王永珍,馮怡琳,林永一,趙文智,陳生云,鄧艷芳,劉繼亮,*

1 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 2 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000 3 寧夏大學(xué),銀川 750021 4 祁連山國(guó)家公園國(guó)家長(zhǎng)期科研基地,西寧 810000

祁連山是青藏高原東北部重要的生態(tài)安全屏障,也是我國(guó)冰川與水源涵養(yǎng)重點(diǎn)生態(tài)功能區(qū),祁連山西段的疏勒河源區(qū)是我國(guó)河西走廊三大內(nèi)陸河之一,也是高寒草地的重要分布區(qū)[1],受氣候、地形、水文等因素的影響,疏勒河源區(qū)獨(dú)特的自然地理環(huán)境孕育了許多珍稀的動(dòng)植物資源。氣候變化和放牧擾動(dòng)強(qiáng)烈影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)多年凍土和季節(jié)性凍土的穩(wěn)定,高寒草甸退化嚴(yán)重威脅其生態(tài)服務(wù)功能[2—3]。近年來,疏勒河源區(qū)已經(jīng)陸續(xù)開展水文、氣象、植被及土壤環(huán)境的系統(tǒng)監(jiān)測(cè),解析了凍土和植被退化過程中植被和土壤要素變化,確定了氣候變暖引起的凍土退化導(dǎo)致土壤微生物多樣性下降,這會(huì)影響高寒草甸土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其功能,加深了對(duì)土壤凍融過程與草地退化過程中生物多樣性及其生態(tài)功能變化的認(rèn)識(shí)[1,4—6]。疏勒河源區(qū)凍土分布及退化也引起高寒草地植被群落變化,而過度放牧?xí)觿「吆莸赝嘶?甚至?xí)鹜寥劳嘶痆1]。前期研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn),疏勒河源區(qū)高寒草地不同類群土壤動(dòng)物群落組成不同,這也表明土壤動(dòng)物對(duì)高寒草地退化的響應(yīng)十分敏感,但對(duì)高寒草地退化及恢復(fù)過程中土壤動(dòng)物多樣性及其功能轉(zhuǎn)變的規(guī)律認(rèn)識(shí)還很有限[7—8]。因而,急需開展疏勒河源區(qū)高寒草甸退化過程中土壤動(dòng)物多樣性對(duì)放牧干擾的響應(yīng)研究,為該區(qū)草地放牧科學(xué)管理提供科學(xué)依據(jù)。

高寒草甸土壤動(dòng)物多樣性較低,蛛形綱和昆蟲綱等地表節(jié)肢動(dòng)物是土壤動(dòng)物群落中的關(guān)鍵類群,它們對(duì)氣候變暖和過度放牧引起的高寒草甸退化過程中植被和土壤環(huán)境變化響應(yīng)十分敏感,其多樣性及其生態(tài)功能變化可以用于指示和評(píng)估高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)變化[9—12]。線蟲等小型土壤動(dòng)物對(duì)放牧及圍封禁牧的響應(yīng)存在明顯的地域差異,藏北高原高寒草甸研究確定短期圍封禁牧對(duì)線蟲群落影響較小,適度放牧通過根系的數(shù)量和質(zhì)量會(huì)增加微小食物網(wǎng)的復(fù)雜性[13—14]。馬金豪和吳鵬飛[15]研究了高寒草地沙化對(duì)土壤動(dòng)物的影響,確定土壤線蟲對(duì)退化草地生態(tài)恢復(fù)措施的響應(yīng)比土壤節(jié)肢動(dòng)物更敏感。武崎等[16]研究了四川省西北部高寒草地土壤動(dòng)物對(duì)放牧的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)輕度放牧草甸線蟲增加,中度放牧草甸土壤節(jié)肢動(dòng)物增加,而重度放牧草甸地表節(jié)肢動(dòng)物增加。地表、土棲大型和小型土壤動(dòng)物類群對(duì)放牧強(qiáng)度驅(qū)動(dòng)的高寒草地退化程度響應(yīng)不同,它們之間的互饋?zhàn)饔脮?huì)影響高寒草甸地上生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[16—17]。圍封禁牧可以恢復(fù)退化高寒草甸植被和土壤環(huán)境,土壤微生物及小型土壤動(dòng)物在圍封禁牧過程中也會(huì)隨著高寒草甸生境變化而變,適度放牧有利于維持土壤生物多樣性和土壤多功能性[14,18]。然而,長(zhǎng)期圍封禁牧對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響的認(rèn)識(shí)還很有限,還不清楚適度放牧是否有利于維持地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性及其功能。鑒于此,本以疏勒河源區(qū)不同退化梯度高寒草地為研究對(duì)象,通過長(zhǎng)期圍封禁牧和自由放牧高寒草甸地表節(jié)肢動(dòng)物群落對(duì)比研究,確定長(zhǎng)期圍封禁牧對(duì)高寒草甸地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響,為高寒草甸放牧管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

