李曉芹，銀 征，劉芳伊，王 亮，王冬云，陳曉萱

（大千生態(tài)環(huán)境集團(tuán)股份有限公司，江蘇 南京 210036）

0 引言

觀賞草（Ornamental grass）是一類形態(tài)美麗、色彩豐富、以莖稈和葉叢為主要觀賞部位的草本植物統(tǒng)稱，其中以禾本科（Poaceae）為主，常見的還有莎草科（Cyperaceae）、蓼科（Polygonaceae）、燈心草科（Juncaceae）等［1］。觀賞草常見的繁殖方式包括播種、扦插、分株和組織培養(yǎng)，種子繁殖是觀賞草的重要繁殖方式之一。種子繁殖的第1階段是受多種生態(tài)因子影響的萌發(fā)過程，比如溫度、鹽堿脅迫和激素作用［2-6］，其中溫度是種子萌發(fā)過程中最重要的影響因素之一，不同生境不同植物種子對(duì)萌發(fā)溫度的要求不同，適宜的溫度可以促進(jìn)種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)［5-10］。

種子發(fā)芽溫度的設(shè)置通常有恒溫和變溫2種，人們普遍認(rèn)為變溫條件會(huì)促進(jìn)種子體內(nèi)各種酶的作用，使種皮收縮及加速種子體內(nèi)外氣體和水分的交換，更能模擬自然界中晝夜溫差的變化，更加具有實(shí)際意義，因此我們通過變溫設(shè)置來(lái)觀測(cè)觀賞草草種的萌發(fā)情況［11］。本研究以細(xì)莖針茅、藍(lán)冰麥、小盼草、坡地毛冠草、重金屬柳枝稷、紫穗狼尾草和鼠茅7種觀賞草的種子為試驗(yàn)材料，探究不同溫度對(duì)觀賞草種子萌發(fā)的影響，為種子萌發(fā)對(duì)溫度的需求積累資料，并為利用種子繁殖法進(jìn)行觀賞草的種植和生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

1 試驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2020年6～11月份陸續(xù)從南京高淳區(qū)大千生態(tài)苗圃采集細(xì)莖針茅、藍(lán)冰麥、小盼草、坡地毛冠草、重金屬柳枝稷、紫穗狼尾草和鼠茅的成熟種子，物種信息見表1。將草種置于人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，研究溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響。

表1 7種觀賞草植物的基本信息

1.2 種子特性測(cè)定

1.2.1 種子表型特征 每種觀賞草隨機(jī)選取20粒成熟的種子，觀測(cè)種子顏色及表皮特征，并使用游標(biāo)卡尺測(cè)量種子的大小尺寸。種子大小指數(shù)和扁化率是在測(cè)量種子長(zhǎng)度、寬度和厚度的基礎(chǔ)上計(jì)算得出的：

1.2.2 種子質(zhì)量 種子的千粒重選用百粒法進(jìn)行測(cè)定，即測(cè)量大小比較均勻的100粒種子的重量，重復(fù)5～8次，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差、平均重量及變異系數(shù)，以此估算1000粒種子的質(zhì)量。

1.2.3 種子吸水量 隨機(jī)取風(fēng)干的種子100粒，置于盛有蒸餾水的離心管中，在20 ℃恒溫箱中進(jìn)行種子吸水特性的探究。分別在浸水1、2、3、4、6、10、15、24、36、48 h時(shí)測(cè)定吸去表面水分后種子的質(zhì)量，直至種子質(zhì)量恒定不變，重復(fù)3次，計(jì)算種子的吸水率：

種子吸水率（%）=（種子增加的質(zhì)量/風(fēng)干種子質(zhì)量）×100%

1.3 種子發(fā)芽試驗(yàn)

1.3.1 種子預(yù)處理 用3%雙氧水溶液消毒浸泡種子15 min，蒸餾水反復(fù)沖洗5～6遍后，除去漂浮的劣質(zhì)種子，余下的種子用濾紙吸干表面的水分，用于后續(xù)試驗(yàn)。

