羅貴梅，袁周偉，宋月華

(貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴陽(yáng) 550001)

【研究意義】斑葉蟬族(Erythroneurini)作為小葉蟬亞科(Typhlocybinae)最大的一個(gè)族，廣泛分布于世界六大動(dòng)物地理區(qū)[1-4]。1851年，F(xiàn)itch建立了該族的第一個(gè)屬Erythroneura，隨后，Motaschulsky在1863年建立了新屬Diomma，3年后，F(xiàn)ieber在1866年建立另一個(gè)新屬Zygina。自1970年以來(lái)，斑葉蟬族一直是世界研究的熱點(diǎn)[1,4]。研究斑葉蟬族昆蟲的種屬組成、種屬間的相似性、起源對(duì)斑葉蟬的生物地理學(xué)研究具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】斑葉蟬族(Erythroneurini)隸屬于半翅目(Hemiptera)，頭喙亞目(Auchenorrhyncha)，葉蟬科(Cicadellidae)，小葉蟬亞科(Typhlocybinae)，該族葉蟬個(gè)體小而弱，體長(zhǎng)2.0～4.0 mm，色多淺淡，常為綠色或黃色，一些種類的顏色比較深，為橙色、黃褐色、褐色或黑褐色[5]。單眼常缺，若有則多位于顏面，后翅翅脈退化，僅有部分緣脈或全部消失[1]。斑葉蟬族昆蟲一般生活在植物上，若蟲、成蟲均具刺吸式口器，多為植食性昆蟲，取食多種植物葉片，也有少許種類生活在地面或植物根部，對(duì)蔬菜、禾谷類等經(jīng)濟(jì)植物產(chǎn)生危害[6-7]。宋月華等[6]2005年以名錄形式整理我國(guó)報(bào)道的27屬87種斑葉蟬；袁忠林[8]記錄了斑葉蟬族的156屬1603種，被世界斑葉蟬族記錄的中國(guó)斑葉蟬族有100多屬2000余種。諸多學(xué)者對(duì)沫蟬總科、蠟蟬總科、葉蟬科、瓢蠟蟬科、穎蠟蟬科、耳葉蟬亞科、隱脈葉蟬亞科、殃葉蟬亞科、離脈葉蟬亞科、鏟頭葉蟬屬、小葉蟬族及斑葉蟬族等昆蟲的生物地理分布、區(qū)系形成原因、起源和演化等進(jìn)行研究[9-21]，但這些研究多是該類昆蟲在中國(guó)的分布情況?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)斑葉蟬族昆蟲在世界的分布情況研究較少，因此，通過收集斑葉蟬族昆蟲在世界動(dòng)物地理區(qū)劃分布的相關(guān)數(shù)據(jù)，結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)，采用Excel，MECA 7.0，SPSS 20.0以及ArcGIS 10.2軟件對(duì)該類群的區(qū)系結(jié)構(gòu)、地理分布進(jìn)行分析?！緮M解決的關(guān)鍵問題】推測(cè)該類群的區(qū)系起源和演化，討論該類群現(xiàn)有地理分布格局形成的原因，以期為斑葉蟬族昆蟲的防治和生物地理學(xué)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

對(duì)Dmitriev[22]的3I Interactive Keys and Taxonomic Databases葉蟬分類數(shù)據(jù)庫(kù)(數(shù)據(jù)庫(kù)涵蓋了葉蟬生物學(xué)的出版成果，并側(cè)重于昆蟲分類學(xué)，是現(xiàn)有的所有數(shù)據(jù)庫(kù)中，對(duì)葉蟬記錄最全面的資源數(shù)據(jù)庫(kù))進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，但該數(shù)據(jù)庫(kù)更新相對(duì)較慢，因此還利用中國(guó)知網(wǎng)、Web of Science等資源收集分析斑葉蟬分類研究的相關(guān)文獻(xiàn)[23-33]，并結(jié)合宋月華、李子忠等學(xué)者對(duì)中國(guó)斑葉蟬的分類研究、實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。斑葉蟬分類學(xué)相關(guān)數(shù)據(jù)收集時(shí)間為1851—2021年7月。