疏勒河源區(qū)位于青海省海西藏族自治州天峻縣蘇里鄉(xiāng)境內(nèi),該區(qū)屬于祁連山國(guó)家公園西端多年凍土和季節(jié)性凍土區(qū),海拔高度在3800—4100 m之間。該區(qū)氣候干旱,年降水量為321.6 mm,降水主要集中在5—9月,這5個(gè)月降水量占全年降水量的88.5%。年均氣溫為-4.5℃,月最高溫6.5℃出現(xiàn)在8月,月最低氣溫17.8℃出現(xiàn)在1月。前期研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)疏勒河源區(qū)高寒草甸植被蓋度在16.3%—88.7%之間,莎草科青藏苔草(Carexmoorcroftii)、小苔草(C.parva)、高山蒿草(Kobresiapygmaea)、線葉蒿草(K.capillifolia)和藏蒿草(K.tibetica)和禾本科紫花針茅(Stipapurpurea)等是該區(qū)主要的植物種,微地形及放牧強(qiáng)度改變高寒草甸植被蓋度及草本多樣性變化[19]。藏野驢(Equuskiang)、藏狐(Vulpesferrilata)、赤狐(V.vulpes)、普通鵟(Buteobuteo)、禿鷲(Aegypiusmonachus)、縱紋腹小鸮(Athenenoctua)、棕頸雪雀(Pyrgilaudaruficollis)、旱獺(Marmotabobak)和鼠兔(Ochtonaspp.)等是該區(qū)常見的脊椎動(dòng)物。家養(yǎng)食草動(dòng)物主要有牦牛,牲畜養(yǎng)殖主要以自由放牧為主。高寒草甸土壤類型為栗鈣土,低洼處沼澤化草甸土壤發(fā)育為潛育土,高寒草甸退化區(qū)土壤沙化現(xiàn)象明顯[1]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集

高寒草甸凍土退化引起沼澤化草甸向草甸和草原演替,本文利用空間梯度代替時(shí)間序列的方法在疏勒河源區(qū)選取沼澤化草甸(AMM)、草甸(AM)和草原化草甸(ASM)3種典型的高寒草甸類型構(gòu)成高寒草甸凍土退化過程中植被演替梯度[20]。利用圍欄建立沼澤化草甸、草甸和草原化草甸3個(gè)高寒草甸圍封禁牧區(qū)(圍封時(shí)間為10 a),每個(gè)圍封禁牧區(qū)的范圍在90000—100000 m2之間。同時(shí),在每種高寒草甸禁牧處理區(qū)附近選取自由放牧的區(qū)域作為對(duì)比,確定長(zhǎng)期圍封禁牧對(duì)疏勒河源區(qū)高寒草甸地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響。每個(gè)圍封禁牧和自由放牧區(qū)分別選擇10個(gè)10 m×10 m的區(qū)域作為地表節(jié)肢動(dòng)物樣品采集區(qū),每個(gè)地表節(jié)肢動(dòng)物樣品采集區(qū)布設(shè)一個(gè)陷阱收集器。2021年7—8月在每種高寒草甸生境的禁牧和放牧處理小區(qū)利用改進(jìn)陷阱收集器收集地表節(jié)肢動(dòng)物。陷阱收集器利用礦泉水瓶制作,將舊礦泉水瓶上部剪掉倒扣放入下部分內(nèi),縮小陷阱上口面積可以有效阻止地表節(jié)肢動(dòng)物樣品溢出和大型食草動(dòng)物踩踏破壞陷阱。陷阱保存液使用巴氏誘液(醋、糖、酒精和水的重量比為2∶1∶1∶20),陷阱收集器樣品采集時(shí)間為15 d。采集地表節(jié)肢動(dòng)物樣品帶回室內(nèi)利用浮選去除土壤、鼠兔糞便和枯落物,收集的節(jié)肢動(dòng)物樣品保存在裝有75%的酒精溶液的采樣瓶中。收集的地表節(jié)肢動(dòng)物樣品參照相關(guān)分類資料鑒定至種,其中部分類群幼蟲和稀有類群鑒定至科；高寒草甸地表節(jié)肢動(dòng)物群落中單科單屬或種的類群較多,按照形態(tài)種統(tǒng)計(jì)數(shù)量[21—24]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

