劉玉禎,孫彩彩,劉文亭,楊曉霞,馮 斌,時 光,張 雪,李彩弟,楊增增,高 婕,張小芳,俞 旸,張春平,董全民

青海大學畜牧獸醫(yī)科學院, 青海省高寒草地適應性管理重點實驗室 西寧 810016

作為陸地最大的生態(tài)系統(tǒng)之一[1],草地不僅是畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基礎,同時也發(fā)揮著涵養(yǎng)水源、維持碳平衡和保護生物多樣性等重要生態(tài)服務功能[2]。青藏高原高寒草地分布廣泛,由于其特殊的生態(tài)序列位置,使之成為我國重要生態(tài)安全屏障的同時,也使其對外界變化響應更為敏感[3—4]近幾十年來,受氣候變化與人為過度干擾雙重因素的影響,高寒草地生態(tài)系統(tǒng)結構與功能變化明顯[5—8]。放牧作為青藏高原高寒草地最主要的利用方式之一,也是該系統(tǒng)所受干擾最主要的來源[9]。相關研究表明,我國約90%的草地退化過程由過度放牧主導[10]。草地在退化過程中會逐漸破碎化并形成退化斑塊[11],在退化斑塊的介導下植被群落特征與土壤理化特征會在局部尺度下呈現(xiàn)出高度的空間變異性[12],并進一步導致草地生產(chǎn)力降低、生物多樣性下降甚至生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失[13]。因此,如何合理利用高寒草地、實現(xiàn)其生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展、保障其生態(tài)系統(tǒng)安全是當前亟待解決的問題。

群落穩(wěn)定性作為衡量草地生態(tài)系統(tǒng)功能與健康程度的重要指標,同時受諸多生物因素與非生物因素的共同調控[14]。伴隨空間尺度大小的改變,調節(jié)群落穩(wěn)定性的關鍵指標亦隨之變化,較大空間尺度下,溫度、降水等氣候因子是決定群落穩(wěn)定性的關鍵因素[15]；較小空間尺度下,生物因素、土壤可利用資源等則會成為決定群落穩(wěn)定性的關鍵因素[16]。大型草食動物作為小空間尺度下放牧草地食物網(wǎng)的主要消費者,其長期選擇性采食會在一定程度上改變相鄰植被群落內物種間的競爭關系,進而導致群落內的物種發(fā)生變化[17]。與此同時,大型草食動物的踐踏、排泄物返還等生命活動不但會改變草地土壤物理性質,也會對一些土壤限制性資源如氮等起到調控作用,進而影響群落的穩(wěn)定性[18]。

1969年,生態(tài)學家Paine[19]首次提出了關鍵種的概念。隨著對關鍵種研究的逐漸深入,生態(tài)學家們發(fā)現(xiàn),關鍵種在群落結構、功能與穩(wěn)定性中發(fā)揮著重要的作用,且群落中的優(yōu)勢種并不一定是關鍵種[20]。關鍵種的確定通常有2種方法[21],即移除法與對比法。物種移除法破壞性較強,且需要一個先決條件,即需假設生態(tài)系統(tǒng)中有無限多物種,而真實的生態(tài)系統(tǒng)難以滿足這一先決條件,另外,不同試驗區(qū)域的空間異質性也會在一定程度上降低移除法的可靠性[22]；對比法實質上是利用空間替代時間的方法,在一定程度上克服了移除法的局限性,但是由于歷史觀測過程中的主觀性太強且不同觀測地點本底差異的存在,該方法的準確性依舊有待商榷[23]。網(wǎng)絡分析作為評價復雜群落穩(wěn)定性的有力方法[24],已經(jīng)被廣泛應用于微生物群落結構的評估以及關鍵種的識別中(在網(wǎng)絡中具有最高的中心度)[25]。Zhang等[26]應用網(wǎng)絡分析系統(tǒng)分析了不同恢復年限高寒草地植物群落結構穩(wěn)定性及關鍵種演替狀況,明確了高寒草地最佳圍封年限(7年),并通過進一步分析發(fā)現(xiàn)基于物種重要值構建的貢獻網(wǎng)絡最具代表性。目前,網(wǎng)絡分析在微生物群落結構特征研究方面應用已十分廣泛,但相比之下,將其應用于高寒草地植物群落結構特征研究的報道還較為少見。鑒于此,本研究選取青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)的高寒草地為研究對象,設置中等放牧強度下不同放牧家畜組合放牧(牦牛單牧、藏羊單牧、牦牛藏羊1∶2混牧、牦牛藏羊1∶4混牧、牦牛藏羊1∶6混牧)以及圍封試驗,系統(tǒng)分析其植物群落特征、關鍵種演替特征與土壤理化性質,著重探討以下2個科學問題：(1)高寒草地植物群落關鍵種對不同放牧家畜組合放牧的響應；(2)明確驅動不同放牧家畜組合放牧下關鍵種演替的關鍵理化因子,以期為高寒草地的管理與可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概括