1.2 方法

1.2.1 區(qū)系分析 依據(jù)張榮祖[34-35]提出的世界動(dòng)物地理分區(qū)的劃分體系，用Excel軟件對(duì)世界斑葉蟬族的各分類單元進(jìn)行區(qū)系統(tǒng)計(jì)。

1.2.2 聚類分析 為進(jìn)一步說明各區(qū)系間的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度，依據(jù)斑葉蟬族各屬在世界各地理分區(qū)的分布數(shù)據(jù)，把只分布在一個(gè)區(qū)的屬以及沒有屬或只有一個(gè)屬分布的區(qū)踢出，有分布的標(biāo)為1，沒有分布的標(biāo)為0，建立特有性簡(jiǎn)約性分析(Parsimony analysis of endemism,簡(jiǎn)稱PAE)矩陣[36]，并導(dǎo)入SPSS 22.0軟件中，以Euclidean距離為度量標(biāo)準(zhǔn)，用最遠(yuǎn)相鄰法(Furthest neighbor)對(duì)有斑葉蟬分布的區(qū)進(jìn)行聚類分析。

1.2.3 PAE分析 根據(jù)斑葉蟬族昆蟲各屬在世界動(dòng)物地理區(qū)劃的分布情況構(gòu)建PAE分析矩陣，將有斑葉蟬族昆蟲分布的區(qū)編碼為“1”，反之則編碼為“0”，剔除僅在一個(gè)區(qū)分布的屬。根據(jù)特有性簡(jiǎn)約性分析的原理，原始分布區(qū)的生物多樣性可能是最低的[37]，在構(gòu)建PAE矩陣時(shí)該選擇生物多樣性最低的區(qū)作為外群，將整理的PAE矩陣數(shù)據(jù)導(dǎo)入MEGE 7.0軟件中進(jìn)行啟發(fā)式搜索，得到斑葉蟬族昆蟲的分布區(qū)支序圖，并用1000次重復(fù)抽樣的自展檢驗(yàn)值評(píng)估支序圖各分支的可靠性。

2 結(jié)果與分析

2.1 世界斑葉蟬族屬級(jí)階元區(qū)系分布

從表1～2可知，分布在世界各地的斑葉蟬族已記述204屬，其屬的區(qū)系分布共19種分布型。從各屬的分布情況看斑葉蟬族在世界陸地六大動(dòng)物地理界均有分布(圖1)。從各大界中屬的占有數(shù)量看，東洋界分布的屬最多，共有133屬，其中特有屬98個(gè)，占整個(gè)斑葉蟬族屬級(jí)階元的48.04%；其次是熱帶界共有51屬，其中特有屬34個(gè)，占斑葉蟬族的16.67%；再次是古北界，共有45屬，特有屬12個(gè)，占斑葉蟬族的5.88%；而新北界、新熱帶界、澳洲界分布的屬較少，分別為16、7、11個(gè)，特有屬分別為9、3、6個(gè)，這三界特有屬共占斑葉蟬族的8.82%?？缃绶植嫉膶僦幸钥鐑山绲膶倬佣?，共有28屬，占整個(gè)斑葉蟬族屬級(jí)階元的13.72%，其中以跨東洋界和古北界所占的比例較高，占斑葉蟬族的8.33%；跨三界的共有12屬，占斑葉蟬族的5.88%；跨四界和五界的均只有1屬，都分別占斑葉蟬族的0.49%。由此可見，世界斑葉蟬族昆蟲在屬級(jí)階元以東洋界分布為主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)，熱帶界和古北界占有一定比例，但跨界型分布較少，且斑葉蟬族在世界各大動(dòng)物區(qū)劃中，物種間的交流程度差距較大，其中交流程度最高的是東洋界、熱帶界以及古北界，此三者之間的區(qū)系關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)，其他區(qū)系關(guān)聯(lián)性較弱。

表1 世界斑葉蟬族昆蟲屬級(jí)階元地理區(qū)劃分布

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

表2 斑葉蟬族屬級(jí)階元在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中的區(qū)系類型和比例

續(xù)表2 Continued table 2

圖1 世界斑葉蟬族昆蟲屬級(jí)階元地理分布 Fig.1 Geographical distribution of genus level of Erythroenurini worldwide