1.3.2 種子發(fā)芽處理 在發(fā)芽盒中放置脫脂棉，用蒸餾水浸濕，每個(gè)發(fā)芽盒中均勻放置100粒種子，3個(gè)重復(fù)。設(shè)置4個(gè)溫度梯度：20 ℃（16 h光）/15 ℃（8 h暗）、25 ℃（16 h光）/15 ℃（8 h暗）、30 ℃（16 h光）/15 ℃（8 h暗）、35 ℃（16 h光）/15 ℃（8 h暗），空氣相對(duì)濕度70%。然后將裝有種子的發(fā)芽盒放入設(shè)置好溫度的人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)，觀察其發(fā)芽情況。24 h記錄1次，初次計(jì)數(shù)為第1天出現(xiàn)發(fā)芽的種子數(shù)，當(dāng)連續(xù)3 d不再出現(xiàn)新的發(fā)芽種子時(shí)，計(jì)數(shù)停止。發(fā)芽結(jié)束后，從培養(yǎng)皿中各取出10株長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，用游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗長(zhǎng)度和胚根長(zhǎng)度，讀數(shù)精確到0.01 mm。觀賞草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)（GI）的計(jì)算方法如下：

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2013和SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，分析比較各溫度下植物生長(zhǎng)情況的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 觀賞草種子形態(tài)比較

種子千粒重是種子播種品質(zhì)的指標(biāo)之一，可以計(jì)算單位重量的粒數(shù)和播種量。一般來(lái)說，同一作物品種，千粒重高的種子質(zhì)量就好，在播種后往往表現(xiàn)出苗整齊、幼苗生長(zhǎng)健壯。種子大小指數(shù)更能直觀反映種子大小，而種子的扁化率則反映其扁化程度，數(shù)值越大，說明扁化程度越高。種子形態(tài)特征指標(biāo)包括種子長(zhǎng)度、寬度、厚度、大小指數(shù)、扁化率、千粒重及吸水率，不同品種的種子特性見表2。其中細(xì)莖針茅、坡地毛冠草和鼠茅的種子形狀呈紡錘或細(xì)條形，極其微小，種子大小指數(shù)分別為0.62、0.99和0.74。相較之下，呈長(zhǎng)矩形的藍(lán)冰麥和呈卵圓形的小盼草的種子粒徑大、扁化率也較高。種子的吸水率與種皮特性及種子形狀等有關(guān)，種皮較硬、扁平的種子吸水率相對(duì)較低，如小盼草吸水率只有7.08%，而種皮柔軟、飽滿的種子更易吸水，如坡地毛冠草草種的吸水率達(dá)100%。

表2 7種觀賞草種子的特性測(cè)定

2.2 溫度對(duì)草種萌發(fā)特性的影響

由表3可知，7種觀賞草種子在不同溫度下均有萌發(fā)，但大部分觀賞草草種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)在不同條件下存在顯著性差異（P＜0.05）。觀賞草草種的發(fā)芽能力在20～35 ℃溫度范圍內(nèi)有著顯著差異，隨溫度升高，觀賞草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及幼苗長(zhǎng)勢(shì)均先增加后降低，并在該溫度區(qū)間的某一溫度時(shí)達(dá)到最大值。

2.2.1 不同溫度對(duì)草種發(fā)芽勢(shì)的影響 發(fā)芽勢(shì)的大小表明種子萌發(fā)速率的快慢。由表3可知，7種觀賞草中除了藍(lán)冰麥和重金屬柳枝稷的發(fā)芽勢(shì)在不同溫度下未表現(xiàn)出明顯差異，溫度對(duì)另外5種觀賞草草種的發(fā)芽勢(shì)有著顯著影響。除重金屬柳枝稷外的其他6種觀賞草在25 ℃處理溫度下具有最高的發(fā)芽勢(shì)，大小依次為：紫穗狼尾草＞鼠茅＞小盼草＞坡地毛冠草＞細(xì)莖針茅＞藍(lán)冰麥，且均高于重金屬柳枝稷在30 ℃處理的最大發(fā)芽勢(shì)。在35 ℃處理時(shí)，大部分觀賞草植物的發(fā)芽勢(shì)明顯降低，不同觀賞草的發(fā)芽勢(shì)在各個(gè)溫度下的大小次序也基本一致。不同溫度下，紫穗狼尾草和鼠茅草種的總體發(fā)芽勢(shì)最高，細(xì)莖針茅及藍(lán)冰麥的總體發(fā)芽勢(shì)水平較低。

