比較

Gc、Gs、gs隨VPD變化的上邊界均呈對(duì)數(shù)函數(shù)遞減關(guān)系(圖5)。對(duì)Gc、Gs、gs分別以VPD值以0.1 kPa間隔分段(VPDL以0.5 kPa間隔),計(jì)算各段的平均值(Gc-mean、Gs-mean、gs-mean)后與VPD進(jìn)行擬合(因gs-mean數(shù)據(jù)量較小、未開(kāi)展擬合),結(jié)果表明：Gc-mean、Gs-mean和gs-mean隨VPD變化均呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢(shì)(圖5),其中Gc-mean、Gs-mean與VPD分別符合Log-Normal函數(shù)關(guān)系：

(13)

(14)

擬合函數(shù)式的拐點(diǎn)對(duì)應(yīng)的VPD值分別為1.33和1.16 kPa；gs-mean變化的拐點(diǎn)約在VPDL為1.30 kPa。Gc-mean、Gs-mean、gs-mean峰值分別為0.00187、0.00301和 0.00420 m/s。在一日內(nèi),Gc、Gs、gs隨VPD(VPDL)而變化的規(guī)律并不一致,午后(14:00)開(kāi)始,Gc隨著VPD的下降呈遞增,而Gs與gs均呈遞減的趨勢(shì)(圖5)。

2.6 Gc與Gs間關(guān)系隨Ω水平的變化

將Ω按0.05的間隔從小到大分為5個(gè)級(jí)別：0—0.05(n=73)、0.05—0.10(n=278)、0.10—0.15(n=201)、0.15—0.20(n=76),0.2—1(n=58),對(duì)不同Ω級(jí)別下的Gc與Gs間的關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果顯示,在Ω各級(jí)區(qū)間,Gc隨Gs變化的線性回歸斜率隨Ω分級(jí)的遞增而遞減,各級(jí)擬合直線的斜率分別為：0.83(R2=0.94)、0.68(R2=0.76)、0.52(R2=0.53)、0.24(R2=0.19)和-0.08(R2=0.01),但回歸斜率均低于1.0,表明在各級(jí)別下Gs一般高于Gc(圖6)。

圖5 冠層導(dǎo)度、冠層氣孔導(dǎo)度和葉片氣孔導(dǎo)度與水汽壓虧缺間的關(guān)系Fig.5 Relationships between canopy conductance, canopy stomatal conductance, leaf stomatal conductance and vapor pressure deficitGc-mean：冠層導(dǎo)度平均值 Means of canopy conductance；Gs-mean：冠層氣孔導(dǎo)度平均值 Means of canopy stomatal conductance；gs-mean：葉片氣孔導(dǎo)度平均值 Means of leaf stomatal conductance；圖中藍(lán)色虛線為上邊界函數(shù)擬合曲線,黑色實(shí)線為平均值擬合曲線；水平線和垂直線分別表示相應(yīng)變量的標(biāo)準(zhǔn)差,數(shù)字6—20表示時(shí)刻6:00—20:00

圖6 不同脫耦聯(lián)系數(shù)級(jí)別下冠層導(dǎo)度與冠層氣孔導(dǎo)度間的關(guān)系Fig.6 Relationships between canopy conductance and canopy stomatal conductance in different decoupling coefficient rangesΩ：脫耦聯(lián)系數(shù) Decoupling coefficient；圖中灰色虛線為函數(shù)y=x參考線