研究區(qū)位于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)(36°92′ N,100°93′ E),平均海拔3100 m以上。氣候類型隸屬于大陸高原寒溫帶季風氣候,試驗期間年均降水量為424.82 mm,多為地形雨且集中于5—9月。全年無絕對無霜期,僅以冷熱兩季區(qū)分,年均溫為-1.69℃(圖1)。最冷月平均氣溫為-24.8℃,最熱月平均氣溫為12.5℃。草地類型為草原化草甸,土壤類型為高山草甸土[27]。主要植物有天山針茅(Stipatianschanica)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)和賴草(Leymussecalinus)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置

于2014年6月選取基況一致的冬春季放牧高寒草地建立放牧樣地,樣地小區(qū)設置采取完全隨機區(qū)組設計,分別設置了牦牛單獨放牧、藏羊單獨放牧、牦牛和藏羊不同比例混合放牧以及圍封對照,每個處理均設有3個重復,小區(qū)面積及放牧家畜比例詳見表1。自放牧樣地建立之日起,于每年高寒草地生長季(6—10月)進行放牧,放牧強度水平控制在中等放牧強度,以牧草利用率為50%左右界定,每月放牧時間約為10 d,其余時間將家畜轉移至臨近草地進行放牧[28]。

表1 放牧試驗設計

1.2.2植物樣品采集方法

植被調查工作于2020年8月15日進行,每個小區(qū)隨機調查3個50 cm×50 cm的樣方,分別記錄每個樣方中出現(xiàn)的物種種類、蓋度(針刺法測定)、高度(每種植物測量5次求平均值作為原始數(shù)據(jù))、地上生物量(齊地面分種刈割后在烘箱中70℃下烘干至恒重,隨后用精度為0.001 g的分析天平稱量),每個處理合計調查9個樣方,所有處理共計調查54個樣方。

1.2.3土壤樣品采集方法

土壤樣品采集工作于樣方調查結束后進行,在刈割后的樣方中,首先使用體積為100 cm3的環(huán)刀采集0—15 cm土層土壤樣品,用于土壤容重(Bulk density,BD)與土壤含水量(Soil moisture,SM)的測定；隨后使用直徑為7 cm的土鉆采集0—15 cm土層土壤樣品,每個樣方中取3鉆混合為一個樣本。將采集好的樣品置于陰涼通風處陰干后,剔除多余雜質并碾碎過不同孔徑篩(0.15、0.25、1.40 mm)用于以下化學性質的測定：土壤全氮(Total nitrogen,TN)；土壤全磷(Total phosphorus,TP)；土壤全碳(Total organic carbon,TOC)；土壤速效氮(Available nitrogen,AN)；土壤速效磷(Available phosphorus,AP)；土壤速效鉀(Available potassium,AK)；土壤pH。所有指標測定均參照鮑士旦[29]《土壤農(nóng)化分析》中方法進行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

首先,計算每個物種的重要值(Important Value,IV)大小,IV采用如下公式計算[30]：

IV=(RHi+RCi+RABi)/3

式中,RH為物種i在群落中的相對高度；RC為物種i在群落中的相對蓋度；RAB為物種i在群落中的相對生物量。每個樣方中所有物種的重要值和為1,因此,具有較高重要值的物種會在群落中占據(jù)一定優(yōu)勢。與此同時,還將每個樣方的植被按照其經(jīng)濟型劃分為禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)以及雜類草(Forbs),并分別計算各處理下各功能群的重要值。為進一步探討植物群落變化特征,基于物種重要值進行非度量多維尺度分析(Non-metric multidimensional scaling,NMDS)分析,NMDS分析在Vegan包[31]中進行。