2.2.2 不同溫度對(duì)草種發(fā)芽率的影響 種子發(fā)芽率高，表明有生活力的種子多，播種后出苗數(shù)多。由表3可知，大多觀賞草在25 ℃處理時(shí)的發(fā)芽率最高，如紫穗狼尾草、鼠茅、細(xì)莖針茅、藍(lán)冰麥的最高發(fā)芽率分別為93.33%、90.33%、78.67%和62.33%；小盼草和坡地毛冠草在20 ℃處理時(shí)達(dá)到最高發(fā)芽率，分別為92.33%、82.33%；而重金屬柳枝稷在30 ℃處理時(shí)獲得最大發(fā)芽率（52.67%）。除重金屬柳枝稷外的其他觀賞草植物的最低發(fā)芽率均在35 ℃處理時(shí)。種子發(fā)芽率隨溫度的變化規(guī)律與種子發(fā)芽勢(shì)的變化趨勢(shì)基本一致。

2.2.3 不同溫度對(duì)草種發(fā)芽指數(shù)的影響 種子的發(fā)芽指數(shù)代表種子的萌發(fā)速度和整齊程度，指示種子發(fā)芽速率和活力，是種子發(fā)芽的集中表現(xiàn)。由表3可知，7種觀賞草的發(fā)芽指數(shù)在不同溫度條件下具有顯著差異，除重金屬柳枝稷外的6種觀賞草草種最高發(fā)芽指數(shù)均集中在25 ℃處理時(shí)，即在此溫度下具有最大的發(fā)芽活力，而重金屬柳枝稷在35 ℃處理溫度下獲得最大發(fā)芽指數(shù)（10.69）。

表3 7種觀賞草草種發(fā)芽情況

2.2.4 不同溫度對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響 由表4可知，7種觀賞草中有4種觀賞草的胚根長(zhǎng)度在不同的溫度下具有顯著差異，其中細(xì)莖針茅、藍(lán)冰麥、坡地毛冠草、紫穗狼尾草和鼠茅在25 ℃處理時(shí)的胚根長(zhǎng)度最長(zhǎng)，小盼草和重金屬柳枝稷在30 ℃處理溫度下具有最長(zhǎng)的胚根長(zhǎng)度。且在20～35 ℃的溫度范圍內(nèi)，隨溫度的增加，胚根長(zhǎng)度逐漸增大，當(dāng)達(dá)到一定處理溫度后，胚根長(zhǎng)縮短。除藍(lán)冰麥外，其余6種觀賞草的幼苗長(zhǎng)度在不同溫度下的有著明顯區(qū)別，大部分觀賞草在25 ℃處理溫度環(huán)境中具有最大苗長(zhǎng)，其余觀賞草最大苗長(zhǎng)的生長(zhǎng)溫度出現(xiàn)在30 ℃或35 ℃處理中，其隨溫度變化的趨勢(shì)與胚根長(zhǎng)度的變化趨勢(shì)基本一致。

3 討論與結(jié)論

種子的形態(tài)特征是植物演化系統(tǒng)學(xué)研究的重要內(nèi)容，同時(shí)決定或影響植物的繁殖方式。不同物種間，關(guān)于種子大小對(duì)物種萌發(fā)過程的影響尚未有定論，Grime等［12］在北英格蘭的植物區(qū)系中的研究表明，在一定范圍內(nèi)，隨著種子大小的增加，種子的萌發(fā)率降低。而Piper［13］通過對(duì)植物種子尺寸與萌發(fā)活力關(guān)系的研究表明，物種間種子的大小對(duì)萌發(fā)時(shí)間和發(fā)芽率沒有顯著影響。一些學(xué)者將種子大小、質(zhì)量、形狀、扁化程度等作為種子形態(tài)的描述特征，在觀賞草種子特性研究中廣泛應(yīng)用。以禾本科植物為主的觀賞草種子一般極其微小，如細(xì)莖針茅、坡地毛冠草的種子大小指數(shù)低于1，種子大小與萌發(fā)的關(guān)系因物種而異。本研究中涉及的觀賞草種子雖然大小和形態(tài)上具有明顯差異，但與萌發(fā)特性不存在顯著相關(guān)性，不同大小、千粒重的種子其發(fā)芽能力均有強(qiáng)弱差異。

