劉玉禎,孫彩彩,劉文亭,楊曉霞,馮 斌,時(shí) 光,張 雪,李彩弟,楊增增,高 婕,張小芳,俞 旸,張春平,董全民

青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 西寧 810016

作為陸地最大的生態(tài)系統(tǒng)之一[1],草地不僅是畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ),同時(shí)也發(fā)揮著涵養(yǎng)水源、維持碳平衡和保護(hù)生物多樣性等重要生態(tài)服務(wù)功能[2]。青藏高原高寒草地分布廣泛,由于其特殊的生態(tài)序列位置,使之成為我國(guó)重要生態(tài)安全屏障的同時(shí),也使其對(duì)外界變化響應(yīng)更為敏感[3—4]近幾十年來,受氣候變化與人為過度干擾雙重因素的影響,高寒草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能變化明顯[5—8]。放牧作為青藏高原高寒草地最主要的利用方式之一,也是該系統(tǒng)所受干擾最主要的來源[9]。相關(guān)研究表明,我國(guó)約90%的草地退化過程由過度放牧主導(dǎo)[10]。草地在退化過程中會(huì)逐漸破碎化并形成退化斑塊[11],在退化斑塊的介導(dǎo)下植被群落特征與土壤理化特征會(huì)在局部尺度下呈現(xiàn)出高度的空間變異性[12],并進(jìn)一步導(dǎo)致草地生產(chǎn)力降低、生物多樣性下降甚至生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失[13]。因此,如何合理利用高寒草地、實(shí)現(xiàn)其生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展、保障其生態(tài)系統(tǒng)安全是當(dāng)前亟待解決的問題。

群落穩(wěn)定性作為衡量草地生態(tài)系統(tǒng)功能與健康程度的重要指標(biāo),同時(shí)受諸多生物因素與非生物因素的共同調(diào)控[14]。伴隨空間尺度大小的改變,調(diào)節(jié)群落穩(wěn)定性的關(guān)鍵指標(biāo)亦隨之變化,較大空間尺度下,溫度、降水等氣候因子是決定群落穩(wěn)定性的關(guān)鍵因素[15]；較小空間尺度下,生物因素、土壤可利用資源等則會(huì)成為決定群落穩(wěn)定性的關(guān)鍵因素[16]。大型草食動(dòng)物作為小空間尺度下放牧草地食物網(wǎng)的主要消費(fèi)者,其長(zhǎng)期選擇性采食會(huì)在一定程度上改變相鄰植被群落內(nèi)物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,進(jìn)而導(dǎo)致群落內(nèi)的物種發(fā)生變化[17]。與此同時(shí),大型草食動(dòng)物的踐踏、排泄物返還等生命活動(dòng)不但會(huì)改變草地土壤物理性質(zhì),也會(huì)對(duì)一些土壤限制性資源如氮等起到調(diào)控作用,進(jìn)而影響群落的穩(wěn)定性[18]。