首先計(jì)算沼澤化草甸、草甸和草原化草甸3種草甸生境圍封禁牧和自由放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物類群豐富度的稀度曲線(估計(jì)值,基于采樣數(shù)量)和Chao- 1指數(shù),統(tǒng)計(jì)分析使用Past 4.01軟件包。按照陷阱收集器統(tǒng)計(jì)沼澤化草甸、草甸和草原化草甸圍封生境禁牧和處理下地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度(每個(gè)收集器捕獲動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量)和物種豐富度(每個(gè)收集器采集的動(dòng)物物種數(shù)),計(jì)算Shannon-Wiener多樣性和Pielou均勻度指數(shù),統(tǒng)計(jì)分析使用Past 4.01軟件包。采用二因素方差分析(GLM模型)比較高寒草甸類型和禁牧和放牧處理對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)(活動(dòng)密度、物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù))、稀有種活動(dòng)密度及物種豐富度和主要地表節(jié)肢動(dòng)物種活動(dòng)密度的影響,然后使用t檢驗(yàn)比較3種高寒草甸禁牧和放牧處理下的差異,統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 21.0軟件包。

利用非度量多維尺度(Non-metric multidimensional scaling, NMDS)和多元方差(Permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA)分析3種高寒草甸禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成差異,然后利用相似性百分比(Similarity percentage analysis, SIMPER)分析確定3種高寒草甸生境禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物群落的平均相異性和主要地表節(jié)肢動(dòng)物種的貢獻(xiàn)率,統(tǒng)計(jì)分析使用Past 4.01軟件包。NMDS排序結(jié)果采用脅強(qiáng)系數(shù)(Stress)衡量排序分析結(jié)果的優(yōu)劣,其中Stress<0.01,完全可信；0.01

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草甸地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成及數(shù)量變化

沼澤化草甸、草甸和草原化草甸3種生境共捕獲3797頭39種地表節(jié)肢動(dòng)物,豹蛛屬1種是優(yōu)勢(shì)地表節(jié)肢動(dòng)物種(相對(duì)多度為67.0%)；錐須步甲屬種1、大蚊科幼蟲、盲蛛1種、微蛛亞科1種、小長(zhǎng)蝽、蝽科1種、蜉金龜種1和心步甲是常見的地表節(jié)肢動(dòng)物種,其相對(duì)多度介于1%—10%之間；稀有類群30種,它們的個(gè)體數(shù)量占總捕獲數(shù)的7.4%。沼澤化草甸共捕獲1292頭21種地表節(jié)肢動(dòng)物,禁牧與放牧處理相比降低了地表節(jié)肢動(dòng)物種類(11種和16種)和數(shù)量(581頭和711頭),沼澤化草甸禁牧處理降低了豹蛛屬1種、行步甲屬1種、葬甲科1種和大蚊科幼蟲的捕獲數(shù)量,而禁牧處理提高了蟹蛛科1種的捕獲數(shù)量增加(表1)。草甸共捕獲1175頭27種地表節(jié)肢動(dòng)物,禁牧與放牧處理相比降低了地表節(jié)肢動(dòng)物種類(18種和24種)和數(shù)量(264頭和911頭),禁牧處理降低了草甸生境豹蛛屬1種、蜉金龜種1和大蚊科幼蟲的捕獲數(shù)量,而提高了草甸生境盲蛛1種、暗步甲1種、錐須步甲屬種1和心步甲的捕獲數(shù)量(表1)。草原化草甸共捕獲1330頭32種地表節(jié)肢動(dòng)物,禁牧與放牧處理相比提高了地表節(jié)肢動(dòng)物種類(28種和23種)和數(shù)量(785頭和545頭),禁牧處理降低了草原化草甸生境微蛛亞科1種、蝽科1種、小長(zhǎng)蝽和錐須步甲屬種1的捕獲數(shù)量,但提高了草原化草甸生境盲蛛1種、豹蛛屬種1和大蚊科幼蟲的捕獲數(shù)量(表1)。

