肖鈺鑫，王明明，莊偉偉*

(1 新疆師范大學 生命科學學院，烏魯木齊 830054；2 干旱區(qū)植物逆境生物學實驗室，烏魯木齊 830054；3 新疆特殊環(huán)境物種保護與調控生物學實驗室，烏魯木齊 830054；4 中亞區(qū)域有害生物聯(lián)合控制國際研究中心，烏魯木齊 830054)

近年來，隨著全球變化的加劇，水資源的時空分布發(fā)生顯著變化，降水格局的改變深刻影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的物種生存。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第六次評估報告表明：在全球氣溫增加的背景下，陸地年平均降水也會增加[1]。有研究指出，未來30年，中國西北地區(qū)降水量將增加30%[2-3]，且出現(xiàn)西部生態(tài)區(qū)降水增加，而東部生態(tài)區(qū)降水減少的區(qū)域降水格局變化的差異[4]。據1985-2014年新疆北部準噶爾盆地的氣象數(shù)據顯示：早春3-4月的溫度和春夏兩季的降水也均呈上升趨勢[5]。在干旱區(qū)、半干旱區(qū)，水分作為影響植物生長、發(fā)育、繁殖重要的限制因子[6-7]，降水量的增加勢必會影響植物的生活史策略以及與周圍環(huán)境的關系，進一步影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

生態(tài)系統(tǒng)物種共存是維持植物多樣性的一個非常重要的機制。在同一生態(tài)系統(tǒng)中，植物可通過對光、水分、根深、營養(yǎng)分配的差異來對共有資源實行不同生態(tài)位的劃分與獲取，從而避免和減少物種對有限資源的競爭[8]。氮是植物在生長發(fā)育、形態(tài)建成等過程中需求量最大的一種礦質營養(yǎng)元素[9-10]，參與植物體內核酸、蛋白質、酶等物質的構成，是植物必不可少的養(yǎng)分元素，被稱為植物的“生命元素”[11]。陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物的養(yǎng)分獲取來源主要是土壤和大氣。土壤中氮的化學形態(tài)種類多樣，按照性質分為無機氮(以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮為主)和有機氮(包括蛋白質、游離氨基酸、短肽、尿素等)兩大類[12]。雖然有機氮占土壤總氮90%以上[13]，但多數(shù)觀點認為銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等無機氮才是植物從土壤中直接吸收的氮素形態(tài)，有機氮必須經過礦化作用被分解為無機氮才能被植物利用[14]。隨著對植物礦質營養(yǎng)學的深入研究和同位素示蹤技術的不斷發(fā)展，越來越多的研究結果表明，許多植物也可以直接利用可溶性有機氮[15-18]。植物對不同化學形態(tài)氮素的吸收偏好具有多元化的特點，使得人們對于陸地生態(tài)系統(tǒng)中的物種競爭與共存機制有了更深一步的認識[19]。

在生態(tài)系統(tǒng)中，植物對不同化學形態(tài)氮素的吸收具有很大的不確定性。有研究表明生長速度較快的植物偏好吸收無機氮，生長速度緩慢的植物偏好吸收有機氮[19-22]。Wang等[23]對高山草甸系統(tǒng)的研究表明，維管植物更偏好硝態(tài)氮。而在北極、高山和北方地區(qū)這些受氮素限制的生態(tài)系統(tǒng)，植物主要吸收的氮化學形態(tài)是有機氮[24-26]。相反，在不受氮素限制的系統(tǒng)中，無機氮是植物利用氮素的主要方式[27]。苔蘚植物在氮素獲取的過程中表現(xiàn)出較明顯的喜銨性[28]。同一生活型和同一種植物在不同月份對氮素的吸收也有差異，例如，古爾班通古特沙漠一年生植物角果藜(Ceratocarpusarenarius)偏好吸收硝態(tài)氮，但一年生植物堿蓬(Suaedaglauca)卻偏好吸收銨態(tài)氮[8]。羊草(Leymuschinensis)在7月吸收的硝態(tài)氮最多，而到了8月銨態(tài)氮又變成該植物吸收最多的氮素形態(tài)[29]。此外，土壤本身的水熱條件也會影響自身的氮化學形態(tài)，例如，在溫度較高的土壤中植物對硝態(tài)氮的吸收速率要大于銨態(tài)氮[30]。在更干旱的環(huán)境中，植物更喜好硝態(tài)氮；在更濕潤的環(huán)境中，植物更喜好銨態(tài)氮。當植物從當?shù)丨h(huán)境移出之后，其利用的氮源也會發(fā)生大的變化[31]。綜上發(fā)現(xiàn)，植物對氮素化學形態(tài)的利用方式受到生態(tài)系統(tǒng)類型、物種和生活型、大氣水熱變化以及土壤條件等因素的影響，對環(huán)境的適應和資源的獲取具有較強的適應性和靈活性。植物對資源利用的生態(tài)位分離可減少物種間的競爭，更有助于對生態(tài)系統(tǒng)中有限資源的高效獲取[8]。

