張苗苗,劉廷璽,2,*,段利民,2,王冠麗,2,楊宇晗

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學水利與土木建筑工程學院, 呼和浩特 010018 2 內(nèi)蒙古自治區(qū)水資源保護與利用重點實驗室, 呼和浩特 010018

我國沙漠化和荒漠化土地面積為總國土面積的45.13%[1],浩瀚荒漠下存在巨大碳匯,土壤有機碳含量非常低,使之具有強大的碳增能力。研究表明,干旱半干旱荒漠土壤和植物能以緩慢的速度吸收空氣中大量的CO2,其碳循環(huán)過程在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中占有重要位置,同時在延緩全球氣候變化上能發(fā)揮有效作用[2—4]。碳循環(huán)過程受多種因素影響,主要有土壤類型[5]、土壤理化性質(zhì)[6]、植被類型[7]、環(huán)境因子[8]、人為干擾[9]等。因此,研究沙地碳同位素變化特征與碳循環(huán)規(guī)律,有助于準確評價區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)固碳能力,對開展土地荒漠化、土地利用和生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)等研究具有重要的理論與實踐意義,可為我國實現(xiàn)“碳達峰”與“碳中和”提供科學支撐。

穩(wěn)定碳同位素技術已成為識別生態(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)的有效方法之一[10—11]。植物在光合作用中實現(xiàn)對碳的固定,大氣中的CO2通過氣孔擴散到葉片,光合作用生成的碳水化合物一部分以凋落物的形式直接進入土壤,極大地影響了表層土壤的碳同位素特征,另外一部分經(jīng)由死亡根系的殘留物和植物根系的分泌物進入土壤中轉化為有機質(zhì)[12],共同構造了土壤特有的碳同位素特征。因此,生態(tài)系統(tǒng)各組分的穩(wěn)定性碳同位素(δ13C)有各自的分布特征,能夠用其判別生態(tài)系統(tǒng)碳的來源和同化[13]、植物對環(huán)境的適應策略及其生理過程[14]等。例如,利用植物葉片δ13C間接分析植物長期水分利用效率[15—17],反映單位質(zhì)量的水固定的碳量[18—19]；土壤δ13C記錄了植被的演替及生態(tài)系統(tǒng)的變化[20—21],準確識別土壤不同深度位置的δ13C分布特征[22—24],可以揭示新輸入碳及其周轉過程等內(nèi)容。就目前的研究現(xiàn)狀而言,多選取林地、濕地、耕地等單一景觀群落,主要關注的是植被在水分利用策略的種間區(qū)別,以及環(huán)境因子對植被穩(wěn)定碳同位素的影響,尚缺少不同土壤類型之間的對比研究,而針對半干旱地區(qū),尤其是沙地生態(tài)系統(tǒng)大氣-葉片-凋落物-土壤連續(xù)體δ13C分布特征的研究還很薄弱。

本文選取半干旱沙丘差巴嘎蒿、小葉錦雞兒、黃柳,草甸玉米、蘆葦?shù)?種典型植被作為研究對象,研究了5種典型植被的大氣、葉片、凋落物、不同深度土壤的碳含量和δ13C值統(tǒng)計特征,分析了5種典型植被在生長季的葉片對不同環(huán)境因子的響應程度,以及5種典型植被類型區(qū)土壤δ13C值與土壤理化性質(zhì)之間的關系,試圖闡明5種典型植被類型區(qū)碳的循環(huán)與周轉特征,以及各組分的碳含量與δ13C之間的關系,可增加對該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中碳固定與轉化的認知,對后續(xù)荒漠化治理提出可行性科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市科爾沁左翼后旗阿古拉生態(tài)水文試驗站,地處科爾沁沙地東南緣,地理坐標范圍為43°18′48″—43°21′24″N、122°33′00″—122°41′00″E,面積約55km2,海拔186—232m。該區(qū)多年平均氣溫6.6℃,多年平均降水量389mm,降水主要集中在6—9月,占全年降水量的70%以上,多年平均蒸發(fā)量(Φ20cm蒸發(fā)皿)1412mm[25]。研究區(qū)呈現(xiàn)沙丘與草甸相間的景觀形態(tài),沙地典型植被為差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、黃柳(SalixgordejeviiChang)等,草甸地主要分布著蘆葦(Phragmitesaustralis)、委陵菜(Potentillachinensis)、車前(Plantagoasiatica)等植被以及人工種植的玉米(ZeamaysLinn)等。試驗區(qū)位置與試驗點分布見圖1,試驗區(qū)植物生長季降雨和氣溫變化見圖2,5種典型植被表層土壤屬性見表1。