隨后,對各處理下的植物群落進行網(wǎng)絡分析。進行網(wǎng)絡分析時,將每個處理下出現(xiàn)的所有物種納入,用于構建該處理下網(wǎng)絡圖的節(jié)點；基于物種重要值計算兩兩物種間的spearman相關性,用于構建該處理下網(wǎng)絡圖的邊[32]。為了使構建的網(wǎng)絡圖清晰明了,在進行邊的構建時剔除顯著性水平大于0.05且相關性系數(shù)絕對值小于0.8的邊?；谏鲜龅墓?jié)點和邊,使用Gephi 0.9.2繪制各處理下的無向隨機網(wǎng)絡圖。隨機網(wǎng)絡中,特征向量中心度大小可以衡量節(jié)點在網(wǎng)絡中的重要性[33],因此,本研究中具有最高中心度的節(jié)點(物種)即為該處理下植被群落中的關鍵種。平均連通度大小能夠衡量群落中物種的互作強度,平均連通度越高說明植被群落復雜度越高、穩(wěn)定性越強[34]。平均聚類系數(shù)大小能夠衡量群落組織水平,平均聚類系數(shù)越大說明群落組織水平越高[35]。

最后,計算每個處理下關鍵種重要值與其土壤理化性質間的Spearman相關性,通過adespatial包[36]的forward.sel()函數(shù)執(zhí)行前向選擇以降低共線性,使用lm()函數(shù)擬合環(huán)境變量與關鍵種重要值的多元線性回歸以獲取最優(yōu)模型,再使用relaimpo包[37]的calc.relimp()函數(shù)進行方差分解,求得各環(huán)境變量對關鍵種重要值變化的相對重要性,隨后使用ggplot2包[38]進行繪圖。對各處理間蓋度、物種豐富度、地上生物量、功能群重要值、關鍵種重要值、土壤理化性質進行單因素方差分析。上述所有統(tǒng)計分析、繪圖均在R 4.0.3(R Development Core Team,2020)中進行。

2 結果

2.1 不同放牧家畜組合下植物群落特征變化

不同放牧處理下,NG的禾本科重要值顯著高于其他的放牧處理(P<0.05)；MG 1∶6的莎草科重要值顯著高于NG(P<0.05),但與其他放牧處理下的莎草科重要值差異不顯著；豆科與雜類草重要值在各放牧處理下差異均不顯著(表2)。同一放牧處理下,YG、SG的豆科重要值顯著低于其他科重要值(P<0.05)；MG1∶2、MG1∶4、MG1∶6的各功能群重要值大小排序為雜類草、莎草科>禾本科>豆科；NG的各功能群重要值大小排序為禾本科>莎草科、雜類草>豆科(表2)。由此可以看出,放牧會顯著降低禾本科的重要值,增加莎草科的重要值。

不同放牧處理下,NG的蓋度以及高度顯著高于其它放牧處理(P<0.05)；物種豐富度以及多樣性指數(shù)在各處理間差異均不顯著；地上生物量則沿著YG、SG、MG1∶2、MG1∶4、MG1∶6的方向呈現(xiàn)出逐漸遞減的趨勢(表3)。

表2 不同放牧家畜組合下功能群重要值大小

表3 不同放牧家畜組合下高度、蓋度、物種豐富度、地上生物量變化

圖2 不同放牧家畜組合下植被群落非度量多維尺度(NMDS)分析Fig.2 A non-metric multidimensional scaling (NMDS) ordination of the plant community among different herbivore assemblage YG：牦牛單牧 Yak grazing alone；SG：藏羊單牧 Tibetan sheep grazing alone；MG1∶2：牦牛、藏羊1∶2混牧 Yak and Tibetan sheep 1∶2 mixed grazing；MG1∶4：牦牛、藏羊1∶4混牧 Yak and Tibetan sheep 1∶4 mixed grazing；MG1∶6：牦牛、藏羊1∶6混牧Yak and Tibetan sheep 1∶6 mixed grazing；NG：圍封 No grazing

NMDS結果分析表明,YG、SG、MG1∶4、MG1∶6的植物群落結構特征較為相似,而MG1∶2的植被群落結構則與NG的較為相似。相似的群落結構在一定程度上意味著,MG1∶2與NG這兩個處理下的植被群落間互作強度、群落穩(wěn)定性以及組織水平均較為一致(圖2)。

