王 星,宋珂辰,許冬梅,2,*,李永康,撒春寧

1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021 2 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點實驗室培養(yǎng)基地,銀川 750021

植物之間的相互作用是植物群落組成、多樣性以及演替的關(guān)鍵驅(qū)動力,主要包括競爭、中性和促進作用[1]。近年來,植物之間的促進作用對種群和群落演替的影響已受到廣泛關(guān)注,并被納入許多生態(tài)模型[2]。促進作用通過直接或間接的影響機制使受益植物的適應(yīng)性或生產(chǎn)力提高,并且通常假設(shè)在嚴(yán)酷環(huán)境中植物之間產(chǎn)生促進作用的可能性更大[3]。植物之間的促進作用支持半干旱地區(qū)植物的保育,促進作用可能也是嚴(yán)酷環(huán)境條件下生態(tài)系統(tǒng)功能和生物多樣性維持的關(guān)鍵機制[4]。

與周圍生境相比,一些植物能夠緩解惡劣環(huán)境條件,保護其臨近植物免受生物或非生物脅迫,為幼苗定居提供安全的場所,使易受脅迫危害的物種得以建立和生長,這種植物與植物之間的正向作用被稱為“保育作用”,能夠促進其他物種生長和發(fā)育的植物通常被稱為“保育植物”[5—6],被保護植物可從保育植物創(chuàng)建的“冠層效應(yīng)”和“土壤效應(yīng)”中受益[7]?！肮趯有?yīng)”主要包括微氣候的改善以及草本植物免受動物的采食,而“土壤效應(yīng)”包括土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)特性的改變[8—9]。冠層效應(yīng)和土壤效應(yīng)對植物的促進作用因物種而異,并不同程度地影響冠下植物的多樣性[10]。灌木通過改善土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子促進不同物種生長,增加冠下植物群落的物種多樣性[3,11]；同時,灌木林冠的遮蔭作用可以濾除喜光物種,并減少林下光照資源,使得冠下植物對光資源的競爭作用增強,進而降低了冠下植物群落的物種多樣性[12—13]。以往的研究表明,保育作用改變了全球變化對森林[14]、草地[15]、高山[16]以及沙漠[12]生態(tài)系統(tǒng)植物群落的影響。但保育作用會在海拔高度變化、草食動物壓力及水資源短缺等極端環(huán)境下崩潰,使植物之間相互作用的方式和結(jié)果很難預(yù)測[17]。

地處寧夏中北部的荒漠草原,生境干旱嚴(yán)酷,植物種類貧乏,植被蓋度較低,生態(tài)環(huán)境脆弱敏感[18]。由于全球氣候變化,加之人類活動的過度干擾,導(dǎo)致荒漠草原生產(chǎn)力降低,草地退化、沙化嚴(yán)重[19]。檸條又稱中間錦雞兒,屬豆科錦雞兒屬植物。其冠層結(jié)構(gòu)緊密,在鹽池縣荒漠草原區(qū)建植面積達60萬hm2,具很強的防風(fēng)固沙能力,對該地區(qū)生物多樣性的維持及生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定具有重要影響[20]。近年來對寧夏荒漠草原人工檸條林的研究主要集中在灌叢蒸散[21]、草本植物群落特征[20,22]、土壤特性[23—26]、土壤呼吸[27]、優(yōu)勢植物種子萌發(fā)[28]及平茬對荒漠草原植被、土壤的影響[29—31]等方面,而檸條灌叢對草本植物是否存在保育作用的相關(guān)研究鮮有報道。本研究以寧夏鹽池縣荒漠草原的人工檸條林為對象,分別選取冠下兩側(cè)和帶間作為樣地,研究草本植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和功能群特征,從群落水平驗證檸條灌叢對林下草本植物是否具有保育作用；同時,結(jié)合環(huán)境因子調(diào)查,分析檸條灌叢對林下草本植物產(chǎn)生保育作用的原因。旨在為該地區(qū)人工檸條林建植后草本植物群落的構(gòu)建及多樣性的維持機制提供理論依據(jù),對荒漠草原生態(tài)環(huán)境的保護與恢復(fù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣花馬池鎮(zhèn)四墩子村(107°16′—107°17′E,37°43′—137°46′N),地處毛烏素沙地南緣,海拔1450 m,屬于半干旱大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫8.1℃,1月和7月平均氣溫分別為- 8.9℃和22.5℃,年均無霜期128 d。年均降水量約280 mm,且主要集中在6—9月份,年平均蒸發(fā)量2179.8 mm,是年均降水量的6—7倍。土壤類型主要為灰鈣土、淡灰鈣土[25]。植被組成以蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、短花針茅(Stipabreviflora)、賴草(Leymussecalinus)和草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)等為主。研究區(qū)2020年及2001—2019年多年平均降水量和氣溫見圖1。