圖1 試驗區(qū)地理位置與試驗點分布Fig.1 Geographical position and distribution of test points in the research area試驗站點命名采用字母表順序,本次只選取其中3個試驗點：A3、C3、G3

圖2 2020年試驗區(qū)植物生長季降雨和氣溫變化Fig.2 Precipitation and air temperature changes in the plant growing season in the experimental area in 2020

表1 5種典型植被下表層土壤屬性

1.2 樣品采集

2020年5月8日、6月2日、7月7日、8月8日、9月6日,選擇試驗區(qū)2個沙丘試驗點、1個草甸試驗點的5種典型植被作為試驗對象：

1)半流動沙丘A3試驗點,選擇差巴嘎蒿作為研究對象。在試驗點周圍選取4顆長勢良好的典型植株(代表株所在地勢相對平坦,土壤類型一致,無邊界效應)。采集各植株新葉片、老葉片各3—4片(為區(qū)分新葉片、老葉片,每月月初對枝條生長位置均進行標注),將同一植株同時期樣品進行混合。每棵樣株在正東方向選取3個不同位置利用土鉆取土,位置為冠幅邊緣到基莖距離的1/3、2/3、1處,土壤取樣層位分別為0—10、1—20、20—40、40—80、80—120cm,將各植株同層位土壤進行混合。

2)草甸濕地C3試驗點,選擇蘆葦、人工種植的玉米作為研究對象。在試驗點周圍布設3個1m×1m的蘆葦樣方,選取4株蘆葦采集新葉片、老葉片各3—4片。在地勢平坦的玉米地布設一個10m×10m的樣方,隨機選取大小均一的3株玉米采集新葉片、老葉片各3片(為區(qū)分蘆葦和玉米的新葉片、老葉片,每月月初在其莖干生長的頂端進行標注),將各植株同時期標記樣品進行混合。蘆葦土壤在樣方內(nèi)隨機選擇3處取樣點,玉米土壤在植株根系兩側(溝壟之間)布設2處取樣點。蘆葦、玉米土壤取樣層位分別為0—10、10—20、20—40、40—80cm,將各植株同層位土壤進行混合。

3)半流動半固定沙丘G3試驗點,選擇小葉錦雞兒、黃柳作為研究對象。在試驗點周圍半固定沙丘丘間洼地上,選取4株長勢良好的典型小葉錦雞兒,葉片采集同A3試驗點的差巴嘎蒿。選取3個不同位置利用土鉆取土,位置為冠幅邊緣到基莖距離的1/3、2/3、1處,小葉錦雞兒土壤取樣層位分別為0—10、10—20、20—40、40—80、80—120、120—160、160—200cm,將各植株同層位土壤進行混合。在試驗點半流動沙丘頂部陰坡坡面上選取4株長勢良好的典型黃柳,采集新葉片、老葉片各3—4片,將各植株同時期樣品進行混合。在其主莖干下10cm位置向下取土壤樣品,黃柳土壤取樣層位分別為0—10、10—20、20—40、40—80、80—120、120—160cm,將各植株同層位土壤進行混合(由于不同植被生長形態(tài)不同,所以土壤取樣標準不同)。

分別在各植株正東方向的冠層5—10cm處使用0.5L鋁箔氣體采樣袋采取大氣樣品,帶回室內(nèi)保存待測。

1.3 樣品處理和分析

植物葉片樣品選用自封袋采集后帶到試驗站,用蒸餾水反復沖洗直至洗去表面雜質(zhì)和浮塵后將植物樣品經(jīng)60℃烘干至恒重,用研缽磨碎后過100目篩裝入自封袋保存待測。在試驗站將土壤樣品于室溫下自然陰干,使用10目篩篩除根系及雜質(zhì),放入研缽研磨后,再過100目篩,稱取10g過100目篩的土壤樣品放入燒杯中,加入100 ml鹽酸(1 mol/L),反應時間6h,為充分反應,每隔1h攪拌一次,以徹底清除土壤中的無機碳,靜置48h,倒掉充分反應后的上層清液,最后加入去離子水充分攪拌清洗并倒掉上層清液,重復這一步驟4—6次,以洗滌反應剩余的鹽酸,烘干備用。土壤含水率采用烘干法測定。

