林 恬,鄭懷舟,朱錦懋

1 福建工程學院生態(tài)環(huán)境與城市建設學院,福州 350118 2 福建師范大學福建省植物生理生態(tài)重點實驗室,福州 350007

植物組織中非結構性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)組分含量及碳(C):氮(N):磷(P)化學計量比可代表植物的碳收支平衡,并能從營養(yǎng)角度探究不同環(huán)境條件下植物生理變化及其適應機制[1]。NSC主要由可移動的可溶性糖以及不可移動的淀粉組成[2—3],二者在一定條件下相互轉化的機制能有效反映植物碳吸收(光合作用)和碳消耗(生長和呼吸)的關系,為植物抵御脅迫環(huán)境的關鍵[4]。N和P是植物生命活動主要限制因子,因與光合過程密切相關制約著NSC的產(chǎn)生和分配[5]。大量研究表明,植物體內約75%的無機N集中于葉綠體中[6],光合速率隨葉N含量的增加明顯提高,葉N含量與NSC的固定同化能力呈正相關[7]；P元素與植物凈光合速率密切相關影響NSC的合成[8]。因此,研究植物光合作用主要場所葉NSC與C、N、P的個體效應及交互作用,有助于揭示植物在脅迫環(huán)境下的生長策略及其對環(huán)境的響應和適應機制[8]

根據(jù)第五次IPCC評估報告預測,未來30年位于低緯度的中國亞熱帶地區(qū)平均年降雨量會減少[9]。降雨量作為森林生態(tài)系統(tǒng)中最為主要的環(huán)境驅動因素[10], 其減少會使樹木生長衰退甚至死亡,嚴重削弱森林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力[11]。因此,在中國亞熱帶地區(qū)開展隔離降雨條件下先鋒樹種的生理生態(tài)特性研究,對于預測未來氣候條件下樹木基于碳水化合物的養(yǎng)分供應情況極具價值。然而,目前對于此方面的研究大都集中在干旱、半干旱、溫帶地區(qū)以短期幼苗盆栽控水試驗為手段開展[12—13],缺乏對亞熱帶地區(qū)成年樹種長期原位控水研究,無法真實反映缺水環(huán)境下亞熱帶森林先鋒樹種的生理生態(tài)過程。

福建省長汀縣是我國亞熱帶地區(qū)水土流失最為嚴重的區(qū)域,土壤養(yǎng)分貧瘠,貯水能力極差,水分和養(yǎng)分耦合共同制約該退化生態(tài)系統(tǒng)植被的生長、分布[14]。馬尾松作為當?shù)刂饕蠕h樹種,通過不斷調節(jié)自身的生理過程形成大量有別于其他區(qū)域的樹高年增長僅為5—25 cm的“小老頭松”,對其開展生存適應研究具有重要的科學意義[15]。本研究以長汀縣河田鎮(zhèn)來油坑村紅壤侵蝕區(qū)25a馬尾松為研究對象,在3年持續(xù)100%隔離降雨試驗過程中通過測定與分析土壤水分含量變化對成年馬尾松針葉NSC、C、N、P含量及其相互關系的影響, 嘗試回答以下問題(1)持續(xù)隔離降雨對NSC、C、N、P含量的影響,它們之間的關系如何？(2)馬尾松在抵御脅迫過程中的主要促進因子是什么？以此來評價馬尾松的保水能力與抗旱性,嘗試為該地區(qū)在未來氣候變化下人工林撫育管理、植被恢復和生態(tài)重建提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地在福建省長汀縣河田鎮(zhèn)來油坑村(116°18′—116°31′E, 25°33′—25°48′N; 310 m asl；圖1),位于武夷山脈南麓,屬中亞熱帶濕熱季風氣候,干濕兩季分明。該區(qū)域內多為丘陵、低山地形,土壤類型以紅壤為主,抗侵蝕能力弱?，F(xiàn)有主要植被為馬尾松“小老頭林”,占區(qū)內森林面積的58%,并伴生灌叢、荒草坡等,植被結構單一。試驗地內有自動氣象站(Monitor Automatic Weather Station, ICT, AUS)對空氣溫度、降雨量、土壤溫度的數(shù)據(jù)進行記錄。利用研究期(2013年4月1日至2016年1月31日)內的降雨量和溫度的線性關系作Bagnouls-Gaussen生物氣候圖(圖2),如圖所示降雨主要集中于每年的5月到9月,年平均降雨量1481 mm。該地區(qū)的年均氣溫為17.5—18.8℃,極端日最低氣溫為-7.8℃、最高溫度為39.8℃。