2.2 不同放牧家畜組合下植物群落網(wǎng)絡結構變化

通過網(wǎng)絡分析發(fā)現(xiàn)(圖3),在不同放牧條件下,NG的植被群落網(wǎng)絡共有28個節(jié)點91條邊,表現(xiàn)出較高水平的群落間關聯(lián)性；MG1∶2的植被群落網(wǎng)絡共有19個節(jié)點65條邊,群落間關聯(lián)性次之；YG、SG、MG1∶6、MG1∶4的植被群落網(wǎng)絡結構較為相似,群落間關聯(lián)性也較為一致,分別擁有19個節(jié)點28條邊、18個節(jié)點26條邊、17個節(jié)點32條邊、17個節(jié)點27條邊。

不同放牧家畜組合下群落間平均連通度與平均聚類系數(shù)如圖4所示,MG1∶2擁有最高的平均連通度,表明其群落復雜度最高、穩(wěn)定性最強；NG的平均連通度次之,但依舊明顯高于其它放牧處理下的平均連通度；YG、SG、MG1∶4、MG1∶6的平均連通度大小差異不大。不同放牧處理下的平均聚類系數(shù)大小排序如下,MG1∶2>MG1∶6>MG1∶4>NG>SG>YG,說明混牧能夠明顯提高植被群落的組織水平與群落穩(wěn)定性,而圍封相較于牛、羊單牧也能較好的提高植被群落的組織水平與群落穩(wěn)定性。

圖3 不同放牧家畜組合下植被群落網(wǎng)絡分析Fig.3 The plant community networks under different herbivore assemblageStipa tianschanica：天山針茅；Stipa sareptana：紫花針茅；Leymus secalinus：賴草；Poa annua：早熟禾；Koeleria macrantha：洽草；Agropyron cristatum：扁穗冰草；Elymus nutans：垂穗披堿草；Kobresia humilis：矮生嵩草；Carex aridula：干生薹草；Oxytropis subfalcata：白花棘豆；Astragalus membranaceus：斜莖黃芪；Medicago archiducis-nicolai：青海苜蓿；Thermopsis lanceolata：披針葉黃華；Potentilla acaulis：星毛委陵菜；Potentilla bifurca：二裂委陵菜；Potentilla multicaulis：多莖委陵菜；Dracocephalum heterophyllum Benth：異葉青蘭；Artemisia scoparia：豬毛蒿；Artemisia frigida：冷蒿；Taraxacum mongolicum：蒲公英；Sibbaldia adpressa：伏毛山莓草；Ajuga lupulina：白苞筋骨草；Plantago asiatica：車前；Euphorbia fischeriana：狼毒；Gentiana squarrosa：鱗葉龍膽；Heteropappus hispidus：阿爾泰狗娃花；Thalictrum aquilegifolium var. sibiricum：唐松草；Gentianopsis paludosa：濕生扁蕾；Geranium sibiricum：鼠掌老鸛草；Achnatherum splendens：芨芨草；Gentiana dahurica：達烏里秦艽；Achnatherum inebrians：醉馬草；Rhodiola bupleuroides：柴胡；Leontopodium leontopodioides：香蕓火絨草

圖4 不同放牧家畜組合下植被群落平均連通度與平均聚類系數(shù)的變化Fig.4 Changes of the average connectivity and average clustering coefficient of the plant community among different herbivore assemblage

2.3 不同放牧家畜組合下植物群落關鍵種變化

通過網(wǎng)絡分析中各處理下物種中心度大小可得(圖3),YG與MG1∶2下的關鍵種為矮生嵩草；SG下的關鍵種為天山針茅；MG1∶4下的關鍵種為星毛委陵菜；MG1∶6與NG下的關鍵種為賴草(圖5)。

圖5 不同放牧家畜組合下的關鍵種變化Fig.5 The shifting of keystone species among different herbivore assemblage

不同放牧處理下天山針茅與星毛委陵菜的重要值差異均不顯著；NG的矮生嵩草重要值顯著低于MG1∶6的重要值(P<0.05),但與其它放牧處理下的重要值差異均不顯著；MG1∶2與NG的賴草重要值顯著高于除SG外的其它放牧處理(P<0.05),YG、SG、MG1∶6間賴草重要值差異不顯著(表4)。