1969年,生態(tài)學(xué)家Paine[19]首次提出了關(guān)鍵種的概念。隨著對(duì)關(guān)鍵種研究的逐漸深入,生態(tài)學(xué)家們發(fā)現(xiàn),關(guān)鍵種在群落結(jié)構(gòu)、功能與穩(wěn)定性中發(fā)揮著重要的作用,且群落中的優(yōu)勢(shì)種并不一定是關(guān)鍵種[20]。關(guān)鍵種的確定通常有2種方法[21],即移除法與對(duì)比法。物種移除法破壞性較強(qiáng),且需要一個(gè)先決條件,即需假設(shè)生態(tài)系統(tǒng)中有無限多物種,而真實(shí)的生態(tài)系統(tǒng)難以滿足這一先決條件,另外,不同試驗(yàn)區(qū)域的空間異質(zhì)性也會(huì)在一定程度上降低移除法的可靠性[22]；對(duì)比法實(shí)質(zhì)上是利用空間替代時(shí)間的方法,在一定程度上克服了移除法的局限性,但是由于歷史觀測(cè)過程中的主觀性太強(qiáng)且不同觀測(cè)地點(diǎn)本底差異的存在,該方法的準(zhǔn)確性依舊有待商榷[23]。網(wǎng)絡(luò)分析作為評(píng)價(jià)復(fù)雜群落穩(wěn)定性的有力方法[24],已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于微生物群落結(jié)構(gòu)的評(píng)估以及關(guān)鍵種的識(shí)別中(在網(wǎng)絡(luò)中具有最高的中心度)[25]。Zhang等[26]應(yīng)用網(wǎng)絡(luò)分析系統(tǒng)分析了不同恢復(fù)年限高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及關(guān)鍵種演替狀況,明確了高寒草地最佳圍封年限(7年),并通過進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)基于物種重要值構(gòu)建的貢獻(xiàn)網(wǎng)絡(luò)最具代表性。目前,網(wǎng)絡(luò)分析在微生物群落結(jié)構(gòu)特征研究方面應(yīng)用已十分廣泛,但相比之下,將其應(yīng)用于高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)特征研究的報(bào)道還較為少見。鑒于此,本研究選取青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)的高寒草地為研究對(duì)象,設(shè)置中等放牧強(qiáng)度下不同放牧家畜組合放牧(牦牛單牧、藏羊單牧、牦牛藏羊1∶2混牧、牦牛藏羊1∶4混牧、牦牛藏羊1∶6混牧)以及圍封試驗(yàn),系統(tǒng)分析其植物群落特征、關(guān)鍵種演替特征與土壤理化性質(zhì),著重探討以下2個(gè)科學(xué)問題：(1)高寒草地植物群落關(guān)鍵種對(duì)不同放牧家畜組合放牧的響應(yīng)；(2)明確驅(qū)動(dòng)不同放牧家畜組合放牧下關(guān)鍵種演替的關(guān)鍵理化因子,以期為高寒草地的管理與可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概括

研究區(qū)位于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)(36°92′ N,100°93′ E),平均海拔3100 m以上。氣候類型隸屬于大陸高原寒溫帶季風(fēng)氣候,試驗(yàn)期間年均降水量為424.82 mm,多為地形雨且集中于5—9月。全年無絕對(duì)無霜期,僅以冷熱兩季區(qū)分,年均溫為-1.69℃(圖1)。最冷月平均氣溫為-24.8℃,最熱月平均氣溫為12.5℃。草地類型為草原化草甸,土壤類型為高山草甸土[27]。主要植物有天山針茅(Stipatianschanica)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)和賴草(Leymussecalinus)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置

于2014年6月選取基況一致的冬春季放牧高寒草地建立放牧樣地,樣地小區(qū)設(shè)置采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),分別設(shè)置了牦牛單獨(dú)放牧、藏羊單獨(dú)放牧、牦牛和藏羊不同比例混合放牧以及圍封對(duì)照,每個(gè)處理均設(shè)有3個(gè)重復(fù),小區(qū)面積及放牧家畜比例詳見表1。自放牧樣地建立之日起,于每年高寒草地生長(zhǎng)季(6—10月)進(jìn)行放牧,放牧強(qiáng)度水平控制在中等放牧強(qiáng)度,以牧草利用率為50%左右界定,每月放牧?xí)r間約為10 d,其余時(shí)間將家畜轉(zhuǎn)移至臨近草地進(jìn)行放牧[28]。

表1 放牧試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.2植物樣品采集方法

植被調(diào)查工作于2020年8月15日進(jìn)行,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)調(diào)查3個(gè)50 cm×50 cm的樣方,分別記錄每個(gè)樣方中出現(xiàn)的物種種類、蓋度(針刺法測(cè)定)、高度(每種植物測(cè)量5次求平均值作為原始數(shù)據(jù))、地上生物量(齊地面分種刈割后在烘箱中70℃下烘干至恒重,隨后用精度為0.001 g的分析天平稱量),每個(gè)處理合計(jì)調(diào)查9個(gè)樣方,所有處理共計(jì)調(diào)查54個(gè)樣方。

1.2.3土壤樣品采集方法

土壤樣品采集工作于樣方調(diào)查結(jié)束后進(jìn)行,在刈割后的樣方中,首先使用體積為100 cm3的環(huán)刀采集0—15 cm土層土壤樣品,用于土壤容重(Bulk density,BD)與土壤含水量(Soil moisture,SM)的測(cè)定；隨后使用直徑為7 cm的土鉆采集0—15 cm土層土壤樣品,每個(gè)樣方中取3鉆混合為一個(gè)樣本。將采集好的樣品置于陰涼通風(fēng)處陰干后,剔除多余雜質(zhì)并碾碎過不同孔徑篩(0.15、0.25、1.40 mm)用于以下化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定：土壤全氮(Total nitrogen,TN)；土壤全磷(Total phosphorus,TP)；土壤全碳(Total organic carbon,TOC)；土壤速效氮(Available nitrogen,AN)；土壤速效磷(Available phosphorus,AP)；土壤速效鉀(Available potassium,AK)；土壤pH。所有指標(biāo)測(cè)定均參照鮑士旦[29]《土壤農(nóng)化分析》中方法進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