1.2 試驗設(shè)計及野外調(diào)查、取樣

以南北走向的人工檸條林為研究樣地,該人工檸條林建植于1981年,為雙行帶狀種植,行距1 m,帶間距8 m,檸條平均高度為1.56 m,冠幅為2.24 m2。分別在檸條帶的冠下東側(cè)(SE)、西側(cè)(SW)靠近檸條基莖處和帶間中心位置(Gap)設(shè)置1 m×1 m的樣方,每個處理6個樣方,同一處理相鄰樣方之間間隔8 m以上,共計18個樣方。

于2020年7—8月植物生長最旺盛時期進行植被調(diào)查,調(diào)查檸條林冠下和帶間草本植物群落的物種組成、各物種的高度、蓋度、密度和生物量[32]。同時,監(jiān)測空氣及土壤溫度、濕度等環(huán)境因子。去除地表覆蓋物后,挖掘土壤剖面,采用多點混合法按0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm分層采集土壤樣品,同一土層混合后帶回實驗室,用于土壤理化指標(biāo)的測定；同時,采集原狀土用于土壤團聚體的測定?；哪菰斯帡l林不同微生境環(huán)境因子見表1和表2。

表1 荒漠草原人工檸條林冠下與帶間土壤理化性狀的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

表2 荒漠草原人工檸條林冠下與帶間微氣候的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

1.3 微氣候的測定

采用EL-USB- 2防水溫濕度記錄儀測定空氣溫度(AT)和相對濕度(RH),時域反射儀測定土壤濕度(SM),采用探針數(shù)字溫度計測定20 cm處土壤溫度(ST)。

1.4 土壤指標(biāo)的測定

土壤水穩(wěn)性團聚體采用濕篩法測定[33]；土壤容重(BD)采用環(huán)刀法測定；土壤有機碳(SOC)含量采用重鉻酸鉀法測定；土壤全氮(STN)含量采用BUCHI Labortechnik AG K- 360全自動凱氏定氮儀測定；土壤全磷(STP)含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定；土壤速效鉀(SAK)含量采用NaOH熔融-火焰光度計法測定[34]。

1.5 數(shù)據(jù)計算與分析

草本植物群落物種重要值和多樣性指數(shù)的計算[32]：

(1)重要值

重要值=(相對蓋度+相對生物量+相對高度)/3×100

(2)物種多樣性指數(shù)的計算

物種多樣性指數(shù)計算方法較多,大體可分為3類,即豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù),本文選用以下較為常用的幾個計算公式：

Patrick物種豐富度指數(shù)

R=S

式中,pi為樣方中第i物種的重要值,S為樣方內(nèi)草本植物物種的數(shù)目。

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)處理,Origin 2018制圖；采用SPSS 23.0統(tǒng)計軟件進行方差分析和Pearson相關(guān)分析,Duncan法進行多重比較；采用Canoco 5.0進行RDA排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠草原人工檸條林冠下與帶間草本植物群落物種組成及其重要值