圖1 長汀縣河田鎮(zhèn)地理位置Fig.1 Map of HeTian range and its adjacent area

圖2 長汀Bagnouls-Gaussen生物氣候圖Fig.2 Bagnouls-Gaussen bio-climatic diagram in Changting County, Fujian Province

1.2 供試材料和試驗設計

試驗地位于海拔333 m、西南朝向、坡度達30°的小山丘上,設置4個20 m × 20 m的試驗單元。該區(qū)域內共有42棵20世紀90年代通過飛機播種而長成的、樹齡為25a、長勢大小較為均一、平均胸徑、樹高、針葉長分別為4.2 cm、2.4 m、8.5 cm的成年馬尾松“小老頭松”。選取4個試驗單元中的2個進行隔離降雨處理作為處理組,為避免坡度的影響,一個位于上坡位、一個位于下坡位。通過在處理組上方4 m高處設置鍍鋅管支撐的無UV涂層透明波浪瓦(透光率90%)達到頂端減雨目的。同時,根據(jù)對試驗地馬尾松取樣發(fā)現(xiàn)其主根深達2 m,但側根多分布于80 cm以上,故在處理組試驗地四周挖有80 cm深的導水凹槽,并在其內固定鋁板避免外來徑流水分滲入土壤,見圖3。對照組維持自然狀態(tài)不做任何處理接受全自然降雨。

圖3 試驗地現(xiàn)場Fig.3 Actual situation of sample plot

1.3 采樣方法

在連續(xù)隔離降雨115天后,從4個試驗單元中各隨機選取3株長勢、大小相對一致的馬尾松(n=12)。隨后根據(jù)試驗地的主要物候節(jié)律確定3年研究期內的其他取樣日期,具體安排如下：隔離降雨后第115天(夏末)、第185天(秋季)、第256天(冬季)、第332天(春季)、第467天(夏末)、第542天(秋季)、第638天(冬季)、第738天(春季)、第861天(夏末)、第941天(秋季)及第1032天(冬季)。于每個采樣日上午9:00—11:00從選定樣樹樹冠東、南、西、北四個方向獲取完全暴露于陽光下帶有健康針葉的枝條各1枝,在其上選取長度在8.3—8.6 cm的針葉作為樣品。所有樣品立刻至于冰盒中(0—4 ℃)帶回實驗室做前期處理,以800 W微波處理5 min降低酶活,接著在65 ℃下持續(xù)干燥48 h直至恒重。最后用小型球磨機(TissuelySer- 24,上海,中國)研磨成細粉,放置在干燥處,以備后續(xù)分析。

1.4 測定方法

采用時域土壤水分計(Trime-T3 Moisture Meter, IMKO, GER),測定距離地面80 cm 深土壤體積含水量。利用露點水勢儀WP4 (Decagon Device, Pullman, WA, USA)測定馬尾松針葉水勢(Ψd)。以改良的蒽酮比色法測定植物可溶性糖和淀粉的含量[16]。C、N含量的測定利用CN元素分析儀(Elementar Vario ELIII, GER)。P含量的測定先采用HNO3—H2O2混合酸體系消解法處理植物樣品,后利用連續(xù)流動分析儀(Skalar San++,NED)測得。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

本研究所有數(shù)值以平均值±標準差(n=6)表示。數(shù)據(jù)分析在SPSS 19.0軟件中進行,采用方差分析(ANOVA)研究不同處理及不同時間對NSC及其相關組分(可溶性糖、淀粉)含量、C含量、N含量、P含量的影響；單因素方差(One-way ANOVA)分析不同處理、不同時間上述指標的差異；單線性回歸模型(Single linear regression)比較NSC含量、可溶性糖含量、淀粉含量及可溶性糖與淀粉的比值與土壤含水量的關系。統(tǒng)計顯著性檢驗表述如下：P<0.01為極顯著；P<0.05為顯著。相關圖譜制作在Original 8.0中完成。

2 結果與分析

2.1 土壤水分含量及馬尾松針葉Ψd對隔離降雨的響應

試驗地80 cm土層土壤水分含量如圖4。從圖4中可知,對照組土壤水分含量呈極顯著的季節(jié)變化趨勢(平均值30.85%；變異系數(shù)8.71%；P<0.01),波谷出現(xiàn)于第185天和第638天分別為2013年的秋季及2014年冬季; 處理組土壤水分含量表現(xiàn)為隨隔離降雨時間的延長而持續(xù)下降(平均值17.31%；變異系數(shù)10.44%), 其值極顯著低于對照組(P<0.01),平均含量差異達13.54%,表明處理組土壤已出現(xiàn)水分虧缺[17]。