首先,計(jì)算每個(gè)物種的重要值(Important Value,IV)大小,IV采用如下公式計(jì)算[30]：

IV=(RHi+RCi+RABi)/3

式中,RH為物種i在群落中的相對(duì)高度；RC為物種i在群落中的相對(duì)蓋度；RAB為物種i在群落中的相對(duì)生物量。每個(gè)樣方中所有物種的重要值和為1,因此,具有較高重要值的物種會(huì)在群落中占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)。與此同時(shí),還將每個(gè)樣方的植被按照其經(jīng)濟(jì)型劃分為禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)以及雜類草(Forbs),并分別計(jì)算各處理下各功能群的重要值。為進(jìn)一步探討植物群落變化特征,基于物種重要值進(jìn)行非度量多維尺度分析(Non-metric multidimensional scaling,NMDS)分析,NMDS分析在Vegan包[31]中進(jìn)行。

隨后,對(duì)各處理下的植物群落進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)分析。進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)分析時(shí),將每個(gè)處理下出現(xiàn)的所有物種納入,用于構(gòu)建該處理下網(wǎng)絡(luò)圖的節(jié)點(diǎn)；基于物種重要值計(jì)算兩兩物種間的spearman相關(guān)性,用于構(gòu)建該處理下網(wǎng)絡(luò)圖的邊[32]。為了使構(gòu)建的網(wǎng)絡(luò)圖清晰明了,在進(jìn)行邊的構(gòu)建時(shí)剔除顯著性水平大于0.05且相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值小于0.8的邊?；谏鲜龅墓?jié)點(diǎn)和邊,使用Gephi 0.9.2繪制各處理下的無向隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)圖。隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)中,特征向量中心度大小可以衡量節(jié)點(diǎn)在網(wǎng)絡(luò)中的重要性[33],因此,本研究中具有最高中心度的節(jié)點(diǎn)(物種)即為該處理下植被群落中的關(guān)鍵種。平均連通度大小能夠衡量群落中物種的互作強(qiáng)度,平均連通度越高說明植被群落復(fù)雜度越高、穩(wěn)定性越強(qiáng)[34]。平均聚類系數(shù)大小能夠衡量群落組織水平,平均聚類系數(shù)越大說明群落組織水平越高[35]。

最后,計(jì)算每個(gè)處理下關(guān)鍵種重要值與其土壤理化性質(zhì)間的Spearman相關(guān)性,通過adespatial包[36]的forward.sel()函數(shù)執(zhí)行前向選擇以降低共線性,使用lm()函數(shù)擬合環(huán)境變量與關(guān)鍵種重要值的多元線性回歸以獲取最優(yōu)模型,再使用relaimpo包[37]的calc.relimp()函數(shù)進(jìn)行方差分解,求得各環(huán)境變量對(duì)關(guān)鍵種重要值變化的相對(duì)重要性,隨后使用ggplot2包[38]進(jìn)行繪圖。對(duì)各處理間蓋度、物種豐富度、地上生物量、功能群重要值、關(guān)鍵種重要值、土壤理化性質(zhì)進(jìn)行單因素方差分析。上述所有統(tǒng)計(jì)分析、繪圖均在R 4.0.3(R Development Core Team,2020)中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 不同放牧家畜組合下植物群落特征變化

不同放牧處理下,NG的禾本科重要值顯著高于其他的放牧處理(P<0.05)；MG 1∶6的莎草科重要值顯著高于NG(P<0.05),但與其他放牧處理下的莎草科重要值差異不顯著；豆科與雜類草重要值在各放牧處理下差異均不顯著(表2)。同一放牧處理下,YG、SG的豆科重要值顯著低于其他科重要值(P<0.05)；MG1∶2、MG1∶4、MG1∶6的各功能群重要值大小排序?yàn)殡s類草、莎草科>禾本科>豆科；NG的各功能群重要值大小排序?yàn)楹瘫究?莎草科、雜類草>豆科(表2)。由此可以看出,放牧?xí)@著降低禾本科的重要值,增加莎草科的重要值。