利用總有機碳分析儀(vario TOC select, elementar, Germany)和二氧化碳同位素分析儀(LGR 912-003, Los Gatos Research, America)聯(lián)機系統(tǒng)測定大氣、葉片、凋落物、土壤樣品的碳含量(大氣樣品CO2濃度)和δ13C值(‰),穩(wěn)定碳同位素計算公式如下[26]：

式中,Rsample為樣品相對豐度(13C/12C),Rstandard為標準樣品VPDB的相對豐度(13C/12C)。儀器精度<0.2‰。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析檢驗不同植被類型的新葉片、老葉片、葉片凋落物的碳含量以及δ13C的差異,利用最小顯著差異法(LSD)進行均值比較。利用線性回歸分析識別土壤參數(shù)之間的相關性,采用一元回歸分析研究土壤δ13C與log(SOC)(有機碳含量的對數(shù))之間的線性關系。采用冗余分析解釋葉片、土壤的碳含量、δ13C與環(huán)境因子之間的關系。利用Excel 2010、SPSS 22軟件進行統(tǒng)計分析,利用Origin 2019b軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 大氣-植物-土壤碳含量和δ13C值統(tǒng)計特征

4種C3植物中,植株冠層處的CO2濃度表現(xiàn)為：沙丘植被和草甸植被間存在顯著差異。葉片碳含量在4種C3植物中不存在顯著差異。葉片δ13C值在差巴嘎蒿、蘆葦、小葉錦雞兒間存在顯著差異。葉片凋落物的δ13C值在4種C3植物間也存在顯著差異,表現(xiàn)為差巴嘎蒿最小,黃柳、蘆葦次之,小葉錦雞兒最大。土壤有機碳(SOC,0—20 cm層)和δ13C值在土壤類型不相同時存在顯著差異,其中SOC大體表現(xiàn)為草甸高于沙丘,δ13C值大體表現(xiàn)為沙丘比起草甸更偏正,在沙丘中,差巴嘎蒿最大,小葉錦雞兒次之,黃柳最小(表2)。

表2 5種典型植被大氣-植物-土壤碳含量和δ13C值

2.2 植物有機碳、δ13C值統(tǒng)計特征

不考慮各植被類型的差異,5種典型植被新葉片、老葉片碳含量生長季均表現(xiàn)為：新葉片>老葉片,說明新葉片固碳能力比老葉片更強(圖3)。5種典型植物葉片碳含量在生長季變化趨勢各不相同,沙丘植被在生長季初期葉片碳含量較高,生長季中期減小,8月葉片碳含量大幅提升,生長季末期葉片碳含量逐漸下降。差巴嘎蒿葉片碳含量生長季變化為42.71%—44.97%、玉米為38.74%—43.40%、蘆葦為39.55%—47.38%、小葉錦雞兒為42.60%—46.54%、黃柳為42.37%—46.32%(盡管玉米在5月播種,但5月并沒有長出完整的葉片)。新葉片、老葉片δ13C值的表現(xiàn)為：新葉片>老葉片,這說明新葉片、老葉片中,新葉片的水分利用效率較高,固碳耗水成本較低。5種典型植物葉片δ13C值在生長季的變化趨勢一致,說明各植物葉片在生長季中采取相同的水分利用策略(圖4),各植物葉片δ13C值均在8月上升,表明此時葉片水分利用效率提升。差巴嘎蒿葉片δ13C值生長季變化為-29.08‰—-27.56‰、玉米為-13.82‰—-12.29‰、蘆葦為-28.03‰—-26.68‰、小葉錦雞兒為-26.85‰—-25.81‰、黃柳為-27.92‰—-25.57‰。4種C3植物中小葉錦雞兒的水分利用效率最高,差巴嘎蒿的水分利用效率最低。

圖3 5種典型植被新葉片、老葉片碳含量生長季變化Fig.3 Changes of carbon content of new and old leaves of five typical vegetation in growing season為了防止重疊來的帶閱讀不便,我對折線略微進行了偏移處理

圖4 5種典型植被新葉片、老葉片δ13C值生長季變化Fig.4 Changes of δ13C values of new and old leaves of five typical vegetation in growing season