2.2 世界斑葉蟬族種級(jí)階元的區(qū)系分布

從表3看出，世界斑葉蟬族昆蟲的種級(jí)階元根據(jù)其在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中的分布情況，共分為18式區(qū)系類型，共有1929種。單一區(qū)系種類中，以東洋界分布的種類最多，共有特有種765種，占斑葉蟬總種數(shù)的39.66%；新北界次之，共有特有種數(shù)452種，占斑葉蟬總種數(shù)的23.43%；古北界共有特有種230種，占斑葉蟬總種數(shù)的11.92%；澳洲界最少，特有種為40種，僅占斑葉蟬總種數(shù)的2.07%；跨兩界分布的種占斑葉蟬族總種數(shù)的5.55%，其中以跨東洋界和古北界的較多，占跨兩界分布總比例的3.53%；跨三界的種則以跨東洋界、古北界、熱帶界的較多，共占斑葉蟬族總種數(shù)的0.47%，其中跨東洋界—古北界—熱帶界的就占0.26%。表明斑葉蟬族昆蟲種級(jí)階元主要分布在東洋界、新北界以及古北界，且跨區(qū)分布的較少，以東洋界、古北界分布類型居多。斑葉蟬在兩界的物種數(shù)差距較大，從東洋界的857種到澳洲界的43種，顯示該兩區(qū)之間的物種交流程度低，而東洋界和古北界的物種交流程度最為頻繁，兩區(qū)間的聯(lián)系最強(qiáng)，反映了斑葉蟬族昆蟲種類在世界范圍內(nèi)具有明顯的區(qū)域特有性。

表3 斑葉蟬族昆蟲種級(jí)階元在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中的區(qū)系類型和比例

各屬種中，種數(shù)在5～50的有52屬，種數(shù)在50～100的有7屬，種數(shù)在100～200的僅有2屬，分別是Eratoneura屬197種和Erythridula屬135種，可見Eratoneura屬是斑葉蟬族中最大的屬，其次是Erythridula屬；剩下的142屬中，種數(shù)為1的共有91屬，種數(shù)在2～5的有51屬，單種屬較多，占斑葉蟬總屬數(shù)的44.61%。

2.3 世界斑葉蟬族昆蟲屬級(jí)地理分布聚類

從圖2和表4可知，在距離系數(shù)為25時(shí)，斑葉蟬族昆蟲屬級(jí)階元在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中共聚成2類，東洋界和古北界聚成第一類，而熱帶界、澳洲界、新熱帶界以及新北界聚成第二類，東洋界和古北界的相關(guān)性系數(shù)為0.829；在距離系數(shù)為10時(shí)聚為三類，第一類為新北界、新熱帶界、澳洲界，第二類為熱帶界，第三類為東洋界和古北界；在距離系數(shù)約為1時(shí)新北界與新熱帶界聚成一支，兩者之間的相關(guān)性系數(shù)為0.567，并在距離系數(shù)約為4時(shí)與澳洲界相聚。由此可知，斑葉蟬族昆蟲在世界動(dòng)物地理區(qū)劃的相關(guān)性為東洋界與古北界、東洋界與熱帶界、新北界與新熱帶界的相關(guān)性指數(shù)均大于0.5，表明彼此間的聯(lián)系性較強(qiáng)、區(qū)內(nèi)物種間的交流頻繁，以東洋界和古北界的區(qū)間聯(lián)系最強(qiáng)，物種交流程度最高，東洋界與熱帶界次之。

圖2 斑葉蟬族昆蟲屬級(jí)階元在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of genus level of Erythoneurini in zoogeographic regions of world

表4 斑葉蟬族昆蟲世界動(dòng)物區(qū)聚類的相關(guān)系數(shù)