圖4 試驗地80 cm 土層土壤水分含量 Fig.4 Changes in soil moisture content in the 80 cm soil layer of the test site

圖5為隔離降雨第1年馬尾松針葉Ψd的動態(tài)變化圖。結果表明：在0—332天內對照組馬尾松針葉Ψd呈現(xiàn)出一定的季節(jié)變化趨勢,而處理組馬尾松針葉Ψd則表現(xiàn)出隨土壤水分含量的下降而逐漸下降,二者呈顯著正相關(P<0.05；R2=0.9476)。處理組馬尾松針葉Ψd在研究期內平均值為-3.73 MPa顯著低于對照組(-2.80 MPa；P<0.05)?？梢?在土壤水分虧缺時研究區(qū)馬尾松能以針葉水勢下降,增加吸水能力[18]。

圖5 水分虧缺對馬尾松葉水勢的影響Fig.5 Effects of water stress on water potentials of P. massoniana needles

2.2 隔離降雨對馬尾松針葉NSC含量的影響

如圖6所示,研究期內不同處理馬尾松針葉NSC含量動態(tài)變化過程明顯不同,其中對照組呈現(xiàn)出極顯著的季節(jié)變化過程(P<0.01),2013年(194.94 mg/g)、2014年(209.40 mg/g)峰值均位于秋季,2015年峰值稍有差異位于夏季(191.03 mg/g)。處理組因持續(xù)隔離降雨季節(jié)變化消失,呈現(xiàn)出從第115—542天顯著增加89.73%(變異系數(shù)：21.19%,P<0.05),第542—1032天減少14.7%(變異系數(shù)：3.29%)的動態(tài)變化過程,該變化過程與處理組80cm土層土壤水分含量呈極顯著負相關(P<0.01)。處理組馬尾松針葉平均可溶性糖含量為(97.21 mg/g)高于對照組(89.98 mg/g)8.02%,動態(tài)變化過程表現(xiàn)為：隔離降雨前期(第115—256天)處理組顯著低于對照組(P<0.05)；第256—1032天明顯上升,該區(qū)間內處理組馬尾松針葉可溶性糖含量均高于對照組,且在第332天、第738天、第941天出現(xiàn)顯著或極顯著差異(P<0.05；P<0.01)。處理組馬尾松針葉淀粉含量平均值(86.70 mg/g)略低于對照組(88.89 mg/g)。此外,反映馬尾松針葉NSC組分含量分配策略的可溶性糖/淀粉,在處理組中表現(xiàn)為先增加后減少(第115—467天),后期顯著增加(第467—1032天,P<0.05,表1),說明隨土壤水分含量的減少,研究區(qū)馬尾松的適應策略是通過在隔離降雨前期針葉可溶性糖和淀粉含量協(xié)同增加,后期將淀粉水解轉化成可溶性糖以調節(jié)細胞內的水勢,應對土壤水分虧缺。

圖6 隔離降雨對馬尾松針葉NSC及其組分含量的影響Fig.6 Effects of rainfall exclusion on the content of non-structural carbohydrates and their fractions in needles of P. massoniana

表1 隔離降雨過程馬尾松針葉可溶性糖/淀粉

2.3 隔離降雨對馬尾松針葉C、N、P含量和化學計量比的影響

研究期內不同處理馬尾松針葉C、N、P含量動態(tài)變化過程如圖7所示。處理組針葉N、P含量在持續(xù)隔離降雨前期(第115—542天)低于對照組差異不顯著,后期(第542—1032天)顯著高于對照組(P<0.05),上升幅度達23.6%和10.4%,這與大多數(shù)研究認為的當土壤水分含量下降時,植物會以增加葉N和P含量來提高水分利用效率的結論一致[13, 19]。對照組針葉N、P含量均呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)變化(P<0.05),但針葉N含量與P含量的協(xié)同效應消失。其中,N含量表現(xiàn)為2013、2014年峰值位于秋季,2015年位于夏季,均為當年土壤水分含量的谷底；P含量則表現(xiàn)為從2013—2016年峰值均位于研究當年的夏季。上述結果反映出在亞熱帶紅壤嚴重侵蝕區(qū),先鋒植物馬尾松針葉N、P含量易受土壤水分含量的影響。而不同處理針葉C含量相對穩(wěn)定,受季節(jié)變化和土壤水分含量減少影響均不明顯。