2.2 圍封禁牧對(duì)高寒草甸地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

沼澤化草甸、草甸和草原化草甸3種生境禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物物種稀度曲線估算結(jié)果表明,禁牧處理降低了沼澤化草甸地表節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度,沼澤化草甸生境禁牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物Chao- 1指數(shù)低于放牧處理(12.0和21.0)；草甸生境禁牧處理提高地表節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度,草甸禁牧處理地表節(jié)肢動(dòng)物Chao- 1指數(shù)高于放牧處理(25.5和24.3)；草原化草甸生境禁牧處理地表節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度略高于放牧處理,草原化草甸禁牧處理地表節(jié)肢動(dòng)物Chao- 1指數(shù)高于放牧處理(31.5和24.2)(圖1)。此外,研究還發(fā)現(xiàn)沼澤化草甸地表節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度低于草甸和草原化草甸生境。

高寒草甸生境類型和禁牧和放牧處理對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落影響的PERMANOVA多元方差分析結(jié)果表明,高寒草甸生境類型和禁牧和放牧處理均對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成有顯著影響(F=16.28,P<0.001；F=5.78,P=0.002),生境類型和處理對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成還存在顯著的交互影響(F=13.50,P<0.001)。沼澤化草甸禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成相差較小(F=1.91,P=0.130),禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成存在一定差異(圖2)。SIMPER分析結(jié)果表明,沼澤化草甸生境禁牧和放牧處理地表節(jié)肢動(dòng)物群落的平均相異性為38.8%,豹蛛屬1種和大蚊科幼蟲解釋了2種處理地表節(jié)肢動(dòng)物群落差異的84.8%,草甸生境禁牧和放牧處理地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成存在顯著差異(F=21.20,P<0.001),禁牧和放牧處理地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成明顯不同；草甸生境禁牧和放牧處理地表節(jié)肢動(dòng)物群落的平均相異性為79.3%,豹蛛屬1種、大蚊科幼蟲和蜉金龜1種解釋了2種處理地表節(jié)肢動(dòng)物群落差異的78.6%；草原化草甸生境禁牧和放牧處理地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成也存在顯著差異(F=7.17,P<0.001),禁牧和放牧處理地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成明顯不同,草原化草甸生境禁牧和放牧生境地表節(jié)肢動(dòng)物群落的平均相異性為46.8%,豹蛛屬1種、錐須步甲屬種1、盲蛛1種和小長(zhǎng)蝽解釋了2種處理地表節(jié)肢動(dòng)物群落差異的69.7%(圖2)。

表1 沼澤化草甸、草甸和草原化草甸禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)統(tǒng)計(jì)

圖1 疏勒河源區(qū)沼澤化草甸、草甸和草原化草甸禁牧和放牧處理地表節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度稀度估計(jì)曲線Fig.1 Estimated species richness of ground arthropods based on rarefaction methods in enclosed and grazing treatments of the alpine marsh meadow (AMM), alpine meadow (AM) and alpine steppe meadow (ASM)

高寒草甸生境類型和處理對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)的二因素方差分析結(jié)果表明,禁牧處理顯著影響地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度,它還隨著高寒草甸生境類型不同存在顯著變化；高寒草甸生境類型和處理對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度的影響較小(表2)。3種高寒草甸生境地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度相差較小,草甸生境禁牧處理顯著降低了地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度,而草原化草甸生境禁牧處理顯著提高了地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度；草原化草甸生境地表節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度顯著高于草甸生境,草甸生境地表節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度又顯著高于沼澤化草甸生境,禁牧處理對(duì)3種高寒草甸生境地表節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度的影響較小(圖3)。高寒草甸生境類型對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性和均勻度指數(shù)有顯著影響,高寒草甸類型和處理的交互均對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性和均勻度指數(shù)有顯著影響,禁牧處理僅對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物均勻度指數(shù)有顯著影響(表2)。3種高寒草甸生境地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性和均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)相近,禁牧處理顯著提高草甸地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性和均勻度指數(shù),草原化草甸生境禁牧顯著降低地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性和均勻度指數(shù)(圖3)。此外,研究還發(fā)現(xiàn)高寒草甸生境地表節(jié)肢動(dòng)物稀有類群活動(dòng)密度及物種豐富度對(duì)禁牧和放牧處理響應(yīng)不敏感,它們的變化趨勢(shì)一致在草原化草甸生境最高,而在沼澤化草甸生境最低。