2.4 世界斑葉蟬族昆蟲地理分布區(qū)支序

由圖3可知，斑葉蟬族昆蟲在世界六大動(dòng)物地理區(qū)中的分布可歸為4個(gè)類群，第一聚類群為生物多樣性最低且位于分支圖基部的澳洲界，推測(cè)澳洲界是斑葉蟬族昆蟲的原始分布區(qū)；第二聚類群由新北界和新熱帶界相聚而成，新熱帶界較靠近分支圖底部，斑葉蟬昆蟲數(shù)量也相對(duì)較少，表示斑葉蟬族昆蟲在該界出現(xiàn)的時(shí)間要早于第三類群和新北界但稍晚于澳洲界；第三聚類群僅有熱帶界，與東洋界和古北界的關(guān)系較為密切；第四聚類群包括東洋界、古北界以及熱帶界，該聚類群位于分支圖頂部，表明斑葉蟬出現(xiàn)的時(shí)間較晚，物種也較豐富，應(yīng)為斑葉蟬族昆蟲現(xiàn)代分布與分化中心。

數(shù)字表示1000次自展檢驗(yàn)的置信度The numbers on the nodes correspond to the percentage bootstrap values for 1000 tests圖3 世界斑葉蟬族昆蟲地理分布區(qū)支序分析Fig.3 Cladogram of zoogeographic regions of Erythroneurini in the word

3 討 論

3.1 斑葉蟬族昆蟲各動(dòng)物地理區(qū)分布特點(diǎn)

斑葉蟬族為小葉蟬亞科最大的一個(gè)族，截至目前共有204屬1929種。世界斑葉蟬區(qū)系成分特點(diǎn)鮮明[38]。東洋界屬種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，再者是熱帶界，古北界，新北界，新熱帶界和澳洲界屬種所占比例較小。特有屬的分布由多到少的排序依次為：東洋界>熱帶界>古北界>新北界>澳洲界>新熱帶界；特有種的分布由多到少的排序?yàn)椋簴|洋界>新北界>熱帶界>古北界>新熱帶界 >澳洲界。如將跨界屬種計(jì)算在內(nèi)，屬的分布由多到少的排序?yàn)椋簴|洋界>熱帶界>古北界>新北界>澳洲界>新熱帶界；種的分布由多到少的排序?yàn)椋簴|洋界>新北界>古北界>熱帶界>新熱帶界>澳洲界。在屬級(jí)階元水平，以東洋界、古北界、熱帶界所占比例較高，東洋界與古北界的相似性最高，古北界屬數(shù)比熱帶界少的原因可能是后期受冰期影響導(dǎo)致的斑葉蟬昆蟲死亡或向北美大陸遷移，這可能也是新北界屬少種多的原因。在種級(jí)階元水平上，同樣以東洋界所占比例最高，因此推斷，東洋區(qū)是斑葉蟬族屬種的擴(kuò)散中心，而東洋界和古北界之間沒有天然的地理阻礙，因此物種交流最頻繁、聯(lián)系性最強(qiáng)。

3.2 斑葉蟬族昆蟲地理分布區(qū)

東洋界與古北界的相似性最高、物種交流程度最高。古北界的東部地勢(shì)平坦，且與東洋界沒有明顯的界限，有利于物種交流。東洋界斑葉蟬族昆蟲的屬數(shù)和種數(shù)多于熱帶界和古北界，可能是由于歷史上的氣候變化和當(dāng)前的氣候條件共同作用的結(jié)果。東洋界曾與歐亞大陸的其他部分緊密聯(lián)系，擁有許多島嶼、南部有草原、西南部有世界第二大的熱帶雨林，屬熱帶地區(qū)，氣候溫?zé)岢睗瘢脖粯O其豐富，多為常綠闊葉林，生態(tài)環(huán)境好，溫度適中，人為破壞少，為斑葉蟬族昆蟲的生長(zhǎng)繁殖提供了穩(wěn)定的食物來(lái)源和良好的棲息地。東洋界的馬來(lái)半島、加里曼丹、菲律賓諸島嶼以及中國(guó)臺(tái)灣等地區(qū)由于位于赤道附近，在冰期時(shí)成為動(dòng)植物的庇護(hù)所，物種繁盛[8]。