古爾班通古特沙漠是中國最大的固定、半固定沙漠，該地區(qū)年降水量為70～150 mm，年均蒸發(fā)量>2 000 mm。水資源短缺和土壤氮素匱乏使得水分、氮素成為影響該荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物生長極其重要的限制因子[32-33]。短命植物是古爾班通古特沙漠植物區(qū)系獨特且重要的組成成分，對水熱條件變化極為敏感。前期已有研究表明該地區(qū)短命植物對氮素的利用方式主要是無機氮[34]，但隨著降水格局的變化，該溫帶荒漠系統(tǒng)中短命植物對不同形態(tài)15N的吸收速率是否會受到影響，偏好吸收的氮素化學形態(tài)又是否會發(fā)生改變，有關的研究鮮有報道。根據以上問題，我們選擇了古爾班通古特沙漠4種優(yōu)勢短命植物東方旱麥草(Eremopyrumorientale)、尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrhinchum)、琉苞菊(Centaureapulchella)和卵果鶴虱(Lappulapatula)為研究對象，通過室內盆栽控水實驗，設定3個水分梯度(干旱處理：土壤含水量2%；正常水分處理：土壤含水量8%；濕潤處理：土壤含水量14%)，利用15N同位素示蹤法，研究不同水分條件下4種短命植物的氮素吸收利用情況，旨在為未來氣候情景下，該沙漠短命植物對養(yǎng)分的獲取與利用等相關研究提供基礎理論參考，進一步為研究環(huán)境因子對荒漠草本植物的營養(yǎng)應對策略和荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響提供重要的理論支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.2 試驗設計

于2021年3月10日開展種子萌發(fā)試驗，前期每個盆栽處理播種8顆種子，放置于新疆師范大學荒漠藻實驗室的組培間培養(yǎng)，待種子萌發(fā)長出第2對真葉后(植株破土約10 d后)，為減小后期實驗誤差，每個盆栽處理只挑選長勢良好且株型大小差異不大的4株幼苗移栽置新的花盆中作為供試材料培養(yǎng)，將盆栽統(tǒng)一貼好標簽移至恒溫培養(yǎng)箱中，開始水分控制實驗，共計192個盆栽處理(4種植物×3個水分梯度×4種氮素形態(tài)×4次重復)。水分梯度設置為:土壤含水量2%(干旱處理)、土壤含水量8%(正常水分處理)、土壤含水量14%(濕潤處理)，水分控制使用稱重法定量施水，每2 d施水1次，澆水時間為18:00。

1.3 測定指標及方法

在施氮處理48 h后，將每個盆栽的4株個體進行全株收集，先用蒸餾水沖洗植物根部沖去表面沙土，在0.5 mol·mol-1CaCl2溶液中浸泡30 min，除去吸附在根表面的15N，隨后再次用蒸餾水進行沖洗。擦干水分后，將地上和地下部分剪開，按照不同編號分別裝入牛皮信封中放入105 ℃烘箱中殺青120 s，再放入65 ℃烘箱中烘干至恒重，稱重后用球磨儀(MITR-YXQM-0.4L, MITR, 長沙)進行研磨，稱取2 g樣品，使用DELTA V Advantage同位素比率質譜儀、EA-HT元素分析儀(Thermo Fisher Scientific, Inc., Bremen, Germany)對植物的N%、δ15N進行測定，利用對照(不添加標記氮的植物的15N豐度)作為元素自然豐度。

根據樣品植物的生物量、N%、δ15N、樣品同位素比例、原子百分超以及外源添加的氮濃度和土壤本身的氮濃度計算植物總的同位素吸收量(Ulabeled, μg·m-2)、總的氮吸收量(Uunlabeled, μg·m-2)、氮素吸收速率(Nuptake, μg·g-1·h-1)、全氮吸收速率(TNuptake, μg·g-1·h-1)、15N的回收率(Rplant, %)以及不同形態(tài)氮素的貢獻率(CN form, %)，具體公式如下[8, 29]：