由植物葉片與環(huán)境因子的冗余分析(圖5),將環(huán)境因子主要分為兩類,一類以凈輻射為主,另一類以空氣溫度、水汽壓、相對濕度為主。葉片δ13C值主要受凈輻射影響。草甸玉米、蘆葦葉片在生長季初、中期對凈輻射、空氣溫度、水汽壓、相對濕度敏感,生長季中、后期對凈輻射敏感；沙丘3種植被在生長季初、中期對空氣溫度、水汽壓、相對濕度敏感。結合圖3、圖4和圖5,5種典型植物葉片碳含量和δ13C值在生長季初、中、后期對環(huán)境要素具有明顯的依賴關系。

圖5 5種典型植被葉片、土壤與環(huán)境因子的冗余分析圖Fig.5 Redundancy analysis of leaf, soil and environmental factors of five typical vegetation typesC：碳含量 Carbon content;Rn：凈輻射 Net radiation;Ta：氣溫 Air Temperature;e：水汽壓 Vapor pressure;RH：相對濕度 Relative humidity;Ts：土壤溫度 Soil temperature;SWC：土壤含水量 Soil water content;EC: 電導率 Electrical conductivity;SOC：土壤有機碳 Soil organic carbon;Sand：砂粒;Silt 粉粒;Clay 粘粒；

2.3 土壤有機碳、δ13C值統(tǒng)計特征

由土壤與環(huán)境因子的冗余分析(圖5),將土壤質(zhì)地主要分為兩類,一類是沙丘土壤,另一類是草甸土壤。左邊的沙丘土壤以砂粒為主,對溫度變化敏感；右邊的草甸土壤pH、電導率、含水量、粉粒和粘粒的含量較高。結合圖6和圖5,5種典型植被土壤碳含量和δ13C值受土壤因子影響較大。

除差巴嘎蒿以外,其他四種典型植被類型區(qū)表層土壤有機碳含量驟減,深層趨于穩(wěn)定,且均隨土壤深度的增加而減小,玉米在土壤深度-20cm處出現(xiàn)拐點。5種典型植被類型區(qū)土壤δ13C值與土壤有機碳含量變化趨勢大體相反,由地表向下增加先急后緩,基本都隨土壤深度的增加而增加,在土壤深度-40cm以下變化越來越小,黃柳和蘆葦在土壤層位-20cm處出現(xiàn)拐點(圖6)。

圖6 5種典型植被土壤有機碳含量和δ13C的垂直分布Fig.6 Vertical distribution of organic carbon content and δ13C value in five typical vegetation soils

由圖7可知,玉米土壤δ13C值與土壤pH呈顯著負相關,與土壤電導率、土壤溫度呈極顯著負相關；小葉錦雞兒土壤δ13C值與土壤pH呈極顯著正相關,與土壤電導率、土壤溫度呈極顯著負相關,與土壤含水量呈顯著負相關；黃柳土壤δ13C值與土壤電導率、土壤溫度呈極顯著負相關,與土壤含水量呈顯著負相關。未標注說明相關性不顯著(P>0.05)。

圖7 5種典型植被土壤的pH、電導率、含水量、溫度與δ13C的相關關系Fig.7 The relationship between pH, conductivity, water content and temperature of 5 typical vegetation soils and δ13C value

log(SOC)能夠解釋土壤δ13C變異的95%以上(圖8、表3),回歸方程斜率K的絕對值越大,表示土壤有機碳的周轉速率越快。5種典型植被參數(shù)K的絕對值從大到小依次為：黃柳(14.014)>差巴嘎蒿(9.362)>小葉錦雞兒(8.646)>玉米(2.636)>蘆葦(1.435),研究結果表明,黃柳土壤碳周轉速率最快,蘆葦土壤碳周轉速率最慢。

圖8 5種典型植被土壤δ13C值與log(SOC)值之間的回歸關系Fig.8 Regression relationship between δ13C value and log (SOC) value of five typical vegetation soils

表3 5種典型植被土壤δ13C值與log(SOC)值之間的回歸模型參數(shù)