2.4 不同放牧家畜組合下植物群落關鍵種變化的土壤理化驅動因子

各放牧處理下的土壤全氮含量與土壤pH值大小差異均不顯著；SG的土壤全磷含量顯著高于NG和MG1∶4下的土壤全磷含量(P<0.05)；MG1∶4、NG的土壤全碳含量顯著高于MG1∶2和YG(P<0.05)；SG的土壤速效氮含量顯著高于其他放牧處理下的土壤速效氮含量(P<0.05),YG、MG1∶4和MG1∶6的土壤速效氮含量顯著高于MG1∶2下的土壤速效氮含量,而NG的土壤速效氮含量則顯著低于其他放牧處理下的土壤速效氮含量(P<0.05)；SG的土壤速效磷含量顯著高于其它放牧處理,而MG1∶4和NG的土壤速效磷含量則顯著低于其它放牧處理(P<0.05)；NG的土壤速效鉀含量顯著高于其它放牧處理(P<0.05)；MG1∶6和YG的土壤含水量顯著高于其它放牧處理(P<0.05)；除MG1∶4外,SG的土壤容重大小顯著高于其它放牧處理,而NG的土壤容重大小則顯著低于其它放牧處理(P<0.05)(表5)。

表4 不同放牧家畜組合下關鍵種重要值大小

表5 不同放牧家畜組合下土壤理化性質變化

通過相關性分析、多元線性回歸以及方差分解發(fā)現(xiàn)(圖6),土壤速效氮含量、土壤含水量以及土壤容重是驅動不同放牧家畜組合下關鍵種重要值變化的關鍵環(huán)境變量。SG下土壤速效氮與土壤容重對關鍵種重要值變化的貢獻尤為明顯,且其關鍵種重要值大小與土壤速效氮含量呈正相關,與土壤容重大小呈負相關；而NG下土壤速效氮含量、土壤含水量以及土壤容重對關鍵種重要值變化的貢獻均較低,且其關鍵種重要值大小與土壤速效氮含量呈負相關,與土壤含水量以及土壤容重近乎無相關關系。

圖6 不同放牧家畜組合下土壤因子對關鍵種重要值變化的貢獻Fig.6 Contributions of soil physic-chemical properties to the keystone species important value among different herbivore assemblageTN：全氮 Total nitrogen；TP：全磷 Total phosphorus；TOC：全碳 Total organic carbon；AN：速效氮 Available nitrogen；AP：速效磷 Available phosphorus；AK：速效鉀 Available potassium；pH：氫離子濃度指數(shù) Hydrogen ion concentration；SM：土壤含水量 Soil moisture；BD：土壤容重 Bulk density

3 討論

3.1 植物群落特征變化與放牧家畜組合的聯(lián)系

諸多研究表明,與圍欄封育相比,中等強度放牧對物種豐富度的影響并不顯著[39—41]。本研究中,連續(xù)7年的不同放牧方式下,各放牧處理物種豐富度與禁牧處理相比較差異也不顯著,說明在中等放牧強度下,不同放牧家畜組合對物種豐富度也不會造成顯著影響。究其原因,不同放牧家畜組合下,植被群落長期受選擇性采食的影響,其生活型與繁殖方式也會出現(xiàn)分異與權衡。Tilman[42]提出的資源比率/異質性假說認為,相較于勻質環(huán)境的單一限制性資源,異質性環(huán)境中的多種限制性資源比率會使生態(tài)位分化更加豐富。相較于禁牧單一的資源限制,放牧時家畜施加于草地的脅迫會提高資源比率/異質性,雖然會發(fā)生物種的更替,但是其總豐富度將保持在一個較為穩(wěn)定的狀態(tài)。此外,土壤種子庫的存在也能夠使群落組成變化應對外界干擾響應時起到有效的緩沖作用[43]。物種豐富度的變化同時受到多種因素的共同調控,致使其在不同放牧家畜組合下并未呈現(xiàn)出顯著差異。

不同家畜的長期選擇性采食會改變物種間的競爭關系,進而改變植物群落組成[9]。本研究中,NMDS與網(wǎng)絡分析均表明牦牛藏羊1∶2混合放牧下的植物群落結構與圍封處理下的植物群落結構有較高的相似性。Gao等[44]的研究表明,對于較為濕潤的高寒草地而言,中等放牧強度能夠有效增加植物群落間物種的互作強度,這與本研究結果一致。物種間互作強度的增大能夠明顯提高群落的穩(wěn)定性[45],而較為穩(wěn)定的豐富度與相似的群落組織水平表明植被群落間的競爭狀況也較為相似,因此,單從群落穩(wěn)定性方面而言,牦牛藏羊1∶2混合放牧是青藏高原高寒草地較為理想的利用方式。