表2 沼澤化草甸、草甸和草原化草甸禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和主要種活動(dòng)密度的二因素方差分析(GLM)結(jié)果

圖3 沼澤化草甸、草甸和草原化草甸生境禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度、物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)比較Fig.3 The activity density, species richness, Shannon-Wiener index, and evenness index of ground arthropods at enclosed and grazing treatments of the AMM, AM and ASM *代表禁牧和放牧處理下存在顯著差異

2.3 圍封禁牧對(duì)高寒草甸主要地表節(jié)肢動(dòng)物種活動(dòng)密度的影響

高寒草甸生境類型和處理對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)的二因素方差分析結(jié)果表明,高寒草甸生境類型對(duì)主要地表節(jié)肢動(dòng)物種(除大蚊科幼蟲)活動(dòng)密度均有顯著影響(表2)。盲蛛1種、微蛛亞科1種、錐須步甲屬種1、蝽科1種和小長(zhǎng)蝽種1活動(dòng)密度變化趨勢(shì)相近,這5個(gè)種在沼澤化草甸生境活動(dòng)密度顯著低于草甸和草原化草甸生境；豹蛛屬1種的活動(dòng)密度變化趨勢(shì)與盲蛛1種相反,它在沼澤化草甸生境活動(dòng)密度顯著高于草甸和草原化草甸生境；心步甲和蜉金龜種1活動(dòng)密度的變化趨勢(shì)一致,它們?cè)诓莸樯车幕顒?dòng)密度顯著高于沼澤化草甸和草原化草甸生境(圖4)。高寒草甸禁牧和放牧處理下9種主要的地表節(jié)肢動(dòng)物種活動(dòng)密度存在一定差異,這種差異又隨著高寒草甸生境類型不同而變(表2)。禁牧處理顯著降低了草甸生境豹蛛屬1種的活動(dòng)密度,但提高了草原化草甸生境豹蛛屬1種的活動(dòng)密度；小長(zhǎng)蝽活動(dòng)密度變化與豹蛛屬1種變化相反；蜉金龜科1種在沼澤化草甸和草甸生境禁牧和放牧處理下活動(dòng)密度變化與小長(zhǎng)蝽相近。禁牧處理還提高了草甸和草原草甸盲蛛科1種的活動(dòng)密度,草甸生境錐須步甲屬1種和心步甲在禁牧處理顯著高于放牧處理；放牧處理顯著提高了沼澤化草甸和草甸生境大蚊科幼蟲活動(dòng)密度,草原化草甸放牧處理也顯著提高了微蛛亞科1種和蝽科1種的活動(dòng)密度(圖4)。

圖4 圍封和放牧沼澤化草甸、草甸和草原化草甸生境禁牧和放牧處理下主要地表節(jié)肢動(dòng)物種活動(dòng)密度比較Fig.4 The activity density of dominant ground arthropod species at enclosed and grazing treatments of the AMM, AM and ASM

2.4 圍封禁牧對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物種間關(guān)系的影響

狼蛛科豹蛛屬1種是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)重要的捕食者,放牧處理下豹蛛屬1種的活動(dòng)密度與土壤水分呈顯著正相關(guān)(r=0.46,P=0.011),而禁牧處理降低了豹蛛屬1種活動(dòng)密度與土壤水分的相關(guān)性(r=-0.10,P=0.594),說明放牧擾動(dòng)對(duì)豹蛛屬1種的活動(dòng)密度存在下行控制效應(yīng),禁牧降低了表層土壤水分有效性,進(jìn)而提高了高寒草甸狼蛛科等捕食者對(duì)土壤水分的依賴性。沼澤化草甸生境放牧處理下土壤水分和豹蛛屬1種活動(dòng)密度呈負(fù)相關(guān)(r=-0.22,P=0.544),豹蛛屬1種與其它土壤動(dòng)物類群的活動(dòng)密度和物種豐富度的相關(guān)性均較小(r=-0.20,P=0.586；r=0.03,P=0.944)；禁牧處理下土壤水分和豹蛛屬1種活動(dòng)密度呈正相關(guān)(r=0.60,P=0.067),豹蛛屬1種與其它土壤動(dòng)物類群的活動(dòng)密度和物種豐富度呈顯著正相關(guān)(r=0.78,P=0.008；r=0.71,P=0.022)。草甸和草原化草甸生境禁牧和放牧處理對(duì)土壤水分、豹蛛屬1種和其它地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度和物種豐富度之間關(guān)系的影響較小。