表3顯示了荒漠草原人工檸條林冠下與帶間草本植物群落物種組成及其重要值?？梢钥闯?在SW、SE和Gap 3種微生境中均鑒定出12種植物。其中,SW優(yōu)勢種為蒙古冰草,其重要值為43.07,伴生有較多的中亞白草和二裂委陵菜(Potentillabifurca),重要值分別為13.44和13.61；SE植被組成以蒙古冰草和中亞白草為主,重要值分別為35.62和29.25,伴生有一定量的牛枝子、二裂委陵菜等；Gap以蒙古冰草和牛枝子為優(yōu)勢種,其重要值分別為27.14和19.35,伴生有一定量的阿爾泰狗哇花(Heteropappusaltaicus)、二裂委陵菜和遠(yuǎn)志(Polygalatenuifolia)等。

2.2 荒漠草原人工檸條林對草本植物群落數(shù)量特征的影響

如圖2,SW和SE微生境中草本植物的蓋度分別為45.50%和42.67%,與CK差異不顯著(P>0.05)。SW和SE微生境中草本植物的高度分別為11.75 cm和15.14 cm,地上生物量分別為78.36 g/m2和77.16 g/m2,均顯著高于CK的8.26 cm和55.56 g/m2(P<0.05)。

2.3 荒漠草原人工檸條林對草本植物功能群地上生物量及重要值占比的影響

如圖3,SW和SE以禾本科植物地上生物量占比最高,分別占地上總生物量的58.41%和67.11%,顯著高于Gap的28.03%(P<0.05)；豆科植物地上生物量占地上總生物量的比例以Gap最高,顯著高于SW和SE的6.67%和14.11%；雜類草地上生物量占地上總生物量的比例表現(xiàn)為SW>Gap>SE,但3種微生境之間差異不顯著(P>0.05)。SW和SE均以禾本科植物重要值比值最高,豆科植物最低,Gap則以雜類草重要值比值最高；SW和SE中禾本科植物的重要值比值分別為62.17%和66.79%,顯著高于Gap的35.77%(P>0.05)；Gap中豆科植物和雜類草重要值比值分別為26.57%和44.43%,顯著高于SW和SE(P>0.05)。

表3 荒漠草原人工檸條林冠下與帶間草本植物群落物種組成及其重要值

圖3 荒漠草原人工檸條林冠下與帶間各功能群植物的地上生物量及重要值占比Fig.3 Percentages of each functional group of aboveground biomass and important value under the canopies and gaps of artificial forests of C. intermedia in desert steppe

2.4 荒漠草原人工檸條林對草本植物物種多樣性的影響

荒漠草原人工檸條林冠下與帶間草本植物物種多樣性的變化見表4。SW、SE和Gap 3種微生境中草本植物的物種豐富度指數(shù)以SW最高,為8.8,顯著高于Gap的6.8(P<0.05)。SW、SE和Gap 3種微生境之間的Shannon-Winner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)差異均不顯著(P>0.05),變化范圍分別為1.620—1.756、0.701—0.730和0.775—0.878。

表4 荒漠草原人工檸條林冠下與帶間植物群落的物種多樣性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.5 荒漠草原人工檸條林植被與環(huán)境因子的關(guān)系

由圖4及表5可知,RDA1軸主要反映土壤有機碳和土壤溫度的變化,隨著土壤有機碳含量的增加和土壤溫度的降低,植物物種豐富度指數(shù)、Shannon-Winner指數(shù)和地上生物量增加；RDA2軸主要反映空氣濕度的變化,隨著空氣濕度的增加,物種豐富度指數(shù)、Shannon-Winner指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和植物地上生物量均增加；土壤溫度、空氣相對濕度和土壤有機碳是顯著影響草本植物物種多樣性和群落生產(chǎn)力的因子,解釋量分別為42.70%,11.70%和8.80%,貢獻率分別達51.60%,14.20%和10.60%(P<0.05)。