圖7 隔離降雨對馬尾松針葉C、N、P含量的影響Fig.7 Effects of isolated rainfall on the C, N and P contents of the needles of P. massoniana

由表2可知,3年研究期內對照組馬尾松針葉C∶N比值均出現(xiàn)從夏季到秋季顯著下降的現(xiàn)象(P<0.05),這與光合產(chǎn)物積累有關；而從秋季到冬季顯著上升(P<0.05),則與馬尾松針葉N 存在體內轉移導致針葉N含量下降有關。張秋芳等[20]發(fā)現(xiàn)馬尾松凋落針葉和 1 年齡針葉之間的 N 轉移率均值可達 36.9%。表2還表明,對照組馬尾松針葉C∶N比值在2013和2014年最低點位于秋季(第185天和第542天),2015年最低點出現(xiàn)在春季(第738天),而上述時間節(jié)點均為N含量的峰值點,經(jīng)相關分析證實針葉C∶N比值與針葉N含量呈極顯著負相關(P<0.01),與針葉C含量相關性不顯著。處理組針葉C∶N比值的平均值為48.30(變化范圍37.47—54.24),與對照組(54.88,變化范圍44.58—65.25)相比顯著下降(P<0.05),分析原因認為研究區(qū)馬尾松能通過較低的C∶N比值減緩生長以適應缺水環(huán)境,該結論與Lu 等[21]對青楊(Populuscathayan)的干旱脅迫適應研究結論一致。

從表2還可以看出,對照組馬尾松針葉N∶P比值在2013年、2014年峰值位于第185天、第542天均為研究當年的秋季；但2015年峰值位于第738天為研究當年的春季,該結果符合植物最大化生長效率模式[22],即在生長季初、末期具有較高的N∶P比值,在生長季中N∶P比值較低。表2還發(fā)現(xiàn),處理組馬尾松針葉N∶P比值在隔離降雨前期(第115—467天)與對照組差異不顯著；在后期(第638—1032天)顯著高于對照組(P<0.05)。說明在隔離降雨后期,處理組馬尾松針葉以N∶P比值顯著升高降低生長速率抵御水分脅迫[23]。

表2 隔離降雨過程馬尾松針葉C、N、P化學計量比

2.4 隔離降雨過程中馬尾松針葉功能性狀、土壤水分含量的相關性分析

將處理組80 cm土層土壤水分含量與馬尾松針葉的NSC含量、可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性糖/淀粉比值、C含量、N含量、P含量、C∶N、N∶P進行相關性分析,結果如圖8所示。圖8中發(fā)現(xiàn)土壤水分含量僅與針葉可溶性糖、P含量呈顯著負相關(P<0.05); 與針葉N∶P呈顯著正相關(P<0.05);與針葉NSC含量呈極顯著負相關(P<0.01),其余均無顯著相關性。將對照組80 cm 土層土壤水分含量與對照組馬尾松針葉上述指標進行相關性分析,均無顯著相關性。這表明,馬尾松針葉可溶性糖、NSC及P含量會隨土壤水分含量的降低而極顯著或顯著升高；N∶P隨土壤水分含量的減少顯著降低。顯然,馬尾松針葉可溶性糖、NSC、P、N∶P是亞熱帶紅壤嚴重侵蝕區(qū)先鋒樹種適應水分虧缺環(huán)境的敏感響應指標。

進一步對不同處理的馬尾松針葉可溶性糖含量、NSC含量、P含量、N∶P進行相關性分析,發(fā)現(xiàn)在對照組中僅NSC含量和可溶性糖含量呈顯著正相關(P<0.05),P含量與N∶P呈極顯著負相關(P<0.01),其余均無顯著相關性。而在處理組中NSC含量與可溶性糖含量、P含量呈顯著正相關(P<0.05),NSC含量與N∶P呈極顯著負相關(P<0.01,圖9),P含量與N∶P呈極顯著負相關(P<0.01,圖9)。這表明在長汀紅壤侵蝕區(qū),先鋒樹種馬尾松在缺水條件下NSC含量、可溶性糖含量、N∶P的動態(tài)變化過程更易受針葉P含量的影響。