在種子發(fā)育過程中，溫度直接決定種子的萌發(fā)季節(jié)，低溫可以打破新采收種子的休眠，相對(duì)中等的溫度可促進(jìn)不同程度休眠種子的萌發(fā)，高溫僅能允許處于非休眠狀態(tài)或低休眠狀態(tài)的種子萌發(fā)［14］。通過溫度可以控制種子的休眠、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率，進(jìn)而調(diào)控種子的發(fā)芽能力。溫度較低時(shí)，種子的酶促反應(yīng)遲緩，呼吸作用較弱，導(dǎo)致種子活力不足，萌發(fā)延遲。而過高的溫度則會(huì)影響種子細(xì)胞膜的透性和酶活性等［15］，當(dāng)溫度升高到特定的臨界值時(shí)，種子的萌發(fā)速率會(huì)隨著外界溫度的升高而急劇減少，溫度對(duì)種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)的發(fā)育以及幼苗質(zhì)量都可能產(chǎn)生影響。如本研究中除重金屬柳枝稷外的6種觀賞草草種的最適萌發(fā)溫度集中在25 ℃/15℃，在此溫度下草種發(fā)芽較快，出苗最整齊，綜合發(fā)芽情況最好，35 ℃和20 ℃都會(huì)在一定程度上抑制觀賞草草種的萌發(fā)。種子這種隨溫度變化的萌發(fā)機(jī)制能夠增加幼苗存活的幾率，也使得大部分的種子可以在合適的季節(jié)萌發(fā)。

種子最適萌發(fā)溫度可能與其本身特性、原生境氣候條件密切相關(guān)，是長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)外界自然環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。溫度對(duì)種子萌發(fā)的作用顯著，不同種類觀賞草草種最適萌發(fā)溫度不同，比如重金屬柳枝稷相較于其他觀賞草草種其最適發(fā)芽溫度集中在30～35 ℃，區(qū)別于大部分觀賞草在25～30 ℃獲得最高發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)等。秦衍雷等［16］對(duì)麗色畫眉［Eragrostis spectabilis （Pursh） Steud］種子的萌發(fā)特性進(jìn)行研究，參考15～45 ℃溫度梯度下種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，結(jié)合種子萌發(fā)溫度模型得出麗色畫眉的最適萌發(fā)溫度是39.2 ℃。同一產(chǎn)地的不同物種其最適萌發(fā)溫度也會(huì)有所差異，比如在5～35 ℃的7個(gè)溫度梯度處理下，杜國(guó)禎［17］對(duì)同一地區(qū)的6種野生禾草進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)采自同一區(qū)域的禾草種子對(duì)溫度的響應(yīng)不同，其最適萌發(fā)溫度也不一樣。物種的特性不同，其最適萌發(fā)溫度存在差異是正常的現(xiàn)象，結(jié)合播種地的氣候特點(diǎn)，選擇適宜時(shí)節(jié)播種對(duì)植物的繁殖尤為重要。

在倡導(dǎo)節(jié)約型園林和低碳生活的今天，觀賞草作為一種新興的景觀植物，在城市綠化建設(shè)、景觀營(yíng)造和生態(tài)園林營(yíng)建等領(lǐng)域顯示出極大的應(yīng)用潛力［18-21］。了解觀賞草種子繁殖特性無(wú)疑是最簡(jiǎn)便快捷的方式之一，以促進(jìn)觀賞草植物在園林綠化中的推廣和應(yīng)用，豐富園林綠化建設(shè)素材，并且凸顯園林設(shè)計(jì)特色。