禁牧和放牧高寒草甸豹蛛屬1種活動(dòng)密度與稀有類群活動(dòng)密度和物種豐富度的相關(guān)性較小(表3)。禁牧處理下主要地表節(jié)肢動(dòng)物種中微蛛亞科1種和心步甲與豹蛛屬1種呈顯著負(fù)相關(guān),大蚊科與豹蛛屬1種呈顯著正相關(guān)；放牧處理下盲蛛1種、微蛛亞科1種、蝽科1種、小長(zhǎng)蝽和錐須步甲均與豹蛛屬1種活動(dòng)密度呈顯著負(fù)相關(guān),禁牧處理降低了地表節(jié)肢動(dòng)物中主要種的相互作用強(qiáng)度(表3)。此外,研究還發(fā)現(xiàn)禁牧(r=-0.08,P=0.687；r=-0.44,P=0.015)與放牧處理(r=-0.67,P<0.001；r=-0.42,P=0.021)相比降低了盲蛛1種、微蛛亞科1種與豹蛛屬1種的相互作用強(qiáng)度,盲蛛1種和微蛛亞科1種的相互作用強(qiáng)度也相應(yīng)降低(r=0.39,P=0.033；r=0.48,P=0.007),這會(huì)改變高寒草甸以地表節(jié)肢動(dòng)物為主的碎屑食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及功能。

表3 禁牧和放牧處理下豹蛛屬1種活動(dòng)密度與地表節(jié)肢動(dòng)物群落中稀有種活動(dòng)密度和物種豐富度及優(yōu)勢(shì)種活動(dòng)密度的關(guān)系