圖4 荒漠草原人工檸條林植被與環(huán)境因子冗余分析排序圖Fig.4 Redundancy analysis biplot of vegetation and environmental factors of artificial forests of C. intermedia in desert steppeR：草本植物物種豐富度指數(shù) Richness index of herbaceous plants；H：草本植物Shannon-Winner多樣性指數(shù) Shannon-Winner diversity index of herbaceous plants；D：草本植物Simpson指數(shù) Simpson index of herbaceous plants；Jsw：草本植物Pielou指數(shù) Pielou index of herbaceous plants；AGB： 草本植物地上生物量 Aboveground biomass of herbaceous plants；ST：土壤溫度 Soil temperature；SM：土壤濕度 Soil moisture；AT：空氣溫度 Air temperature；RH：相對濕度 Relative humidity；SAW：土壤水穩(wěn)性大團聚體 Soil wet aggregates；SOC：土壤有機碳 Soil organic carbon；STN：土壤全氮 Soil total nitrogen；STP: 壤全磷 Soil total phosphorus; SAK：土壤速效鉀 Soil available potassium；RDA：冗余分析 Redundancy analysis

表5 冗余分析排序及蒙特卡洛置換檢驗結(jié)果

3 討論

3.1 人工檸條林對冠下草本植物的保育作用

種植檸條可增加荒漠草原區(qū)植物種類,促進地表植被恢復(fù),其生態(tài)效應(yīng)優(yōu)于天然草地自然演替形成的群落[20,35]。脅迫梯度假說預(yù)測,在惡劣環(huán)境中,植物之間的促進作用應(yīng)該比競爭作用更強[36]。本研究中人工檸條林冠下(SW和SE)草本植物群落的高度、生物量及物種豐富度均顯著高于帶間,表明檸條對冠下草本植物的生長產(chǎn)生了保育作用,與該假說的預(yù)測結(jié)果相同。首先,檸條灌叢改善了冠下微氣候和土壤結(jié)構(gòu),使得冠下局部資源增加并出現(xiàn)“肥島”效應(yīng)。其中,SW和SE 0—40cm土層土壤水穩(wěn)性大團聚體含量約是Gap的1.4倍和1.7倍,碳、氮、磷含量分別達Gap的1.2—1.4倍,土壤環(huán)境的改善為冠下草本植物的生長發(fā)育提供了更多資源獲取的機會及適宜的生態(tài)位,為草本植物的繁殖和生長創(chuàng)造了更為有利的條件[37],從而改善草本植物群落結(jié)構(gòu)并提高生產(chǎn)力。其次,灌木斑塊可以通過減少非生物脅迫促進下層草本植物的生長[38],土壤理化性狀改善的同時檸條灌叢可以緩沖土壤溫度,攔截空氣水分和植物種子[3],為種子的萌發(fā)和幼苗生長提供庇護作用,進而提高草本植物生物量。

本研究中冠下草本植物群落的物種多樣性與帶間比較并沒有顯著增加。這可能是由于檸條灌叢雖然為冠下草本植物的萌發(fā)生長等創(chuàng)造了較好的條件,但其微生境的改善并不足以使荒漠草原原有物種發(fā)生替代,只是在數(shù)量特征上出現(xiàn)消長；此外,由于上層植物的遮陰作用,使冠下一些光競爭能力處于弱勢的豆科和雜類草物種受到抑制[39],因而其物種多樣性較檸條帶間并未有明顯變化。Madrigal-Gonzalez等的研究也得出了相同結(jié)果,該研究認(rèn)為保育灌叢對一年生植物產(chǎn)生了負(fù)面影響從而降低了其物種多樣性[3]。