古北界由于大范圍受到冰期的影響，擁有大面積的寒冷地區(qū)和干旱地區(qū)，北部大部分為溫帶大陸性氣候，氣溫年較差很大，日較差也很大，冬季寒冷，夏季炎熱，降水少，冬季植物基本落葉，斑葉蟬族昆蟲得不到食物補(bǔ)充，夏季，溫度過于炎熱導(dǎo)致斑葉蟬昆蟲死亡，生存條件惡劣，繁殖困難，種類減少。非洲熱帶沙漠區(qū)，有面積廣大的撒哈拉沙漠、喀拉哈里沙漠、還有北肯亞—索馬利沙漠，這些地區(qū)氣候條件非常惡劣，不利于生物生存，因此，熱帶界北部的斑葉蟬分布較少。而澳洲界和新熱帶界曾一直孤立，澳洲界從中生代之后就處于孤立狀態(tài)，與其他大陸交流較少，因此物種數(shù)量較少。

3.3 世界斑葉蟬族昆蟲分布格局的形成原因

斑葉蟬族的Kapsa屬、Anzygina屬和Empoascanara屬在東洋界和澳洲界均有分布，其中，Kapsa屬、Anzygina屬同時(shí)在古北界有分布，Empoascanara屬則在熱帶界有分布，充分說明古北界、東洋界、熱帶界和澳洲界之間曾經(jīng)進(jìn)行過交流，而澳洲界在中始新世(45 Ma)與其他大陸分離，并長(zhǎng)期處于孤立狀態(tài)；在晚中新世后(11.2～5.3 Ma)，由于喜馬拉雅山的形成，東洋界與熱帶界的聯(lián)系中斷，更新世(53 Ma)時(shí)，熱帶界和古北界由于撒哈拉大沙漠的形成聯(lián)系中斷[39]。因此，若進(jìn)行交流只可能在中侏羅紀(jì)(180 Ma)印度次大陸和澳大利亞大陸從岡瓦納古陸分離前，經(jīng)非洲大陸進(jìn)行交流。據(jù)此也可判斷葉蟬應(yīng)該起源于180 Ma前的聯(lián)合古陸時(shí)期，這與袁忠林[8]對(duì)葉蟬科的生物地理學(xué)研究所得的結(jié)果具有一致性，結(jié)合上述的聚類分析結(jié)果，對(duì)斑葉蟬起源地提出兩種假設(shè)，假設(shè)一：斑葉蟬族起源于聯(lián)合大陸的岡瓦納大陸；假設(shè)二：斑葉蟬族起源于聯(lián)合大陸的勞亞古陸。

斑葉蟬起源于岡瓦納大陸，在斑葉蟬屬級(jí)和種級(jí)階元區(qū)系分布中，東洋界與古北界、東洋界與熱帶界的物種交流較為密切，因此猜測(cè)斑葉蟬族的起源地為岡瓦納大陸的非洲大陸。演化路徑應(yīng)該是以熱帶界為中心向四周擴(kuò)散。路徑一為：非洲→南美洲→北美洲→亞洲→歐洲，早上新世早期(3.7 Ma)在南北美洲之間形成巴拿馬地峽，兩塊大陸上的生物得以交流，而2 Ma 隔離可能產(chǎn)生幾個(gè)特有種，10 Ma隔離可能產(chǎn)生幾個(gè)特有屬[40-41]。因此，在歐洲、亞洲現(xiàn)今不可能存在如此多的特有屬和特有種。晚漸新世早期(30 Ma)南美大陸的南部才完全與南極洲分離，并向北漂移，處在高緯度的南美洲屬種數(shù)量少，而斑葉蟬昆蟲遷飛能力弱，無(wú)法進(jìn)行長(zhǎng)距離的飛行遷移，也不可能傳播到北美洲并形成眾多屬種。路徑二為：非洲→歐洲→亞洲→北美洲→南美洲，如若此路徑，亞洲應(yīng)該與非洲物種存在較高相似性，且熱帶界與東洋界的相似性應(yīng)小于熱帶界與古北界的相似性，但事實(shí)上熱帶界與東洋界的相似性(0.669)卻比熱帶界與古北界的相似性(0.354)大很多，表示熱帶界與東洋界的聯(lián)系性較強(qiáng)。以上情況均與現(xiàn)有數(shù)據(jù)不符，故該猜測(cè)不能成立。