3 討論

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)過度放牧已經(jīng)嚴(yán)重影響地上和地下生態(tài)系統(tǒng)過程,而氣候變暖引發(fā)的凍土退化會(huì)加劇高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化過程,威脅地下生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定[8,20,26]。過度放牧引起高寒草甸植被和土壤環(huán)境變化,土壤微生物、小型和大型土壤動(dòng)物群落組成及多樣性也隨之發(fā)生變化[16,26—29]。高寒草甸土壤動(dòng)物多樣性隨著放牧強(qiáng)度的增加先增后降,這與植被變化趨勢(shì)一致,說明適度的干擾有利于維持高寒草甸的生物多樣性[16,30]。本文研究發(fā)現(xiàn),疏勒河源區(qū)沼澤化草甸、草甸和草原化草甸構(gòu)成的退化梯度,地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均隨著高寒草甸退化而增加。此外,地表和土棲動(dòng)物類群對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)不一致并存明顯的地域差異,這說明不同土壤動(dòng)物類群對(duì)植被和土壤環(huán)境退化的響應(yīng)敏感程度不同,而較好的土壤水分條件會(huì)降低牲畜踐踏對(duì)高寒草甸植被生長(zhǎng)的抑制作用[16,19]。四川省西北部高寒草地土壤動(dòng)物對(duì)放牧的響應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn),輕度放牧草甸線蟲增加,中度放牧草甸土壤節(jié)肢動(dòng)物增加,而重度放牧草甸地表節(jié)肢動(dòng)物增加,這說明地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)重度放牧的響應(yīng)更敏感[16]。青藏高原東部的研究發(fā)現(xiàn),適度放牧可以增加地表節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量和豐富度[31],放牧活動(dòng)還會(huì)增加牦牛糞便和凋落物的分解[32]。歐洲阿爾卑斯山高寒草地的研究發(fā)現(xiàn),放牧?xí)?duì)Nematocera有正的影響,而對(duì)其它大型土壤動(dòng)物類群均有負(fù)的影響,放牧對(duì)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的影響較小[10]。本文研究也發(fā)現(xiàn),3種高寒草甸退化程度較高的草原草甸圍封對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性有正的影響,而高寒草甸圍封對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性有負(fù)的影響,退化程度較輕的沼澤化草甸地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性對(duì)圍封響應(yīng)不敏感,這說明高寒草甸退化程度影響了高寒草甸地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性對(duì)禁牧和放牧的響應(yīng)。由此可見,高寒草甸適度放牧不僅可以維持土壤動(dòng)物多樣性,還會(huì)提高土壤動(dòng)物的功能,依據(jù)高寒草甸退化程度管理放牧強(qiáng)度可以提高其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。此外,高寒草甸放牧還會(huì)影響嚙齒類動(dòng)物的活動(dòng),高原鼢鼠擾動(dòng)區(qū)土壤溫度、緊實(shí)度和土壤水分變化會(huì)影響大型土壤動(dòng)物分布及其營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu),家養(yǎng)食草動(dòng)物和野生食草動(dòng)物存在互饋?zhàn)饔糜绊懜吆莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)健康,高寒草地放牧管理還需要關(guān)注野生動(dòng)物的多樣性[33]。豹蛛屬1種(狼蛛科)是高寒草甸主要的捕食性地表節(jié)肢動(dòng)物種(相對(duì)多度為67.0%),它的活動(dòng)密度隨著高寒草甸的退化而降低,這與高寒草地退化過程中土壤水分有效性降低和植被初級(jí)生產(chǎn)力降低有關(guān)；豹蛛屬1種活動(dòng)密度與盲蛛1種、微蛛亞科1種、錐須步甲屬種1和蝽類等地表節(jié)肢動(dòng)物種活動(dòng)密度變化趨勢(shì)不同,這也導(dǎo)致地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)不敏感。疏勒河源區(qū)高寒草甸海拔較高,豹蛛屬等捕食性節(jié)肢動(dòng)物比重較高,蚯蚓和蟻科等土壤動(dòng)物缺失,這與其它區(qū)域高寒草甸土壤動(dòng)物研究結(jié)果不同[7,9—10]?？傊?圍封和放牧驅(qū)動(dòng)的豹蛛屬1種的活動(dòng)密度降低導(dǎo)致了捕食者的下行效應(yīng)減弱,這會(huì)影響高寒草甸碎屑食物網(wǎng)和微小食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其功能,進(jìn)而影響高寒草甸凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)過程[14,34]。

圍封禁牧是退化草地修復(fù)的主要措施之一,高寒草甸圍封排除放牧擾動(dòng)逐步恢復(fù)植被和土壤環(huán)境,但長(zhǎng)期圍封禁牧也會(huì)導(dǎo)致高寒草甸植物多樣性、初級(jí)生產(chǎn)力及其生態(tài)服務(wù)功能降低,適度放牧有利于維持高寒草甸生物多樣性及其功能[30,35—36]。本文在疏勒河源區(qū)的高寒草甸的研究也發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)期圍封禁牧(10 a)和自由放牧對(duì)沼澤化草甸地表節(jié)肢動(dòng)物群落影響較小；草甸生境禁牧與放牧相比顯著降低地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度,但顯著提高地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性和均勻度指數(shù)；草原化草甸地表節(jié)肢動(dòng)物變化與草甸相反,這與薛會(huì)英等[13,37]在藏北高原對(duì)線蟲群落對(duì)圍封和放牧響應(yīng)的研究結(jié)果相近。藏北高寒草甸短期圍封(3年)會(huì)降低土壤線蟲密度,但提高了線蟲的多樣性和物種豐富度；短期圍封和自由放牧沒有明顯改變高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,隨著圍封時(shí)間的延長(zhǎng)可能會(huì)降低高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[13,37]。高寒草甸退化程度不同對(duì)圍封禁牧的響應(yīng)不同,適度放牧有利于維持大型和小型土壤動(dòng)物多樣性及其功能,這與土壤微生物和植被對(duì)圍封及放牧的響應(yīng)研究結(jié)果一致,適度放牧有利于維持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定[14,18,35,38]。