3.2 驅動關鍵種變化的土壤理化因子與放牧家畜組合的聯(lián)系

土壤理化性質作為調控高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植被生長發(fā)育的關鍵生態(tài)因子,亦是維系其群落穩(wěn)定性的重要因素之一[3]。放牧過程中,家畜主要通過采食、踐踏以及排泄物返還3個途徑共同作用于草地生態(tài)系統(tǒng)。其中,選擇性采食會改變群落物種間的競爭關系；踐踏則能作用于草地多組分且效果持久,對土壤容重的作用尤為明顯[46]；排泄物返還會導致草地局部含水量與氮素的空間變異[47]。本研究中,驅動不同放牧家畜組合下關鍵種變化的主要理化因子分別為土壤速效氮、含水量以及容重,這與放牧過程中家畜對草地的直接作用關系密切。相較于單獨放牧,混合放牧能夠顯著降低牦牛和藏羊的采食口數(shù)與活動量[9],而藏羊的活動量本就大于牦牛,因此,藏羊頻繁的踐踏活動導致藏羊單牧處理下的容重顯著高于其它處理。另外,藏羊單牧的土壤速效氮含量之所以最高是因為藏羊排泄物氮含量本就較高,加之藏羊活動頻繁,排泄物分布更加分散且更易分解,致使藏羊單牧處理下的土壤速效氮含量增加。柴錦隆等[46]研究表明,家畜的踐踏作用能夠顯著促進氮的礦化作用,這也是為什么速效氮對禁牧處理下關鍵種變化的貢獻最低的原因。Ganjurjav等[48]研究表明,土壤水分是青藏高原中部高寒草地植被生長的限制性因素。本研究中,土壤水分在所有放牧處理下均是驅動關鍵種變化的物理因子。圍封處理下,土壤水分對植被關鍵種變化的貢獻最低,這是由于長期禁牧導致土壤容重降低,表層土壤變得疏松,從而導致蒸發(fā)強度的增加[49]。同時,圍封會導致禾本科植被增多,而禾本科植被相較于其它科植被而言水分利用量及利用效率更高[50],進而導致圍封處理下的土壤含水量低于其它放牧處理。

3.3 青藏高原高寒草地利用方式的綜合考量

一直以來,青藏高原高寒草地的退化均被歸因于過度放牧[51],也正因為如此,圍欄封育作為較為經(jīng)濟有效的恢復措施被廣泛應用于青藏高原退化高寒草地的修復中[52]。然而,許多研究結果表明,青藏高原高寒草地的恢復水平與圍欄封育時間并非是線性關系[53]。與此同時,也有研究表明,在關鍵期(如春季或秋季)進行臨時禁牧或輪牧能夠更加有效的促進植被生產(chǎn)力的恢復[54]。因此,合理的利用方式能夠保障且有利于維持高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的健康。本研究中,不同放牧處理下,各處理的關鍵種重要值并非最高,這也說明優(yōu)勢種不一定是關鍵種。而矮生嵩草通常被認為是青藏高原高寒草地的關鍵種[55],因此,從關鍵種演替角度出發(fā),結合各處理下群落的穩(wěn)定性與組織水平,牦牛藏羊1∶2混合放牧依舊是青藏高原高寒草地較為有效的利用方式。此外,隨著社會與經(jīng)濟的發(fā)展,雖然游牧這種青藏高原高寒草地傳統(tǒng)且可持續(xù)放牧方式的生產(chǎn)效率已經(jīng)大打折扣,但依舊有其借鑒意義[56]。鑒于此,我們建議利用高寒草地時,將關鍵時期休牧或輪牧與最佳混牧比例相結合。

4 結論

(1)中等放牧強度時,不同比例的牦牛、藏羊混牧組合均會顯著降低植物的高度、蓋度以及禾本科的重要值,顯著增加莎草科的重要值,但對物種多樣性并不會產(chǎn)生顯著影響。

(2)中等放牧強度時,從植物群落結構穩(wěn)定性角度出發(fā),NG與MG 1∶2下的植物群落組織水平與穩(wěn)定性均最佳。因此,牦牛藏羊1∶2混牧是青藏高原高寒草地中等放牧強度下較為理想的利用方式。

(3)中等放牧強度時,隨著牦牛、藏羊混牧比例的不同,植物群落關鍵種會發(fā)生明顯演替。其中,YG與MG 1∶2下的關鍵種為矮生嵩草；SG下的關鍵種為天山針茅；MG 1∶4下的關鍵種為星毛委陵菜；MG 1∶6與NG下的關鍵種為賴草。土壤速效氮、含水量、容重是驅動關鍵種演替的重要土壤理化因子。