不同放牧處理下,NG的蓋度以及高度顯著高于其它放牧處理(P<0.05)；物種豐富度以及多樣性指數(shù)在各處理間差異均不顯著；地上生物量則沿著YG、SG、MG1∶2、MG1∶4、MG1∶6的方向呈現(xiàn)出逐漸遞減的趨勢(shì)(表3)。

表2 不同放牧家畜組合下功能群重要值大小

表3 不同放牧家畜組合下高度、蓋度、物種豐富度、地上生物量變化

圖2 不同放牧家畜組合下植被群落非度量多維尺度(NMDS)分析Fig.2 A non-metric multidimensional scaling (NMDS) ordination of the plant community among different herbivore assemblage YG：牦牛單牧 Yak grazing alone；SG：藏羊單牧 Tibetan sheep grazing alone；MG1∶2：牦牛、藏羊1∶2混牧 Yak and Tibetan sheep 1∶2 mixed grazing；MG1∶4：牦牛、藏羊1∶4混牧 Yak and Tibetan sheep 1∶4 mixed grazing；MG1∶6：牦牛、藏羊1∶6混牧Yak and Tibetan sheep 1∶6 mixed grazing；NG：圍封 No grazing

NMDS結(jié)果分析表明,YG、SG、MG1∶4、MG1∶6的植物群落結(jié)構(gòu)特征較為相似,而MG1∶2的植被群落結(jié)構(gòu)則與NG的較為相似。相似的群落結(jié)構(gòu)在一定程度上意味著,MG1∶2與NG這兩個(gè)處理下的植被群落間互作強(qiáng)度、群落穩(wěn)定性以及組織水平均較為一致(圖2)。

2.2 不同放牧家畜組合下植物群落網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)變化

通過網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)(圖3),在不同放牧條件下,NG的植被群落網(wǎng)絡(luò)共有28個(gè)節(jié)點(diǎn)91條邊,表現(xiàn)出較高水平的群落間關(guān)聯(lián)性；MG1∶2的植被群落網(wǎng)絡(luò)共有19個(gè)節(jié)點(diǎn)65條邊,群落間關(guān)聯(lián)性次之；YG、SG、MG1∶6、MG1∶4的植被群落網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)較為相似,群落間關(guān)聯(lián)性也較為一致,分別擁有19個(gè)節(jié)點(diǎn)28條邊、18個(gè)節(jié)點(diǎn)26條邊、17個(gè)節(jié)點(diǎn)32條邊、17個(gè)節(jié)點(diǎn)27條邊。

不同放牧家畜組合下群落間平均連通度與平均聚類系數(shù)如圖4所示,MG1∶2擁有最高的平均連通度,表明其群落復(fù)雜度最高、穩(wěn)定性最強(qiáng)；NG的平均連通度次之,但依舊明顯高于其它放牧處理下的平均連通度；YG、SG、MG1∶4、MG1∶6的平均連通度大小差異不大。不同放牧處理下的平均聚類系數(shù)大小排序如下,MG1∶2>MG1∶6>MG1∶4>NG>SG>YG,說明混牧能夠明顯提高植被群落的組織水平與群落穩(wěn)定性,而圍封相較于牛、羊單牧也能較好的提高植被群落的組織水平與群落穩(wěn)定性。

圖3 不同放牧家畜組合下植被群落網(wǎng)絡(luò)分析Fig.3 The plant community networks under different herbivore assemblageStipa tianschanica：天山針茅；Stipa sareptana：紫花針茅；Leymus secalinus：賴草；Poa annua：早熟禾；Koeleria macrantha：洽草；Agropyron cristatum：扁穗冰草；Elymus nutans：垂穗披堿草；Kobresia humilis：矮生嵩草；Carex aridula：干生薹草；Oxytropis subfalcata：白花棘豆；Astragalus membranaceus：斜莖黃芪；Medicago archiducis-nicolai：青海苜蓿；Thermopsis lanceolata：披針葉黃華；Potentilla acaulis：星毛委陵菜；Potentilla bifurca：二裂委陵菜；Potentilla multicaulis：多莖委陵菜；Dracocephalum heterophyllum Benth：異葉青蘭；Artemisia scoparia：豬毛蒿；Artemisia frigida：冷蒿；Taraxacum mongolicum：蒲公英；Sibbaldia adpressa：伏毛山莓草；Ajuga lupulina：白苞筋骨草；Plantago asiatica：車前；Euphorbia fischeriana：狼毒；Gentiana squarrosa：鱗葉龍膽；Heteropappus hispidus：阿爾泰狗娃花；Thalictrum aquilegifolium var. sibiricum：唐松草；Gentianopsis paludosa：濕生扁蕾；Geranium sibiricum：鼠掌老鸛草；Achnatherum splendens：芨芨草；Gentiana dahurica：達(dá)烏里秦艽；Achnatherum inebrians：醉馬草；Rhodiola bupleuroides：柴胡；Leontopodium leontopodioides：香蕓火絨草