3 討論

3.1 大氣-植物-土壤碳含量和δ13C值的分布特征與生態(tài)學意義

大氣-植物-土壤連續(xù)體穩(wěn)定碳同位素的分布特征記錄了碳循環(huán)在生態(tài)系統(tǒng)中的關鍵信息。草甸玉米和蘆葦冠層處大氣CO2濃度較沙丘的差巴嘎蒿、小葉錦雞兒和黃柳的偏低,是受土壤水分特征和植物生長特性等共同影響[27]。植物在生態(tài)系統(tǒng)和大氣CO2交換的過程中起關鍵性作用[28]。植物通過葉片進行光合作用固定大氣中的CO2,這些碳有的用于植物自身生長發(fā)育,有的由植物自養(yǎng)呼吸返回大氣,剩余的隨凋落物、根系等進入土壤[22],這些過程涉及一系列的生化和物理過程,隨之相關的同位素分餾和同位素判別效應顯著改變生態(tài)系統(tǒng)各組分的13C豐度[29]。植物葉片在光合固碳中對13C的分餾由兩部分組成[29]：一部分是由于12C、13C在質(zhì)量上的微小區(qū)別,使大氣中13CO2較12CO2在植物葉片的氣孔向葉片擴散速度更慢,導致植物優(yōu)先吸收12CO2排斥13CO2；另一部分是CO2在同化過程中,細胞質(zhì)中溶解的12CO2優(yōu)先通過酶的作用合成磷酸甘油酸,所以,植物在光合作用時合成的含碳化合物會貧化13C[15],使其13C豐度低于大氣。受植物功能屬性的影響,相同氣候條件下小葉錦雞兒和黃柳葉片δ13C值較高,說明這兩種植被的水分利用效率更高,且固碳耗水成本更低。葉片凋落物的分解和土壤質(zhì)地等的差異,導致葉片凋落物δ13C值在不同植物間存在顯著差異。土壤有機碳主要來源于葉片凋落物、植物根系等,土壤呼吸作用、葉片凋落物碳輸入、土壤碳分解共同構造土壤δ13C值分布特征[7],12C含量高的葉片凋落物和土壤組分更容易分解,剩余部分的13C富集起來,使土壤δ13C值比植物葉片更偏正。

3.2 植物碳含量和δ13C值的分布特征與生態(tài)學意義

碳是植物有機體最重要的生命元素之一,不同植物類型、生長季不同階段的植物葉片碳含量會表現(xiàn)出一定的差異[30],該差異是植物生長規(guī)律、光合作用、水分溫度等因子共同作用的結果[31]。生長季初期各植物葉片碳含量較高,可能是由于生長季初期植物需要大量有機物支持植物自身的生長發(fā)育[30]。差巴嘎蒿和黃柳葉片碳含量在生長季初期(5月—6月)增加,由于植物的生長,葉片作為光合作用的主要場所,這里的糖類得到有效累積,致使葉片碳含量上升[32]。在生長季中期(7月),由于植物葉片快速生長,使葉片出現(xiàn)稀釋效應,導致葉片碳含量下降[31]。而在生長季中期,且降雨量較少的時期(8月),沙丘植物葉片碳含量均提升,可能是各植被為應對干旱,通過減小葉片面積、增加葉片厚度、降低蒸騰速率、減小水分散失,從而使葉片碳含量增加[33],表明葉片碳含量的變化是對環(huán)境水分利用策略的響應。生長季末期葉片碳含量均下降,可能是植物葉片衰老,葉綠素含量降低、光合速率下降等因素導致碳含量減小。5種典型植物葉片碳含量均為新葉片較高、老葉片較低,本研究認為葉片碳含量受葉片不同生育階段的影響,與老葉片相比,新葉片葉綠素含量多且新陳代謝能力較強,暗示其潛在的碳蓄積能力更強。