3 討論

3.1 Gc、Gs與gs的一致性與差異

Gc通過(guò)整合植物生理性狀和微氣象因子、綜合考慮冠層氣孔阻力和空氣動(dòng)力學(xué)阻力計(jì)算的水汽傳輸速率進(jìn)而用于反映冠層蒸騰狀況,具有明確的優(yōu)越性[13,19,33],但在實(shí)際應(yīng)用中,由于關(guān)于空氣動(dòng)力學(xué)Ga相關(guān)參數(shù)及土壤熱通量等參數(shù)在數(shù)據(jù)獲取與計(jì)算上的復(fù)雜性,限制了其實(shí)用性。因此,Gc往往被簡(jiǎn)化為Gs而廣泛應(yīng)用[10,26,34—35]。一般認(rèn)為Gs是理想環(huán)境條件下的Gc值(即Gc的上限),Gs的值一般要高于Gc[16]。本研究以蘋(píng)果樹(shù)為例,證實(shí)了樹(shù)木日間Gs顯著大于Gc的普遍規(guī)律(P<0.01)。關(guān)于冠層水汽傳輸?shù)娜兆兓?大部分研究報(bào)道認(rèn)為Gc日變化趨勢(shì)為“單峰”型,如葡萄(VitisviniferaL. cv. Sultana)[13]、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv)[10]和楓樹(shù)(AcerrubrumL.)[36]等,通常被解釋為植物在清晨打開(kāi)氣孔獲取CO2進(jìn)行光合作用,午后由于太陽(yáng)輻射和大氣水汽壓虧缺不斷增大,植物為防止水分過(guò)度散失而降低氣孔導(dǎo)度[37]。但在本研究發(fā)現(xiàn)果樹(shù)Gc在日間(6:00—18:00)普遍具有先增(10：00前)后減(10：00—14：00),午后(14：00—)抬升的“雙峰”型變化,這種變化在歐洲赤松(PinussylvestrisL.)[33]、野櫻桃(PrunusaviumL.)[27]的Gc日變化特征研究中也有報(bào)道,反映了形成Gc日變化過(guò)程的因素的復(fù)雜性。本研究還發(fā)現(xiàn),gs與Gs間呈良好的線性相關(guān)性(R2=0.80),而與Gc的線性相關(guān)性較弱(R2=0.02)。這表明,Gc雖然因考慮了大氣條件所主導(dǎo)的空氣動(dòng)力學(xué)阻力而顯得綜合性強(qiáng),但當(dāng)分析冠層沒(méi)有完全郁閉的植被(稀疏植被)的水分傳輸特征時(shí),可能反而會(huì)產(chǎn)生與實(shí)際水分傳輸過(guò)程不相一致的問(wèn)題。

3.2 冠層水汽導(dǎo)度對(duì)VPD變化的響應(yīng)

大氣水汽壓虧缺(VPD)普遍被認(rèn)為是調(diào)控植被冠層導(dǎo)度(Gc)或冠層氣孔導(dǎo)度(Gs)變化的主要驅(qū)動(dòng)或抑制因子[11,13,31,38]。已有研究表明,VPD對(duì)Gc(Gs)的響應(yīng)規(guī)律主要存在兩種類型,一種類型是 VPD對(duì)Gc(Gs)存在抑制效應(yīng),即Gc(Gs)隨VPD的增大而減小,主要表現(xiàn)為Gc(Gs)對(duì)VPD增加的響應(yīng)呈對(duì)數(shù)或負(fù)指數(shù)下降的趨勢(shì)[13,34]。有研究發(fā)現(xiàn)馬占相思林冠層氣孔導(dǎo)度最大值(Gs-max)隨VPD的上升呈對(duì)數(shù)函數(shù)下降[39]。本研究結(jié)果顯示Gc、Gs和gs的最大邊界值(Gc-max、Gs-max和gs-max)隨VPD的增大而呈對(duì)數(shù)函數(shù)減小,表明VPD對(duì)Gc(Gs)的抑制效應(yīng)存在著確定的邊界范圍。另一種類型是VPD調(diào)控Gc(Gs)存在閾值效應(yīng),即Gc(Gs)隨VPD的增大呈先增后減的變化規(guī)律[40]。例如,對(duì)油蒿群落的研究表明,采用基于VPD對(duì)Gc分段平均的方法研究油蒿群落Gc對(duì)VPD的響應(yīng),結(jié)果顯示VPD小于1.5 kPa時(shí),Gc與VPD呈正相關(guān),VPD大于1.5 kPa時(shí),Gc與VPD呈負(fù)相關(guān)[40]。本研究結(jié)果也顯示蘋(píng)果樹(shù)Gc、Gs和gs基于VPD(VPDL)的分段平均值(Gc-mean、Gs-mean和gs-mean)對(duì)VPD(VPDL)的響應(yīng)表現(xiàn)為先增后減的變化趨勢(shì),呈現(xiàn)出VPD(VPDL)調(diào)控Gc、Gs和gs的閾值效應(yīng),閾值分別1.33、1.16和1.30 kPa。VPD對(duì)Gc(Gs)的響應(yīng)規(guī)律的這兩種類型之間并不矛盾,前者反映的是關(guān)系的邊界趨勢(shì),只考慮VPD一種環(huán)境變量；而后者反映的是關(guān)系的實(shí)際變化趨勢(shì),有更多環(huán)境因子(如太陽(yáng)輻射)會(huì)參與其中[41—43]。研究表明,當(dāng)VPD <1 kPa時(shí),側(cè)柏(Platycladusorientalis)的Gs隨光合有效輻射(PAR)的增大而增大；而當(dāng)VPD>1 kPa,二者的響應(yīng)關(guān)系不顯著[44]。