Ulabeled= atom%ex ×Ncontent×B

(1)

Uunlabeled=Ulabeled(munlabeled/mlabeled)

(2)

Nuptake=Uunlabeled/(BGBG×T)

(3)

(4)

Rplant=Ulabeled/15Nadded× 100

(5)

(6)

1.4 數(shù)據分析

試驗數(shù)據使用Excel 2019進行分析整理。使用SPSS 26對數(shù)據進行統(tǒng)計學分析，采用單因素方差分析對4種短命植物在3個水分梯度下的數(shù)據進行差異比較。采用多因素方差分析變異來源(物種、氮形態(tài)、水分)對植物15N吸收速率的交互作用，差異顯著性水平為0.05。使用Origin 2021軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同水分梯度下4種短命植物的生物量與根冠比

據表1可知，4種短命植物的地上生物量、地下生物量、總生物量隨著土壤水分含量的增加呈持續(xù)增長趨勢。在正常水分處理時，東方旱麥草、尖喙牻牛兒苗、琉苞菊、卵果鶴虱的單株平均生物量分別為：0.10、0.14、0.09和0.04 g，分別是干旱處理時的1.27、1.82、1.31和1.90倍；在濕潤處理時，4種植物的單株平均生物量分別為：0.11、0.16、0.10和0.05 g，分別是正常水分處理時的1.12、1.13、1.15和1.16倍。由此可以發(fā)現(xiàn)，4種植物的生物量變化在干旱處理到正常水分處理時增長最快。此外，在不同土壤水分含量下4種植物的生物量累積速率均不相同。

表1 不同水分梯度下4種短命植物的生物量及根冠比

與生物量的變化趨勢不同，4種植物的根冠比隨著土壤水分含量的增加均呈顯著下降趨勢，表現(xiàn)為在干旱處理時最大(0.0026～0.0133)，在濕潤處理時最小(均在0.0037左右)。地下生物量隨土壤水分含量的增加呈增大趨勢以便獲取更多的水分和養(yǎng)分來滿足地上部分的生長需求，但較地上部分增速較慢。說明了隨著土壤含水量的增大，植物從土壤中的養(yǎng)分獲取能力更快，加速了生物量在地上部分的累積，從而獲得足夠的光合產物用于自身的生長和繁殖。

2.2 不同水分梯度下4種短命植物對3種形態(tài)15N吸收速率的差異

物種、氮形態(tài)和水分均對短命植物的15N吸收速率有極顯著影響(P<0.001)，氮形態(tài)和水分的交互作用以及三者的交互作用對其影響差異不顯著(表2)。從不同物種看，4種植物的氮吸收速率表現(xiàn)為：卵果鶴虱>東方旱麥草>尖喙牻牛兒苗>琉苞菊(表2，圖1和2)，總氮吸收速率分別為27.6664 μg·g、18.7451、17.5077和16.9349 μg·g-1·h-1。從氮素形態(tài)上來看，東方旱麥草、尖喙牻牛兒苗、琉苞菊和卵果鶴虱對硝態(tài)氮的平均吸收速率分別是銨態(tài)氮的1.66、1.25、1.01和1.13倍，是甘氨酸的1.92、1.95、1.76和1.93倍；在3種水分處理下，4種植物基本都偏好吸收硝態(tài)氮，其次是銨態(tài)氮，最后是有機氮源——甘氨酸，但琉苞菊從正常水分處理后銨態(tài)氮的吸收速率不斷增大，開始超越硝態(tài)氮成為吸收速率最快的氮源(圖1)。從不同水分梯度來看，東方旱麥草、尖喙牻牛兒苗、琉苞菊的硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、甘氨酸以及總氮的吸收速率都隨著土壤水分含量的增加呈增大趨勢(P<0.05)，但卵果鶴虱的甘氨酸吸收速率在濕潤處理時開始下降。除以上單一變量影響顯著外，物種和氮形態(tài)的交互作用對15N吸收速率的影響要顯著大于物種和水分的交互作用(表2)。結果表明，不同物種、不同氮素形態(tài)、不同水分梯度對短命植物的15N吸收速率影響顯著，這種差異受物種本身偏好吸收氮化學形態(tài)的影響較大，但物種、水分與氮形態(tài)的互作效應并不會改變單一變量主導的15N吸收速率。