在半干旱地區(qū),植物生長受到水分限制,因此高水分利用效率是該區(qū)域植物長期生長和生存的重要特性[34]。植物葉片在光合作用過程中存在碳同位素分餾,故可以利用植物葉片δ13C值表征植物長期的水分利用效率[35]。本研究結果表明沙丘差巴嘎蒿、沙丘小葉錦雞兒、沙丘黃柳、草甸蘆葦、草甸玉米葉片δ13C的平均值分別為-28.5‰、-26.4‰、-26.6‰、-27.5‰、-13.0‰。該結果低于寧夏沙坡頭油蒿-24.4‰[36],高于我國東西部山區(qū)檸條-28.4‰[8],低于毛烏素沙地東北緣沙柳δ13C值[37]。進一步分析發(fā)現(xiàn),研究區(qū)降雨量(389mm)高于寧夏沙坡頭(218mm)、低于我國東西部山區(qū)(413mm)、高于毛烏素沙地東北緣(350mm),降雨量相對較少的地區(qū),植物葉片δ13C值則更偏正,表現(xiàn)出較高的水分利用效率,這是植物適應環(huán)境變化的表現(xiàn)。結合生長季各植物葉片δ13C值和降雨情況,發(fā)現(xiàn)葉片δ13C值和降雨情況具有相反的變化趨勢。尤其8月葉片δ13C值相比7月明顯上升,是受取樣前降雨量小的影響,植物為應對干旱,從而提升葉片水分利用效率。Farquhar等[38]研究表明,隨C3植物葉片的氣孔開度減小,將降低CO2從大氣進入細胞間隙的速率,原來優(yōu)先利用12CO2的光合酶,此時則會提升對13CO2的利用,當氣孔導度越來越低,就有更多的13CO2被羧化[15]。所以,葉片δ13C值能夠反應光合作用過程中氣孔導度的變化,水分脅迫會使氣孔導度下降,隨氣孔導度降低植物水分消耗也減小,光合作用卻依舊持續(xù)進行,說明在水分脅迫條件下葉片的水分利用效率更高,進一步說明在缺水的干旱和半干旱地區(qū),植物會提高葉片水分利用效率來提升對干旱的適應性。根據(jù)穩(wěn)定碳同位素的自然豐度,植物δ13C值能判明研究區(qū)C3植物和C4植物的分布[39],研究區(qū)玉米是C4植物,其余植物均為C3植物。植物δ13C值主要受其光合作用類型驅動,但氣候和環(huán)境對其的影響不容忽視[34]。一般情況,植物葉片δ13C值越高則其水分利用效率越高[40],在逆境中的適應能力也越強[41],本研究中沙丘植被小葉錦雞兒的水分利用效率最高,逆境適應能力最強。在干旱脅迫下,C4植物比C3植物通過光合途徑更容易獲取碳,對應其水分利用效率就更高,所以在干旱半干旱區(qū)種植玉米能發(fā)揮其水分利用優(yōu)勢。研究結果顯示,在干旱缺水條件下,新葉片水分利用效率比起老葉片更高,這與劉瑩等[42]對白羊草在重度干旱脅迫下的研究結果一致。

3.3 土壤有機碳含量和δ13C值的分布特征與生態(tài)學意義

土壤碳的主要來源是植被群落,通過地表凋落物的分解、細根周轉以及根系分泌物的方式將光合作用同化的碳固定在土壤中,同時受植被結構、氣候、水分等影響[43]。草甸土壤有機碳含量顯著高于沙丘,這是因為草甸土壤中存在大量腐殖質(zhì)將有利于有機碳積累,同時地上植物有機物輸入量大。由于人類活動的影響,草甸玉米消耗土壤有機物,導致土壤有機碳含量降低,致使草甸蘆葦土壤有機碳含量高于玉米,研究結果表明草甸開墾為玉米地后,土壤粉粒含量降低、砂粒含量增加,土壤有機質(zhì)降解加快。沙丘小葉錦雞兒、黃柳、草甸玉米、蘆葦土壤有機碳含量均隨土層加深而呈減小的趨勢,這與司高月等[22]的研究結果一致。由于植被凋落物和動物、微生物殘體首先在土壤表層匯集,其次隨其他介質(zhì)向土壤深層轉移擴散,形成了土壤有機碳隨深度而減小的分布格局。草甸玉米在-20cm處土壤有機碳含量出現(xiàn)轉折,推斷是玉米在播種前期的翻耕造成的,差巴嘎蒿土壤有機碳含量表層低于深層,推斷本試驗點的半流動沙丘是在原固定沙丘上層覆蓋流沙后形成的,而土壤深處的有機碳含量高,說明沙丘底部過去植被豐富,有機碳蓄積多。