斑葉蟬族起源于勞亞古陸。根據(jù)現(xiàn)階段世界斑葉蟬族昆蟲在屬級(jí)水平上，以東洋界屬為主，擁有133個(gè)屬，熱帶界51個(gè)屬，古北界45個(gè)屬。東洋界無(wú)論是在屬級(jí)水平上還是種級(jí)水平上，所占的比例都較高，而在南美大陸、澳洲大陸、印度次大陸等由岡瓦納古陸離散而形成的大陸斑葉蟬分布較少[42-43]，且東洋界、古北界大部分原本是勞亞古陸的一部分，據(jù)此推斷該族的起源地極大可能是勞亞古陸。以東洋界為中心向四周傳播。由于東洋界和古北界長(zhǎng)期同處一個(gè)大陸，因此，東洋界的物種首先向古北界傳播。在新生代時(shí)期，由于在喜馬拉雅運(yùn)動(dòng)的作用下，非洲大陸向北移動(dòng)，并與歐亞大陸中東地區(qū)發(fā)生碰撞，為歐亞大陸的物種向非洲大陸傳播提供了橋梁。在青藏高原完全隆起之前，東洋界的物種可向熱帶界、古北界、甚至澳洲界遷移，始新世時(shí)期，由于印度板塊快速俯沖到亞歐板塊下，導(dǎo)致青藏高原隆起，才阻斷了東洋界與熱帶界的物種交流通道，所以這兩界的斑葉蟬屬數(shù)和種數(shù)雖多，但共有屬、種的數(shù)量卻較少，東洋界和古北界之間由于長(zhǎng)期沒有地理阻隔，兩區(qū)的物種交流頻繁，區(qū)間聯(lián)系緊密。第四紀(jì)大冰期時(shí)，白令海峽成為歐亞大陸與北美大陸物種交流的“陸橋”，歐亞大陸的物種開始向北美大陸轉(zhuǎn)移，冰期之后，由于冰川退縮，海平面開始抬升，該海峽又成為兩大陸之間斑葉蟬物種交流的天然屏障，因此兩大陸的斑葉蟬各自進(jìn)行分化形成不同的屬和種，導(dǎo)致如今古北界和新北界物種分布相似性小的現(xiàn)狀。晚第三紀(jì)和第四紀(jì)時(shí)新熱帶界與新北界相連，這時(shí)喜暖的斑葉蟬物種開始在北美大陸冰期來(lái)臨后滅亡或向南遷移[35]，因此，這兩界的斑葉蟬物種相對(duì)較少，但新北界與新熱帶界的相似性卻較高。以上情況與現(xiàn)有數(shù)據(jù)較符合，因此，推測(cè)斑葉蟬族昆蟲極有可能起源于勞亞古陸。

4 結(jié) 論

全世界共記錄斑葉蟬204屬1929種，特有屬的分布由多到少的排序依次為東洋界>熱帶界>古北界>新北界>澳洲界>新熱帶界，特有種的分布由多到少的排序?yàn)闁|洋界>新北界>熱帶界>古北界>新熱帶界 >澳洲界。斑葉蟬在各個(gè)動(dòng)物地理區(qū)中均有分布，以東洋界為主，共有133屬857種，其中特有屬98個(gè)，特有種765個(gè)，分別占斑葉蟬族總數(shù)的48.04%和39.66%；熱帶界次之，共計(jì)51屬293種，特有屬34個(gè)，特有種257個(gè)，分別占斑葉蟬族總數(shù)的16.67%和13.32%；古北界共有45屬324種，特有屬12個(gè)，特有種230個(gè)，各占斑葉蟬族總數(shù)的5.88%和11.92%；跨區(qū)分布的屬、種中以東洋—古北界為主，共17屬68種，各占總數(shù)的8.33%和3.53%；其余除新北界外所占比例均較低。世界斑葉蟬族昆蟲地理分布聚類表明，世界動(dòng)物地理區(qū)劃的相關(guān)性為東洋界與古北界、東洋界與熱帶界、新北界與新熱帶界彼此間的聯(lián)系性較強(qiáng)、區(qū)內(nèi)物種間的交流頻繁。支序分析表明，東洋界、古北界以及熱帶界應(yīng)為斑葉蟬族昆蟲現(xiàn)代分布與分化中心。根據(jù)統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù)結(jié)合相關(guān)的地理事件推測(cè)斑葉蟬可能起源于聯(lián)合大陸時(shí)期的勞亞大陸并由東洋界向四周擴(kuò)散。