圖4 不同放牧家畜組合下植被群落平均連通度與平均聚類系數(shù)的變化Fig.4 Changes of the average connectivity and average clustering coefficient of the plant community among different herbivore assemblage

2.3 不同放牧家畜組合下植物群落關(guān)鍵種變化

通過網(wǎng)絡(luò)分析中各處理下物種中心度大小可得(圖3),YG與MG1∶2下的關(guān)鍵種為矮生嵩草；SG下的關(guān)鍵種為天山針茅；MG1∶4下的關(guān)鍵種為星毛委陵菜；MG1∶6與NG下的關(guān)鍵種為賴草(圖5)。

圖5 不同放牧家畜組合下的關(guān)鍵種變化Fig.5 The shifting of keystone species among different herbivore assemblage

不同放牧處理下天山針茅與星毛委陵菜的重要值差異均不顯著；NG的矮生嵩草重要值顯著低于MG1∶6的重要值(P<0.05),但與其它放牧處理下的重要值差異均不顯著；MG1∶2與NG的賴草重要值顯著高于除SG外的其它放牧處理(P<0.05),YG、SG、MG1∶6間賴草重要值差異不顯著(表4)。

2.4 不同放牧家畜組合下植物群落關(guān)鍵種變化的土壤理化驅(qū)動(dòng)因子

各放牧處理下的土壤全氮含量與土壤pH值大小差異均不顯著；SG的土壤全磷含量顯著高于NG和MG1∶4下的土壤全磷含量(P<0.05)；MG1∶4、NG的土壤全碳含量顯著高于MG1∶2和YG(P<0.05)；SG的土壤速效氮含量顯著高于其他放牧處理下的土壤速效氮含量(P<0.05),YG、MG1∶4和MG1∶6的土壤速效氮含量顯著高于MG1∶2下的土壤速效氮含量,而NG的土壤速效氮含量則顯著低于其他放牧處理下的土壤速效氮含量(P<0.05)；SG的土壤速效磷含量顯著高于其它放牧處理,而MG1∶4和NG的土壤速效磷含量則顯著低于其它放牧處理(P<0.05)；NG的土壤速效鉀含量顯著高于其它放牧處理(P<0.05)；MG1∶6和YG的土壤含水量顯著高于其它放牧處理(P<0.05)；除MG1∶4外,SG的土壤容重大小顯著高于其它放牧處理,而NG的土壤容重大小則顯著低于其它放牧處理(P<0.05)(表5)。

表4 不同放牧家畜組合下關(guān)鍵種重要值大小

表5 不同放牧家畜組合下土壤理化性質(zhì)變化

通過相關(guān)性分析、多元線性回歸以及方差分解發(fā)現(xiàn)(圖6),土壤速效氮含量、土壤含水量以及土壤容重是驅(qū)動(dòng)不同放牧家畜組合下關(guān)鍵種重要值變化的關(guān)鍵環(huán)境變量。SG下土壤速效氮與土壤容重對(duì)關(guān)鍵種重要值變化的貢獻(xiàn)尤為明顯,且其關(guān)鍵種重要值大小與土壤速效氮含量呈正相關(guān),與土壤容重大小呈負(fù)相關(guān)；而NG下土壤速效氮含量、土壤含水量以及土壤容重對(duì)關(guān)鍵種重要值變化的貢獻(xiàn)均較低,且其關(guān)鍵種重要值大小與土壤速效氮含量呈負(fù)相關(guān),與土壤含水量以及土壤容重近乎無相關(guān)關(guān)系。