圖8 處理組馬尾松針葉NSC含量、可溶性糖含量、P含量、N∶P與80 cm 土層土壤水分含量相關性分析Fig.8 Relationships between NSC concentrations, soluble sugar, P concentration and N∶P in needles with deep soil (80 cm) moisture content in the drought group

圖9 處理組馬尾松針葉NSC含量與N∶P、P含量的相關性分析Fig.9 Relationships between NSC concentrations and N∶P, P concentration in the needles of P.massoniana in the drought group

3 討論

3.1 持續(xù)隔離降雨對馬尾松針葉NSC含量的影響

水分是植物生長發(fā)育的主要限制性因素,植物在缺水環(huán)境下可通過一系列生理、生化反應來調節(jié)自身代謝過程,以減輕脅迫威脅、維持正常生長發(fā)育及生理代謝[24]。如在缺水環(huán)境下,植物體NSC的存儲轉化機制即可溶性糖和淀粉的組成比例及動態(tài)變化可幫助植物維持主要功能(生長、呼吸、繁殖等)[25]。在本次長達1032天的研究期內,處理組NSC含量、可溶性糖含量、淀粉含量的動態(tài)變化過程與對照組較為明顯的季節(jié)變化過程產(chǎn)生顯著差異,其中表現(xiàn)最為明顯的是處理組馬尾松針葉NSC含量,其在隔離降雨前期顯著增加后期略微下降,這一結果與McDowell 等[26]的研究結論一致。分析原因認為,土壤水分虧缺對植物生長發(fā)育、光合作用和呼吸作用的影響具有先后順序。在土壤水分虧缺伊始,高度依賴細胞膨壓的生長發(fā)育,先于光合作用、呼吸作用下降,使得光合同化碳水化合物含量大于植物正常生理代謝需求,NSC含量因盈余而上升[27]；隨著脅迫持續(xù),光合作用較之呼吸作用擁有更高的干旱敏感性,將僅次于生長發(fā)育開始下降[17],植物同化碳水化合物能力減弱,NSC含量因消耗而下降[28]。本課題組在對長汀紅壤嚴重侵蝕區(qū)馬尾松響應3年持續(xù)100%隔離降雨的光合生理研究中得出的缺水環(huán)境限制處理組針葉生長速度,減緩光合能力的結論也進一步驗證上述觀點[29]。

可溶性糖是參與細胞滲透調節(jié)的主要物質,在植物抵御缺水環(huán)境中起重要作用[30]。本研究中,隨著處理組土壤水分含量持續(xù)減少,針葉可溶性糖含量增加,二者呈顯著負相關,說明在亞熱帶地區(qū)先鋒植物馬尾松可通過提高可溶性糖在細胞中的含量增加抗旱能力。具體表現(xiàn)為在隔離降雨前期,馬尾松雖生長速度減緩[29],但針葉中的水分保有量仍能保證正常的光合作用,光合產(chǎn)物除維持正常的生理代謝外,還有部分多余的可溶性糖可轉化成淀粉貯存起來以應對后期因脅迫增強所造成的影響。而在隔離降雨后期處理組針葉可溶性糖/淀粉顯著增加,則反映了NSC抵御水分虧缺的分配策略,表現(xiàn)為隨土壤水分含量進一步減少,馬尾松為了適應較為嚴重的缺水環(huán)境,會通過水解淀粉等大分子碳水化合物來增加可溶性糖等小分子碳水化合物的含量,從而達到通過增加滲透調節(jié)物質,調節(jié)植物內細胞滲透勢,維持膨壓的目的[31]。