表2 物種、氮形態(tài)、水分及其交互作用對植物15N吸收速率的三因素方差分析

2.3 不同水分梯度下4種短命植物的氮素回收率、貢獻率的變化

表3 不同水分梯度下4種植物的15N回收率

3 討 論

3.1 古爾班通古特沙漠4種短命植物的氮素吸收的偏好性特征

3.2 水分變化對4種短命植物生長及氮吸收的影響

水分是土壤中養(yǎng)分循環(huán)和影響植物生長、繁殖必不可少的關鍵因子。短命植物是依靠冬季積雪融化和早春降雨提供的水分，在3-6月迅速完成生活史的一類躲避高溫型的植物類群，但有部分短命植物，在夏季遇到極端降水的情況下仍然會萌發(fā)，還有研究指出短命植物對其沙丘部位的選擇性分布的實質是對土壤水分條件選擇性適應的生態(tài)表現(xiàn)[40]，由此可見在古爾班通古特沙漠這樣一個荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，短命植物對未來水分格局的變化可能會有十分敏感的響應。在本研究中，水分的增加顯著促進了4種短命植物地上、地下生物量的積累，但根冠比隨土壤水分含量的增加呈下降趨勢，說明了水分增加使植物從土壤中的養(yǎng)分獲取能力更快，加速了生物量在地上部分的累積，從而獲得足夠的光合產物用于自身的生長和繁殖。

水分的增加對植物氮素吸收策略的影響主要有兩個方面，一是土壤中氮的硝化作用、礦化作用以及土壤本身底物濃度會隨著水分積累發(fā)生變化，另一方面，水分加速了植物自身的功能性狀與植物的呼吸、光合和養(yǎng)分吸收、獲取等生理生化過程之間的相互影響。降水的增加看似對極度缺水的的荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物的生長、繁殖有著促進作用，但環(huán)境因子變化帶來潛在的影響不容忽視。水分變化對土壤氮素有效性以及植物對氮形態(tài)的偏好產生影響，結合本研究我們發(fā)現(xiàn)，降水的增加會促進群落中優(yōu)勢種生物量積累和偏好氮形態(tài)的吸收利用，土壤氮素的有效性和植物對氮形態(tài)的偏好性的改變可能會影響物種間的競爭和相互作用[30]，這對于其他非優(yōu)勢植物的生存是十分不利的。古爾班通古特沙漠本身就是一個氮素匱乏的荒漠生態(tài)系統(tǒng)，物種之間會共同爭奪有限的可利用資源，如果當?shù)胤莾?yōu)勢植物不能較好適應降水格局改變深刻影響下的生境條件，長此以往該地區(qū)的物種多樣性會減少，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性可能會遭到破壞。

4 結 論

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤水分含量的增加，古爾班通古特沙漠4種短命植物的生物量會逐漸累積，尤其是植物的地上部分，而根冠比與水分變化成反比。在不同水分處理下，4種短命植物對不同形態(tài)的15N吸收速率表現(xiàn)為：硝態(tài)氮>銨態(tài)氮>甘氨酸，對3種形態(tài)氮素以及總氮的吸收速率都隨著土壤水分含量的增加呈增大趨勢，該沙漠短命植物也能直接吸收利用有機氮——甘氨酸。當水分處理為干旱處理時(土壤含水量為2%)，古爾班通古特沙漠4種短命植物對氮素的利用獲取表現(xiàn)出“喜硝性”，進一步驗證同一生活型植物對氮素的吸收利用有著相似的偏好性；當水分繼續(xù)增加至濕潤處理時，銨態(tài)氮對尖喙牻牛兒苗和卵果鶴虱的氮素吸收的貢獻率超過硝態(tài)氮，成為這2種植物最偏好吸收的氮形態(tài)。我們認為，此時的濕潤處理(土壤含水量為14%)可能就是使尖喙牻牛兒苗和卵果鶴虱這2種短命植物氮形態(tài)偏好性發(fā)生變化的“閾”。本研究對預測未來降水格局影響下的荒漠生態(tài)系統(tǒng)草本植物的氮素吸收策略的變化具有重要的意義，同時在全球氣候變化的大背景下，為研究環(huán)境因子對荒漠草本植物的營養(yǎng)應對策略和荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響提供重要的理論支撐。但本研究只選擇了該沙漠最主要的限制因子“水分”為控制變量，還需結合微生物、土壤、植物三者間的營養(yǎng)傳遞過程，進一步考慮溫度、pH、光照、輻射、土壤水熱等其他環(huán)境因子及其相互間的交互作用對植物氮素吸收的影響，為研究環(huán)境變化下荒漠草本植物氮素利用及適生策略提供更加全面的參考。