圖6 不同放牧家畜組合下土壤因子對(duì)關(guān)鍵種重要值變化的貢獻(xiàn)Fig.6 Contributions of soil physic-chemical properties to the keystone species important value among different herbivore assemblageTN：全氮 Total nitrogen；TP：全磷 Total phosphorus；TOC：全碳 Total organic carbon；AN：速效氮 Available nitrogen；AP：速效磷 Available phosphorus；AK：速效鉀 Available potassium；pH：氫離子濃度指數(shù) Hydrogen ion concentration；SM：土壤含水量 Soil moisture；BD：土壤容重 Bulk density

3 討論

3.1 植物群落特征變化與放牧家畜組合的聯(lián)系

諸多研究表明,與圍欄封育相比,中等強(qiáng)度放牧對(duì)物種豐富度的影響并不顯著[39—41]。本研究中,連續(xù)7年的不同放牧方式下,各放牧處理物種豐富度與禁牧處理相比較差異也不顯著,說明在中等放牧強(qiáng)度下,不同放牧家畜組合對(duì)物種豐富度也不會(huì)造成顯著影響。究其原因,不同放牧家畜組合下,植被群落長(zhǎng)期受選擇性采食的影響,其生活型與繁殖方式也會(huì)出現(xiàn)分異與權(quán)衡。Tilman[42]提出的資源比率/異質(zhì)性假說認(rèn)為,相較于勻質(zhì)環(huán)境的單一限制性資源,異質(zhì)性環(huán)境中的多種限制性資源比率會(huì)使生態(tài)位分化更加豐富。相較于禁牧單一的資源限制,放牧?xí)r家畜施加于草地的脅迫會(huì)提高資源比率/異質(zhì)性,雖然會(huì)發(fā)生物種的更替,但是其總豐富度將保持在一個(gè)較為穩(wěn)定的狀態(tài)。此外,土壤種子庫(kù)的存在也能夠使群落組成變化應(yīng)對(duì)外界干擾響應(yīng)時(shí)起到有效的緩沖作用[43]。物種豐富度的變化同時(shí)受到多種因素的共同調(diào)控,致使其在不同放牧家畜組合下并未呈現(xiàn)出顯著差異。

不同家畜的長(zhǎng)期選擇性采食會(huì)改變物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,進(jìn)而改變植物群落組成[9]。本研究中,NMDS與網(wǎng)絡(luò)分析均表明牦牛藏羊1∶2混合放牧下的植物群落結(jié)構(gòu)與圍封處理下的植物群落結(jié)構(gòu)有較高的相似性。Gao等[44]的研究表明,對(duì)于較為濕潤(rùn)的高寒草地而言,中等放牧強(qiáng)度能夠有效增加植物群落間物種的互作強(qiáng)度,這與本研究結(jié)果一致。物種間互作強(qiáng)度的增大能夠明顯提高群落的穩(wěn)定性[45],而較為穩(wěn)定的豐富度與相似的群落組織水平表明植被群落間的競(jìng)爭(zhēng)狀況也較為相似,因此,單從群落穩(wěn)定性方面而言,牦牛藏羊1∶2混合放牧是青藏高原高寒草地較為理想的利用方式。