禾本科植物的豐富度、生物量占比和重要值比值顯著高于帶間,表明檸條對禾本科植物存在明顯的促進作用。由于蒙古冰草、中亞白草等禾本科植物多為直立型,往往處于草本植物群落的上層,受環(huán)境脅迫的影響較強,而良好的灌木層可以緩沖生境破碎和氣候逆境的影響,為冠下禾本科植物的生長發(fā)育提供較為適宜的環(huán)境,其更新和存活能力增強,因此對灌木的促進作用響應(yīng)更為明顯[40]。田麗等[41]對毛烏素沙地東南緣優(yōu)勢灌叢對植物群落保育作用的研究中也表明,檸條能顯著提高灌叢下層草本植物尤其是禾本科功能群的群落生產(chǎn)力。不同功能群植物對灌叢保育作用的響應(yīng)程度不同,當(dāng)保育植物與受益植物均為豆科時,保育效果并不理想[11]。這可能是由于保育植物與受益植物同屬豆科植物,兩者在生態(tài)位以及土壤資源的利用等方面存在競爭關(guān)系。

研究區(qū)2000—2019年年均降雨量為306 mm,2020年降雨量僅為190 mm,與歷年降雨量相比明顯降低,表明即使在降雨量較低,極端干旱的條件下,檸條對草本植物的保育作用仍然存在。

3.2 草本植物群落變化的環(huán)境因子分析

植物間的相互作用主要是由微環(huán)境脅迫和資源利用所介導(dǎo),灌木創(chuàng)造的微生境可以改變植物間的競爭性作用從而影響植物群落結(jié)構(gòu)[42]?！胺蕧u”效應(yīng)被認(rèn)為是惡劣生境中構(gòu)建植物群落和土壤微生物群落的關(guān)鍵機制,土壤環(huán)境的改變會引起局部資源的再分配以及植物生態(tài)位的分異,導(dǎo)致保育植物冠下和外部不同物種的生長,并可能增加物種豐富度及群落多樣性[7,43]。Lu等[38]的研究表明,土壤溫度、水分和容重對六道溝黑沙蒿冠下草本植物的豐富度有顯著影響。Liu等[44]基于土壤含水量、土壤溫度、pH值、電導(dǎo)率、土壤有機碳和全氮的分析表明,土壤溫度是顯著影響Shannon-Winner指數(shù)的因子,土壤有機碳和全氮是顯著影響物種豐富度的因子。Bai等[45]基于氮沉降和降水增加試驗,發(fā)現(xiàn)土壤全氮、可溶性無機氮、速效磷含量是影響寧夏荒漠草原油蒿冠下草本植物地上生物量的主要因子。Parajuli等[46]基于土壤pH值,枯落物厚度、土壤有機碳、灌木高度的研究認(rèn)為,雨季影響物種豐富度的主要因子是枯落物厚度和土壤pH值,旱季則是枯落物厚度和土壤有機碳?？梢?保育植物通過改善冠下小氣候和土壤環(huán)境,形成適合植物生存的微生境,使冠下植物物種多樣性和生物量增加[44]。本研究基于空氣溫濕度、土壤溫濕度、土壤結(jié)構(gòu)及土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子的冗余分析表明,隨著土壤有機碳含量、空氣相對濕度的增加及土壤溫度的降低,植物物種豐富度指數(shù)、Shannon-Winner指數(shù)和地上生物量增加,土壤有機碳、土壤溫度和相對濕度是影響草本植物群落物種多樣性和生產(chǎn)力的主要因子,解釋量達63.20%,驗證了檸條冠層主導(dǎo)下的環(huán)境因子對植物多樣性的驅(qū)動作用。

4 結(jié)論

檸條對荒漠草原冠下草本植物群落尤其是禾本科植物具有明顯的保育作用,可明顯提高草本植物的高度、地上生物量及物種豐富度。即使在極端干旱的條件下,促進作用仍然存在。

土壤溫度、空氣相對濕度及土壤有機碳是檸條對冠下草本植物群落物種多樣性及地上生物量影響的主要驅(qū)動因子。

綜上,檸條可通過改善林下生境條件對草本植物群落產(chǎn)生保育作用,增加草本植物群落的物種豐富度和地上生物量。