3.3 Gc與Gs耦合特征

脫耦聯(lián)系數(shù)(0<Ω<1)是評(píng)價(jià)冠層與大氣耦合程度的重要參數(shù),當(dāng)Ω趨于0時(shí),指示冠層與大氣耦合良好,此時(shí)氣孔行為主要受大氣環(huán)境因子影響,氣孔導(dǎo)度的變化對(duì)大氣環(huán)境因子的變化響應(yīng)敏感；隨著Ω趨向于1,冠層與大氣間逐漸脫耦,葉片表面逐漸增厚的界面層削弱了大氣狀況的影響,氣孔對(duì)蒸騰的控制越來(lái)越依賴于自身生理活動(dòng)的變化[9,30,36]。本研究中,整個(gè)生長(zhǎng)季(4—10月)中果樹(shù)的Ω平均為0.12(0.03—0.39),表明果樹(shù)冠層與大氣間耦合較好。隨著Ω逐級(jí)減小,Gc與Gs線性回歸相關(guān)性增大,意即冠層與大氣間的耦合作用趨于加強(qiáng)。同時(shí),隨著Ω的減小,線性擬合斜率(ΔGc/ΔGs)呈增大趨勢(shì),最大可達(dá)0.83(R2=0.94),表明隨著冠層與大氣耦合緊密,Gc越來(lái)越趨近于Gs。

4 結(jié)論

表征樹(shù)木冠層水汽傳輸特征的三種導(dǎo)度變量間既具有緊密的關(guān)聯(lián)性,也表現(xiàn)出顯著的差異。在白天的絕大部分時(shí)段中,Gs顯著高于Gc(P<0.05)。Gs與Gc日峰值雖然均出現(xiàn)在10:00時(shí)左右,但整體上Gs的日變化呈“單峰”型曲線,而Gc則呈先增后減,午后(14:00)上升的“雙峰”型曲線,反映了影響因子的復(fù)雜性。在日變化進(jìn)程中,gs與Gs格局基本一致,且具有較好的線性關(guān)系,而gs與Gc間的關(guān)系不明顯,相關(guān)性弱。Gc、Gs對(duì)水汽壓虧缺的變化響應(yīng)緊密,其最大值的分布呈典型的對(duì)數(shù)遞減函數(shù)關(guān)系,而平均值則呈先增后減的Log-Normal函數(shù)關(guān)系,閾值分別為1.33、1.16 kPa。Gc與Gs整體上呈線性相關(guān)關(guān)系,其相關(guān)緊密程度隨Ω的的降低而明顯增加,Gc越來(lái)越趨近于Gs。相較于Gc,基于樹(shù)干液流推算的Gs與實(shí)測(cè)gs具有更高的一致性,可以作為反映蘋(píng)果樹(shù)水分傳輸過(guò)程的更為恰當(dāng)?shù)淖兞俊?/p>