3.2 驅(qū)動(dòng)關(guān)鍵種變化的土壤理化因子與放牧家畜組合的聯(lián)系

土壤理化性質(zhì)作為調(diào)控高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植被生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵生態(tài)因子,亦是維系其群落穩(wěn)定性的重要因素之一[3]。放牧過程中,家畜主要通過采食、踐踏以及排泄物返還3個(gè)途徑共同作用于草地生態(tài)系統(tǒng)。其中,選擇性采食會(huì)改變?nèi)郝湮锓N間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；踐踏則能作用于草地多組分且效果持久,對(duì)土壤容重的作用尤為明顯[46]；排泄物返還會(huì)導(dǎo)致草地局部含水量與氮素的空間變異[47]。本研究中,驅(qū)動(dòng)不同放牧家畜組合下關(guān)鍵種變化的主要理化因子分別為土壤速效氮、含水量以及容重,這與放牧過程中家畜對(duì)草地的直接作用關(guān)系密切。相較于單獨(dú)放牧,混合放牧能夠顯著降低牦牛和藏羊的采食口數(shù)與活動(dòng)量[9],而藏羊的活動(dòng)量本就大于牦牛,因此,藏羊頻繁的踐踏活動(dòng)導(dǎo)致藏羊單牧處理下的容重顯著高于其它處理。另外,藏羊單牧的土壤速效氮含量之所以最高是因?yàn)椴匮蚺判刮锏勘揪洼^高,加之藏羊活動(dòng)頻繁,排泄物分布更加分散且更易分解,致使藏羊單牧處理下的土壤速效氮含量增加。柴錦隆等[46]研究表明,家畜的踐踏作用能夠顯著促進(jìn)氮的礦化作用,這也是為什么速效氮對(duì)禁牧處理下關(guān)鍵種變化的貢獻(xiàn)最低的原因。Ganjurjav等[48]研究表明,土壤水分是青藏高原中部高寒草地植被生長(zhǎng)的限制性因素。本研究中,土壤水分在所有放牧處理下均是驅(qū)動(dòng)關(guān)鍵種變化的物理因子。圍封處理下,土壤水分對(duì)植被關(guān)鍵種變化的貢獻(xiàn)最低,這是由于長(zhǎng)期禁牧導(dǎo)致土壤容重降低,表層土壤變得疏松,從而導(dǎo)致蒸發(fā)強(qiáng)度的增加[49]。同時(shí),圍封會(huì)導(dǎo)致禾本科植被增多,而禾本科植被相較于其它科植被而言水分利用量及利用效率更高[50],進(jìn)而導(dǎo)致圍封處理下的土壤含水量低于其它放牧處理。

3.3 青藏高原高寒草地利用方式的綜合考量

一直以來,青藏高原高寒草地的退化均被歸因于過度放牧[51],也正因?yàn)槿绱?圍欄封育作為較為經(jīng)濟(jì)有效的恢復(fù)措施被廣泛應(yīng)用于青藏高原退化高寒草地的修復(fù)中[52]。然而,許多研究結(jié)果表明,青藏高原高寒草地的恢復(fù)水平與圍欄封育時(shí)間并非是線性關(guān)系[53]。與此同時(shí),也有研究表明,在關(guān)鍵期(如春季或秋季)進(jìn)行臨時(shí)禁牧或輪牧能夠更加有效的促進(jìn)植被生產(chǎn)力的恢復(fù)[54]。因此,合理的利用方式能夠保障且有利于維持高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的健康。本研究中,不同放牧處理下,各處理的關(guān)鍵種重要值并非最高,這也說明優(yōu)勢(shì)種不一定是關(guān)鍵種。而矮生嵩草通常被認(rèn)為是青藏高原高寒草地的關(guān)鍵種[55],因此,從關(guān)鍵種演替角度出發(fā),結(jié)合各處理下群落的穩(wěn)定性與組織水平,牦牛藏羊1∶2混合放牧依舊是青藏高原高寒草地較為有效的利用方式。此外,隨著社會(huì)與經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,雖然游牧這種青藏高原高寒草地傳統(tǒng)且可持續(xù)放牧方式的生產(chǎn)效率已經(jīng)大打折扣,但依舊有其借鑒意義[56]。鑒于此,我們建議利用高寒草地時(shí),將關(guān)鍵時(shí)期休牧或輪牧與最佳混牧比例相結(jié)合。

4 結(jié)論

(1)中等放牧強(qiáng)度時(shí),不同比例的牦牛、藏羊混牧組合均會(huì)顯著降低植物的高度、蓋度以及禾本科的重要值,顯著增加莎草科的重要值,但對(duì)物種多樣性并不會(huì)產(chǎn)生顯著影響。

(2)中等放牧強(qiáng)度時(shí),從植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性角度出發(fā),NG與MG 1∶2下的植物群落組織水平與穩(wěn)定性均最佳。因此,牦牛藏羊1∶2混牧是青藏高原高寒草地中等放牧強(qiáng)度下較為理想的利用方式。

(3)中等放牧強(qiáng)度時(shí),隨著牦牛、藏羊混牧比例的不同,植物群落關(guān)鍵種會(huì)發(fā)生明顯演替。其中,YG與MG 1∶2下的關(guān)鍵種為矮生嵩草；SG下的關(guān)鍵種為天山針茅；MG 1∶4下的關(guān)鍵種為星毛委陵菜；MG 1∶6與NG下的關(guān)鍵種為賴草。土壤速效氮、含水量、容重是驅(qū)動(dòng)關(guān)鍵種演替的重要土壤理化因子。