土壤水分是高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力的重要限制因子,高寒草甸退化土壤水分有效性也隨之降低,它決定地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性及關(guān)鍵種對(duì)圍封和放牧的響應(yīng)模式及強(qiáng)度[39—40]。一項(xiàng)關(guān)于高寒草甸地下水位控制的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),不同小型土壤動(dòng)物類群對(duì)實(shí)驗(yàn)處理的響應(yīng)不同,螨類對(duì)地下水位下降處理的響應(yīng)不敏感,跳蟲和線蟲數(shù)量對(duì)地下水位下降處理存在正響應(yīng),這也表明高寒草甸跳蟲和線蟲數(shù)量隨著表層土壤水分降低而增加[41]。本文研究也發(fā)現(xiàn),沼澤化草甸土壤水分較高,地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)圍封和放牧的響應(yīng)不敏感,草甸和草原化草甸土壤水分條件較低,地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性對(duì)圍封和放牧的響應(yīng)較敏感。圍封禁牧與自由放牧還強(qiáng)烈影響疏勒河源區(qū)高寒草甸豹蛛屬1種的活動(dòng)密度與土壤水分的關(guān)系,它在草甸和草原化草甸生境對(duì)禁牧和放牧的響應(yīng)模式不同,進(jìn)而影響了高寒草甸地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性變化規(guī)律。圍封禁牧降低了豹蛛屬1種的活動(dòng)密度與土壤水分的關(guān)系,它與其它地表節(jié)肢動(dòng)物的相關(guān)性也較弱；放牧條件下豹蛛屬1種的活動(dòng)密度與土壤水分呈顯著正相關(guān),它對(duì)其它地表節(jié)肢動(dòng)物的相關(guān)性也較強(qiáng),這也說明圍封和放牧改變土壤水分有效性影響捕食者的下行控制效應(yīng),進(jìn)而影響地表節(jié)肢動(dòng)物種間作用關(guān)系和土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其功能[14,34,42]。草原化草甸圍封顯著提高了豹蛛屬1種的活動(dòng)密度,它的下行控制效應(yīng)增強(qiáng)有利于恢復(fù)土壤動(dòng)物多樣性,促進(jìn)退化高寒草甸恢復(fù)[34]。

4 結(jié)論

疏勒河源區(qū)高寒草甸長(zhǎng)期圍封會(huì)導(dǎo)致地表節(jié)肢動(dòng)物動(dòng)物多樣性降低,但這種影響會(huì)因季節(jié)和生境條件變化而異。沼澤化草甸禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成相差較小,地表節(jié)肢動(dòng)物的平均相異性為38.8%,禁牧降低了沼澤化草甸地表節(jié)肢動(dòng)物的物種豐富度；草甸和草原化草甸禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成存在顯著差異,地表節(jié)肢動(dòng)物的平均相異性為79.3%和46.8%,禁牧提高了其地表節(jié)肢動(dòng)物的物種豐富度。草甸禁牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度顯著降低,而多樣性和均勻度指數(shù)則顯著提高,草原化草甸禁牧和放牧處理下地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)密度、多樣性和均勻度指數(shù)變化與草甸生境相反。

盲蛛1種、豹蛛屬1種、微蛛亞科1種、錐須步甲屬種1、心步甲、蜉金龜種1、蝽科1種、小長(zhǎng)蝽和大蚊科幼蟲是高寒草甸主要的地表節(jié)肢動(dòng)物種,高寒草甸禁牧?xí)档臀⒅雭喛?種、蝽科1種和大蚊科幼蟲的活動(dòng)密度,但提高了盲蛛1種、心步甲和錐須步甲1種的活動(dòng)密度。豹蛛屬1種、蜉金龜1種和小長(zhǎng)蝽的活動(dòng)密度對(duì)禁牧的響應(yīng)因生境不同而異,如草甸禁牧顯著降低了豹蛛屬1種的活動(dòng)密度,而草原化草甸禁牧則顯著提高了豹蛛屬1種的活動(dòng)密度。禁牧還改變了高寒草甸地表節(jié)肢動(dòng)物的種間作用關(guān)系,這與土壤水分等生境條件變化有關(guān)。圍封禁牧降低高寒草甸豹蛛屬1種活動(dòng)密度與土壤水分的相關(guān)性,而豹蛛屬1種對(duì)其它地表節(jié)肢動(dòng)物的捕食強(qiáng)度也隨之降低。