本研究中的5種典型類型區(qū)深層土壤δ13C值富集作用最明顯,與很多研究結果一致[22,27]。土壤δ13C值垂直分布模式和微生物的偏好有關,因為微生物降解12C比13C更容易[44]；還和土壤有機碳滯留時間有關,大氣13CO2在工業(yè)革命后不斷降低,表層土壤δ13C值直接反映了地表生物碳的輸入特征,土壤由淺到深δ13C逐漸富集則反映的是微生物的分解與不同年有機碳混合的多重作用過程[43]。土壤δ13C值能表明有機碳的來源及其動態(tài)變化過程,土壤δ13C值的垂直分布特征能反映新老碳的混合程度[27]。該草甸盡管主要生長著蘆葦,但還生長著白羊草等一小部分C4植物,與Liu等[39]的研究結果一致,當C3植物群落中出現(xiàn)C4植物時,將影響0—10cm深度的土壤δ13C值。這反映出,土壤穩(wěn)定碳同位素組成受C3、C4植物分配組成的影響,造成土壤不同深度碳來源的差異[45]。土壤δ13C值的垂直分布還受土壤因子,如土壤質(zhì)地、pH、電導率、含水量、溫度等影響[34,45]。有研究表明土壤δ13C值隨粒徑減小而減小[46],較大的土壤粒徑不利于微生物分解,微生物將吸收富含δ13C的有機碳,減少13C轉移到更小的顆粒中去。土壤pH是影響δ13C值的主要因素之一,通過影響微生物的呼吸和活性進一步影響δ13C值,本研究結果顯示,只有小葉錦雞兒土壤δ13C與pH呈極顯著正相關關系,可能是小葉錦雞兒根部具有根瘤菌導致的。有研究指出,土壤電導率通過影響植被根系生產(chǎn)力進一步影響土壤有機碳循環(huán),微生物的分解在某種程度會使電導率增加,但研究結果存在矛盾[45,47],這些矛盾的結果值得今后更深入的研究。水分在土壤碳循環(huán)中占據(jù)重要位置[48],過低的土壤水分會使微生物分解有機碳受到抑制。目前的研究結果表明,土壤有機碳δ13C值和土壤水分大多存在著負相關關系[44,49]。溫度通過影響土壤中的微生物和酶活性以及基質(zhì)的有效性來直接或者間接影響土壤中碳的分解過程[50],改變土壤中有機碳的輸入量,進一步影響土壤有機碳δ13C值。不少國內(nèi)外學者還利用穩(wěn)定碳同位素技術研究了土壤有機碳分解和轉化速率[22,43,44],基于log(SOC)和土壤δ13C值的回歸模型發(fā)現(xiàn)半干旱沙丘的黃柳、差巴嘎蒿、小葉錦雞兒植被類型區(qū)回歸方程斜率K較大,其次是玉米植被類型區(qū),而蘆葦植被類型區(qū)最低,表明沙丘土壤周轉速率和有機質(zhì)分解速率高于草甸,這是因為與草甸相比,沙丘土壤植被覆蓋小、干旱嚴重、陽光直射、溫度變化劇烈,使沙丘土壤有機碳礦化速率較快[42]。

4 結論

針對半干旱沙丘-草甸相間地區(qū)3個類型區(qū)的5種典型植被,采用穩(wěn)定碳同位素技術對各典型植被植株冠層處大氣-植物-土壤系統(tǒng)碳含量和δ13C值的分布特征進行試驗研究。結果表明：3個類型區(qū)植株冠層處大氣CO2濃度存在顯著差異,表明植物功能屬性和土壤類型對其影響大；氣候環(huán)境等因素會影響植物葉片水分利用效率,植被通過提升水分利用效率應對干旱；沙丘上,小葉錦雞兒葉片平均δ13C值(-26.4‰)和黃柳葉片平均δ13C值(-26.6‰)較高,說明其水分利用效率較高,這2種植被是荒漠化治理的先鋒物種；植物葉片的碳含量與δ13C值均在生長季對環(huán)境因子的依賴關系有所不同,表明葉片受生育階段的影響。除差巴嘎蒿,其他4種典型植被類型區(qū)土壤有機碳含量大體上均隨土壤深度的增加而逐漸下降,土壤δ13C值大體上均隨土壤深度的增加而逐漸偏正,體現(xiàn)了由淺至深土壤有機碳來源和微生物分解作用等方面是不同的；草甸土壤有機碳含量顯著高于沙丘,沙丘土壤13C值顯著高于草甸,沙丘土壤有機碳周轉速率比草甸快,體現(xiàn)了地上植物、土壤因子共同影響土壤碳循環(huán)；5種典型植被類型區(qū)土壤δ13C值和土壤理化參數(shù)之間的相關關系各不相同,造就了不同植被和土壤組合類型下土壤獨特的δ13C值?？偟膩碚f,半干旱沙丘和草甸梯級生態(tài)帶不同組分δ13C分餾效應共同影響該生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程。未來應當對該生態(tài)系統(tǒng)中各典型植被的不同部位、不同組分進行更加細致的測試分析,探明地表植被凋落物、根系分泌物以及細根周轉等對土壤碳含量影響的貢獻比例,以便進行深入的探究論證。