3.2 持續(xù)隔離降雨對馬尾松針葉C、N、P含量及其計量比的影響

植物葉C、N、P含量及其化學計量比能有效反映植物對脅迫環(huán)境的適應情況[32]。土壤水分含量減少主要從兩方面影響馬尾松針葉C、N、P含量：首先,土壤水分含量變化對光合作用以及C、N固定過程相關酶活性有顯著影響,而上述酶含量與葉C、N、P含量密切相關[33]。如葉N是參與光合作用與葉綠素合成各種酶的主要組成部分,而葉P參與光合作用、呼吸作用的初始磷化反應等[34]。其次,對脅迫環(huán)境具有較強適應性的植物,相較于生長在良好供給環(huán)境下的植物具有更強的養(yǎng)分貯存能力[2],其可通過調節(jié)或改變自身的營養(yǎng)儲存策略來應對逆境。本研究在隔離降雨初期處理組馬尾松針葉N、P含量均略低于對照組但差異并不顯著,但在后期處理組N、P含量明顯升高,上升幅度分別為23.6%和10.4%,顯著高于對照組。這表明在土壤水分虧缺的環(huán)境中,紅壤侵蝕區(qū)馬尾松出現(xiàn)御旱應激的生理現(xiàn)象,即通過提高針葉N、P含量抵御缺水環(huán)境。許多研究報導認為,在干旱脅迫下植物葉N、P含量的增加,不但能有效加強對植物體內水分的調控,使植物在少消耗體內水分的基礎上達到與濕潤環(huán)境下植物相同的光合容積,提高水分利用效率[35—36]；還能促使馬尾松在缺水環(huán)境下將更多的N、P分配給針葉提高光合能力,幫助植物以光合同化產(chǎn)物含量的增加抵御脅迫[5]。而進一步分析不同處理組馬尾松針葉N∶P發(fā)現(xiàn),處理組馬尾松針葉在第467天至638天的拐點后,顯著高于對照組,這一結論不僅反映出在脅迫環(huán)境下,植物可通過增加N∶P比值來降低生長速率的結論[22,37],還與植物在脅迫環(huán)境下產(chǎn)生的抗旱應激機制有關,該機制的產(chǎn)生要求植物有更高的營養(yǎng)投資,會對N∶P比值產(chǎn)生強烈的影響[38]。

3.3 隔離降雨過程中針葉P含量增加可促進馬尾松對水分虧缺的適應性

本研究中處理組馬尾松針葉可溶性糖含量、NSC含量、P含量、N∶P與80 cm 土層土壤水分含量呈顯著或極顯著相關,說明在長期隔離降雨過程中上述指標是幫助馬尾松適應缺水環(huán)境的關鍵。進一步對上述指標進行相關分析發(fā)現(xiàn),各指標均與P含量顯著或極顯著相關,表明在持續(xù)隔離降雨過程中針葉P含量的增加對馬尾松針葉可溶性糖含量的增加及NSC的合成具有顯著的促進作用,針葉P含量的變化是引起NSC庫容變化的關鍵因素,對NSC組分含量的調整起決定因素。這有別于大量研究中得出的植物葉光合速率會隨葉N濃度的增加而顯著提高,N元素與NSC及其組分含量密切相關的結論[39—40]。分析原因認為首先,葉P是參與植物代謝、能量和蛋白質合成的關鍵因素,其與葉N含量密切相關；其次,該結果可能與研究區(qū)域的土壤限制條件有關。張欣影等[14]指出,長汀紅壤嚴重侵蝕區(qū)土壤P含量顯著低于全國水平,限制了植物葉P含量,且在恢復演替過程中P含量的損失速度高于N元素,P為紅壤侵蝕區(qū)的主要限制因子。因此我們認為,在N含量不受限制的情況下,P元素將成為植物體內局限各種功能的主要限制因素,葉P可以作為評價紅壤嚴重侵蝕區(qū)植物C代謝和生長能力的重要指標,今后在該區(qū)域面對全球氣候變暖造成的降雨量減少時,適當施予P肥有利于植物抵御水分虧缺。

4 結論

綜合以上分析討論,本研究結果表明3年持續(xù)100%隔離降雨導致的土壤水分含量減少,會使紅壤嚴重侵蝕區(qū)先鋒樹種馬尾松針葉NSC的分配和C∶N∶P化學計量比表現(xiàn)出不同的生態(tài)適應策略。首先,馬尾松可通過將針葉中的貯存物質淀粉轉化為滲透調節(jié)物質可溶性糖,以提高馬尾松在土壤水分含量減少條件下的生存能力,保障其正常生長；其次,馬尾松通過針葉N、P含量協(xié)同增加,提高光合能力及水分利用效率；第三,持續(xù)隔離降雨過程中,針葉P含量的增加對可溶性糖含量的增加及NSC的合成至關重要,P元素對紅壤嚴重侵蝕區(qū)先鋒植物馬尾松適應缺水環(huán)境起絕對的促進作用。由于本研究僅對3年持續(xù)隔離降雨過程中馬尾松針葉部分進行分析,尚缺對紅壤侵蝕區(qū)馬尾松地下部NSC、礦質代謝等研究。今后需進一步開展隔離降雨對各徑級根的NSC、礦質代謝等研究,明確紅壤侵蝕區(qū)馬尾松生存與適應的地上部與地下部協(xié)同與權衡關系。